1.1　孟德爾和他的豌豆雜交試驗

孟德爾（Gregor Johann Mendel）的豌豆雜交試驗是19世紀生物學界發生的一系列事件中極其重要的事件之一。孟德爾1822年生于奧地利西里西亞（Silesia），今屬捷克共和國，原是一位貧窮老農的獨生子。老農含辛茹苦勞作，能養活他的兒子已實屬不易，但拿錢供他上學，尤其是上大學卻是困難重重，力不從心。孟德爾大學念了一半，不得已棄學謀生，成為瑪哈維（Moravie）小鎮修道院的一名見習修道士。4年后轉正，他成為一名名副其實的修道士，道號是格利高爾·孟德爾（Gregor Mendel）。還有一種說法是，孟德爾是想找一個便利于思考的幽靜環境，并且有足夠時間做田間試驗，因此當上修道士，他是甘愿做一個“隱居僧侶”的。

他所處的那個時代，在生物遺傳研究上有兩大方面的進展，即園藝學的經驗知識和生物學的理論知識。但孟德爾關注的是演化，他自幼看著父親整天在田間地頭忙著栽培、雜交、嫁接等農事，這令他不由地思考一個問題，即物種是如何形成的。直至他當上了修道院的修道士，仍對演化非常好奇。他所在的修道院地處產糧區，又多虧修道院院長是一位熱心農業研究的人，對孟德爾從事豌豆雜交試驗多有支持，使得他在傳教之余有了足夠的空閑時間做試驗。他在修道院內在7m×35m的一小塊土地上栽種了37個品種，共2.7萬株植物，并用它們來進行植物栽培、雜交、嫁接試驗。

令他驚訝不已的是，嫁接后的植株，其活力總是高于原先的母本植株。這究竟是為什么呢？年輕的修道士興趣來了。他進行雜交試驗不是為獲得更多的雜種，而是一步步追蹤子代的特征、習性。好在他大學時代曾經受過名師物理學家、數學家多普勒（Doppler，E.J.）的教導，他能夠用學到的數學方法對試驗結果進行統計分析。他的研究風格與眾不同，主要有以下三個特點：

一是觀察試驗結果及選擇合適的研究材料的方式；

二是引進非連續性和使用大種群，這樣便能用數字表示試驗結果，更重要的是，這樣還可以將這些數字做某種數學處理；

三是用一種簡單的符號標示法，使試驗結果和處理后的理論數據進行連續多次的比照成為可能。

孟德爾選擇豌豆這種作物作為人工育種研究的材料，理由是多方面的。例如，豌豆的性狀能保持一定的穩定性，其純種在嚴格條件下能保持數年不變，且容易識別。豌豆生長期短，雜種容易繁殖后代。最主要的是豌豆雜交人工致育試驗，成功率幾乎是100%。不僅如此，他還選擇了那些彼此間性狀有所不同的雜交品種，因為作為試驗研究材料的豌豆植株性狀要易于觀察識別。其雜交品種彼此間有所不同，不是所有特征均不同，而是在有限的幾個特征上顯示有差異，因而這個雜交品種只保留諸如種子形狀、豆莢形狀或顏色等有明顯辨別標志的特征。分析雜交試驗結果時，應從一開始就避開那種不可克服的復雜性，棄去細節，僅分析少數幾種特征或性狀。這就需要具備兩個條件：第一，試驗系統要大到足以允許略去個體，只關注群體；第二，不僅追蹤、觀察這對雜交植株子代性狀的習性，而且還要追蹤、觀察全部后繼子代性狀的習性。

