1.2　摩爾根和他的基因?qū)W說

1.2.1　摩爾根小傳

美國學(xué)術(shù)界在20世紀(jì)初終于擺脫了歐洲人帶來的智力上的束縛，認(rèn)識(shí)到自身的實(shí)力。權(quán)威主義在美國已經(jīng)沒有以前那樣有威力，現(xiàn)實(shí)主義探索才是絕對(duì)需要的。最先將果蠅置于遺傳學(xué)研究視野內(nèi)的是美國遺傳學(xué)家摩爾根（Morgan，T.H.），另外，美國的科學(xué)環(huán)境也為摩爾根提供了這種現(xiàn)實(shí)主義探索的可能性。他最初在故鄉(xiāng)肯塔基州立學(xué)院念書時(shí)，并沒有明確的人生志向，對(duì)從商不感興趣，終日沉浸于自然史研究中，同時(shí)對(duì)形態(tài)學(xué)和生理學(xué)情有獨(dú)鐘。

生機(jī)論者認(rèn)為，用單純的科學(xué)定律來解釋或理解發(fā)育機(jī)理是徒勞無益的，如此復(fù)雜的生命過程一定是受到科學(xué)以外的某種創(chuàng)造力支配的；機(jī)械論者則確信，所有生命現(xiàn)象一定是可以用通常的物理化學(xué)規(guī)律加以解釋的。當(dāng)尋求用嚴(yán)格的物理化學(xué)來解釋胚胎發(fā)育時(shí)，摩爾根不由自主地把探索方向轉(zhuǎn)到發(fā)育機(jī)理方面，宣稱現(xiàn)行的機(jī)械論不失為一種樸素的哲學(xué)。

他早年在那不勒斯動(dòng)物園從事動(dòng)物形態(tài)學(xué)研究時(shí)就已認(rèn)識(shí)到，依靠形態(tài)描述進(jìn)行某些比較時(shí)，以上兩種理論都存在著巨大的局限性，且不精確；只有通過對(duì)生物體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，才能獲得可靠而又嚴(yán)密的結(jié)果。摩爾根對(duì)20世紀(jì)的普通生物學(xué)從簡單的表觀描述、推論上升到以實(shí)驗(yàn)方法、定量分析法為依托的遺傳學(xué)研究，無疑具有巨大貢獻(xiàn)。

到了20世紀(jì)初，人們還普遍接受這樣一種觀點(diǎn)：“只有環(huán)境才是導(dǎo)致生物中那些緩慢變化的原因，并且這些因素最終肯定會(huì)導(dǎo)致一個(gè)新種形成。”但這種觀點(diǎn)并不能令人信服。比如說，我國人民在長達(dá)數(shù)個(gè)世紀(jì)中給女孩從小纏腳，使之成為小腳女人。在那樣一種封建統(tǒng)治下的社會(huì)里，三寸金蓮的小腳女人被認(rèn)為是美的。只是到民國以后，此類強(qiáng)加在女人身上的丑規(guī)惡習(xí)才從根本上被廢除了。如今女士們個(gè)個(gè)發(fā)育正常，踢足球滿場跑，打排球躍得高，打籃球搶得歡。

由此可以斷定，認(rèn)為人為環(huán)境的作用會(huì)導(dǎo)致新性狀遺傳，就像小腳會(huì)遺傳到后代，這顯然是錯(cuò)誤的，是沒有科學(xué)根據(jù)的，獲得性性狀亦即人為環(huán)境的作用導(dǎo)致的新性狀遺傳在化學(xué)上是不可能的。那么，是否有另一種作用或途徑可以解釋新性狀能夠遺傳的呢？在達(dá)爾文逝世18年后，關(guān)于生物新性狀的出現(xiàn)才有了初步的解釋，但是，這位解釋者把那些被認(rèn)為是最純的種群中也會(huì)不斷出現(xiàn)的細(xì)微的、偶然的變異，也視為自然選擇的原始材料，這顯然是錯(cuò)誤的，因?yàn)檫@些變異是不遺傳的^[7]。

后來一位荷蘭生物學(xué)家德弗里斯種了5萬粒月見草種子，結(jié)果長成的植株中出現(xiàn)了變異植株，通過再繁殖，終于在同種植物中出現(xiàn)了全新類型。這個(gè)試驗(yàn)表明一個(gè)物種可以突然變成另一個(gè)能保存自身特性的物種，于是便有了“突變（mutation）”這個(gè)名詞。

1.2.2　摩爾根的基因?qū)W說

摩爾根接受了這一概念，確信“突變是在生命類型的進(jìn)化中起作用”，提出“決定胚胎發(fā)生過程的不是環(huán)境因素，而是由胚胎自身決定的”。1909年摩爾根43歲，他先后試過用小鼠、大鼠、鴿子、月見草、果蠅做材料，比來比去，只有果蠅符合他的要求。主意拿定，方法也對(duì)路，果蠅從此便成為他研究實(shí)驗(yàn)的理想材料。摩爾根稱它們是“世界上最著名的實(shí)驗(yàn)生物材料”。有人說：“果蠅一定是上帝特意為摩爾根創(chuàng)造的。”

摩爾根的高明之處，在于他有著敏銳的洞察力，并且能找到合適的觀察方法，而他的判斷力正是來源于他對(duì)現(xiàn)象深入的觀察。他將白眼果蠅與紅眼果蠅進(jìn)行雜交，一如50年前孟德爾用一種食用黃豌豆與綠豌豆雜交一樣，所不同的是，孟德爾是在修道院后花園內(nèi)風(fēng)餐露宿，而摩爾根可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)舒適地觀察。他將1237只第一代（F1）紅眼型雜種中的一些果蠅進(jìn)行近緣繁殖，10天后獲得4000多只第二代（F2）雜種。這些第二代雜種中紅眼蠅與白眼蠅的數(shù)量比接近3：1，差不多證實(shí)了孟德爾得出的結(jié)果。接著他又發(fā)現(xiàn)多個(gè)突變型，到這一年底，共發(fā)現(xiàn)25個(gè)新突變型，總數(shù)達(dá)到40個(gè)。

后人證實(shí)，每一性狀都是多個(gè)基因聯(lián)合作用產(chǎn)生的。例如，紅眼果蠅至少是由50個(gè)基因共同作用的結(jié)果。決定雌性或雄性也絕非某一個(gè)特定基