孟德爾不僅發現了顯性法則以及單一性單位性狀，而且還發現了分離法則——由每個親代提供的這些單位（個別的性狀）都以一種準確比率分配到后代的生殖細胞中，而且互不影響。豆莢的顏色、稈的高與矮等，彼此互不干擾，都作為單個性狀或單位傳遞下去。他從1856年起，歷時7年的艱辛勞作，積累了大量試驗資料、數據，終于于1866年在《布隆博物學會會刊》（Proceedings of the Natural History Society of Brunn）上發表了論文^[1]。該論文是現代科學文化寶庫中的杰作之一，該論文表明了一個簡單的道理，有其父不一定有其子，兩頭黑色毛的動物雜交，并非總是生出黑色毛的后代。他概括出來的著名的分離定律和自由組合定律，不僅適用于動植物，而且適用于人類自身，至今還是人們解釋遺傳現象的基本概念。

孟德爾的論文清楚地說明了他育種試驗的目的，簡單地介紹了試驗中的有關數據，并且謹慎地試著用數學公式來表示試驗的結果。在這篇論文發表的那個時代，雖然經濟發展需要有這樣一種理論問世，但是遺憾的是，孟德爾的如此重大發現竟然被長期埋沒，因為當時沒有人對這個修道士的“癖好”感興趣。直到1900年，孟德爾的發現才被柏林的柯倫斯（Correns，C.）、阿姆斯特丹的德弗里斯（de Vries，H.M.）和維也納的切瑪克（Tschermak）三位同時獨立地重新發現，這實在是一個令人困惑的謎團^[2]。然而誰也沒有想到孟德爾的發現竟然成為20世紀一門全新科學的指導原則。這個問題對科學思想史基本理論研究很重要，值得深入細致的探討。

1.1.1　孟德爾的功績

孟德爾所處的那個時代，不僅沒有發現染色體，而且關于細胞學的知識也十分匱乏，德國科學家魏斯曼（Weismann，A.）關于“種質”的學說還沒有問世，在1865—1900年期間更談不上有什么創新性見解問世。在這種情況下，孟德爾創立了觀察遺傳現象的新方法，強調單位性狀的遺傳行為，并以非凡的洞察力，總結出生物遺傳的一般規律。在生物學研究歷史中，孟德爾是第一個將有機體遺傳性狀視為組成活體生命的部分實體的人，他指出它們可以在活體生命之間互相單獨傳遞。換句話說，他在人類歷史上，率先將活體生命當作一種具有獨立遺傳性狀的、能延續千萬年的、精雕細刻的“鋃嵌物”。從這個觀點看，孟德爾1866年那篇不朽論文中所列的數學式（AA+2Aa+aa），不僅在理論上能計算出不同類型子代比率，而且在認識論上還具有重要意義。支撐這一觀點的是，每個具有不同性狀的物種皆能獨立傳遞自身的遺傳性狀。

孟德爾并不滿足于用這種嚴密數學概念來支撐他的假設，他還借助統計學考查建立了一個數學模型，也就是說，在大到足以可剔除樣品誤差的試驗系統中，測算后代每種類型出現的頻率。此種假說演繹方法，將理論上的數學模型與建立在統計學基礎上的實際考查結合起來了。所以他在那個時代是極其偉大的，而且也是無人能比的，可以認為，孟德爾是將統計學運用于生物學研究的鼻祖。一直到現在，孟德爾的遺傳學方法還有人使用。

我們都知道荷蘭畫家梵高創作的名畫《向日葵》，但該畫曾受到后人的質疑，他們認為這是“一個精神失常的印象派畫家在創作時的夸張想象”，是“一段不可信的囈語”。因為他畫的向日葵有兩圈花瓣，而我們通常見到的只有一圈。此外，他畫的向日葵有的甚至都沒有典型的大圓盤樣的頭狀花序，反倒是金色的舌狀花瓣，又密又長，像點燃的禮花一樣蓬勃欲放。在解釋這幅畫時，孟德爾的遺傳學方法又派上用場了。植物學家伯克（Burke，J.）將一株普通野生型向日葵和雙重花瓣突變株雜交，并對市售的向日葵基因進行測定，結果顯示，梵高畫中的向日葵受到一種單一顯性基因HaCYC2c的影響，證明它是基因突變的產物，而并非臆想的產物。科學家們尋遍了向日葵種系譜內各大成員，將受過基因HaCYC2c影響的各個子代一一繪制出，形成一份完整的系譜圖，證明獲得的基因突變品種正是梵高在19世紀看到的那種向日葵。

孟德爾設計出的數字歸納法和基礎統計分析法無疑對種群分析十分有用，也十分必需。由此可以認為，他的關于種群、演化等科學觀點雖說都是來源于生物學，但他所采用的大多數方法卻都是來源于物理學。據他的一位老師稱，孟德爾在維也納大學讀書期間，他的物理學成績優于生物學成績。

1.1.2　孟德爾的重大發現為什么長期被忽略了

第一，學術論文在什么地方發表十分重要。當時的生物學論文除刊登在巴黎科學院、倫敦英國皇家學會和林奈學會（The Royal Society & Linnean Society）出版的刊物之外，大多數科學學會出版的刊物很少有人看，加之孟德爾本人發表的論文數量極少。他從1856年起開始進行豌豆雜交試驗，直到1871年才停止這項工作。這一期間他積累了大量的試驗數據、資料^[2]，但他只向“布隆博物學會”作了宣講，并只在1870年發表了另一篇有關山柳菊（Hieracium）植物雜交的簡短論文，這些都說明他不是一位喜歡發表文章的科學家。從他與其老師耐格里（Carl N?geli）的私人通信中我們得知，孟德爾的豌豆雜交試驗結果，在1869年用小花紫羅蘭、無毛紫羅蘭、紫茉莉、玉米進行的雜交試驗中也完全獲得驗證，但他從未單獨發表論文，向世人宣告他早期發現的證據。即便“布隆博物學會”的備忘錄這個不起眼的地區性博物學會的刊物，按慣例要寄發給包括英國皇家學會和林耐學會在內的世界各地115家圖書館和許多有交換關系的研究所，其產生的影響也是有限的。

這說明某一項科學發現或新理論通過什么樣的渠道發表確實相當重要。例如凱塞爾（Castle，W.E.）和溫伯格（Weinberg，S.）曾將他們的發現（現在稱哈代—溫伯格定律，Hardy-Weinberg定律）發表在一份比較不出名的刊物上，因而不被人重視。而哈代（Hardy，G.H.）將他的研究成果發表在著名刊物《科學》（Science）上，很快便得到公認。

第二，老師壓著學生的論文不發，怕學生的論文否定了自己。孟德爾有40份論文復印件，他將這些復印件分別寄給了兩位知名的植物學家，一位是以植物移植試驗而聞名的因斯布魯克城（Innsbruck）的科勒（Kerner），另一位就是當時在植物學界享有盛譽的權威之一，他的老師耐格里，這兩位是孟德爾還在學生時代就已熟知的。遺憾的是，孟德爾寄給耐格里的許多資料，能夠保存下來的僅有不多的幾份，可見耐格里并沒有認真對待孟德爾的論文。更可悲的是，耐格里很可能持反對態度，他沒有鼓勵孟德爾，而是一味地對孟德爾的論文進行多方面挑剔，更談不上推薦孟德爾的論文，使孟德爾的研究成果能在學術界有影響的權威性植物學刊物上發表。相反，耐格里還竭力勸說孟德爾去驗證他本人關于山柳菊的遺傳理論。他說經過他們多年試驗證實，遺傳有兩種方式，一為“豌豆式”，符合孟德爾規律；另一為“山柳菊”，不符合孟德爾規律。在山柳菊植物中單性生殖是一種相當普遍的現象，后來也證實這些植物其實都符合孟德爾規律，只不過孟德爾限于當時的認知水平，誤認為這兩者有所不同，導致山柳菊與孟德爾理論相悖的結果。

有學者認為，“孟德爾同耐格里的聯系，完全是一個災難性的插曲”。1884年，耐格里發表了關于進化和遺傳的巨著，在有關雜交試驗的整整一大章文字中，只字未提孟德爾的工作。在這一大章文字中敘述的每一項成果都比不上孟德爾的工作更有意義，讀來頗令人不可思議。是耐格里瞧不起這個小牧師，還是他有科學偏見呢？問題可能是后者。耐格里是極少數贊成純種融合遺傳理論的生物學家之一，在他看來，致育過程中，母本與父本不同的細胞質混合是由于同種分子團（micell）通過融合變成一股單鏈的。他若接受了孟德爾的理論，就意味著徹底否定了自己的觀點。耐格里本應仔細地研究孟德爾的理論，但他沒有這樣做，反而武斷地認為孟德爾的理論肯定是錯誤的。

最令人不解的是，孟德爾跟達爾文是同時代的人，且篤信后者的進化學說，但他卻沒有將植物雜交的研究論文寄送達爾文一閱。如果達爾文了解到孟德爾的研究成果，想必會引起重視，或許會親自進行重復試驗。

第三，漸進的連續變異觀念畢竟在1859年后仍被廣泛地認為是進化論者感興趣的唯一變異。大多數雜交育種學家都熱衷于探索“種質”，而個別性狀的分析被置于他們所要考慮的問題之外——那個時代對遺傳學進行過大量推測的胚胎學家只關心遺傳現象的發育問題。在他們看來，分離的現象和比值與他們所要研究的問題不相干，所以在1900年以后相當長的一段時間內，不符合孟德爾遺傳定律的連續變異觀點仍被普遍接受。資料顯示，孟德爾的理論在19世紀前已被引用過約12次，其中最值得一提的是在福克（Focke，W.C.）的評論性著作《植物雜志》（Pflanzen-Mischlinge，1881）^[3]中被引用。之后從事植物雜交試驗的人在查閱福克的著作時，幾乎都提到過孟德爾。然而，福克本人從未認識到孟德爾論文的重要意義，也沒有推薦和鼓勵其他人去查閱孟德爾的原始論文。

第四，另一個對孟德爾不利的因素是，他所研究的性狀雖然作為一個試驗系統來說是令人佩服的，但它們不是當時大多數生物學家感興趣的性狀。大多數動植物學家、育種學家將牛的大小、活力、力量、肉奶產量，綿羊的產毛量，馬兒跑得快或人的智力看成是值得研究的性狀，而這些是受多基因調控，并受環境因子影響的，一般不表現出孟德爾定律。

第五，孟德爾的著名理論被擱置了近40年之久，還有另外一個原因，即他的論文發表4年之后，米歇爾（Miescher，F.）發現了核素，即現今我們知道的核蛋白。孟德爾沒有及時抓住這個新的苗頭、新的發現，更沒有將它與自己的理論聯系起來考慮，也是一大失誤。他不懂得植物可能通過某種特異的過程來產生胚珠，因而也沒有和豌豆研究中獲得的推論、預測聯系起來考慮。

第六，當然我們也不要忽略可能還占據主要位置的，即他的工作太過前衛了。將數理統計學方法應用到植物遺傳育種試驗中，在當時還是鮮有的。單是促成他撰寫1866年那篇經典文章所依據的虛擬推導方法，就嚇跑了眾多同時代的人。那時人們對細胞核、染色體以及致育作用方面的知識還知之甚少，所以在很長一段時期內沒有人去接過他的工作，繼續他的試驗，也就談不上在寫作論文時引用他的學說。同樣也不能排除他同時代的科學家們彼此居住分散、相距遠、交往少這些因素。更何況當時的一些代表人物因頭腦里的門第觀點、等級偏見、思想僵化、保守思想等作祟，認為他只不過是一名修道士、一個業余園藝人，不是一位正宗的遺傳學家。

第七，應當指出的是，以柯倫斯為主的一些重新發現孟德爾理論的人，運用了先進的細胞學知識使孟德爾理論得到更清楚的解析^[4]。黑曼（Heimann）和奧比（Olby，R.C.）這兩位學者的求實精神更為可貴，他們還撰文指出孟德爾理論中存在的一些不足之處，他們不是貶低孟德爾的杰出貢獻和豐功偉績，而是表明孟德爾理論并非是完整無缺的，更不是像遺傳學家們70年以來所宣稱的那樣十全十美。黑曼和奧比的文章令人極易理解孟德爾理論為什么會被忽視了34年之久。^[5，6]

1.1.3　與世隔絕的試驗

孟德爾是一位十分謙遜的學者，但這種謙遜對他并沒有起到什么有益的作用。在遭受到耐格里的冷落后，他顯然沒有努力與其他植物學家或育種學家取得聯系，抑或爭取在國內、國際學術會議上宣讀自己的論文，特別是未與達爾文取得聯系，實為一大遺憾。可悲的是，他把自己歷時7年，試驗了2.7萬株植物的工作，視作一種“與世隔絕的試驗”。

因為孟德爾對突變和染色體尚一無所知，所以他深深意識到，豌豆雜交試驗工作并不像普通人認為的那么簡單。在孟德爾用來進行一系列試驗研究的植物中，幾乎所有已經發現的染色體遺傳的復雜性都表現出來了。由此可以肯定，他經受著由連鎖、雜交、多倍而引發的復雜性挑戰。

他在之后的山柳菊植物單性生殖試驗中遇到了挫折，這仿佛給人這種印象：孟德爾的發現可能并不適用于所有植物種類。而他本人也一直認為：“只有對所有植物種類進行過詳細的試驗，發現其結果都是正確的，才能作最后的結論。”孟德爾的這一觀點顯然是受到了物理學教義的不利影響，因為物理學至少在孟德爾所處的那個時代，總是在追求普遍適用的定律。當然，從物理學中獲得的大多數概括和結論一般都是普遍適用的，但套用到生物學領域，就需要了解一切生物都具有獨特的性質，不能將某種生物中的發現自動轉移到另外一些生物上。因為生物是復雜的有生命的系統，每一生物都有其獨特的性狀。所以他以為在豌豆雜交試驗中發現的染色體遺傳定律，也必須適用于山柳菊和所有植物種類，這顯然是不恰當的。

孟德爾在科學方法上的另一個薄弱環節是，在“對設想的豌豆定律正確性加以證實”這個關鍵時刻，他忽然改變方向，轉而研究物種雜交。即便他本人已認識到，這與雜交變種是不完全相同的事件。但他在雜交變種方面的工作使得他不自信，對確立他理應建立的豌豆遺傳定律不抱希望。

總而言之，孟德爾對遺傳學的貢獻可以比喻成“他僅僅將遺傳學大門上的鎖打開了，要走進遺傳學這個奧妙無窮而又意義深遠的天國大門，還需要一位身懷絕技、滿腹經綸的開門人”。1864年，豌豆植株遭受到象鼻蟲的肆虐，再加上孟德爾又熱衷于其他的植物遺傳研究，所以他停止了豌豆雜交試驗工作。1871年，他升任修道院院長，從此整天忙碌于瑣碎繁雜的行政事務，繁重的工作負擔最終迫使他放棄了整個豌豆雜交試驗。

孟德爾說，為保持旺盛的腦力，他決心舍棄生殖權，終身不娶。孟德爾的“舍棄生殖權，可以保持旺盛的腦力”這一念頭十分可笑，而且毫無科學根據。1884年，孟德爾因患腎炎逝世，享年62歲。園藝協會刊物發布的訃告稱：“他的植物雜交試驗開創了新時代”，布隆中央墓地孟德爾墓前的碑文中將他稱為“發現了植物和動物遺傳規律的生物學家”。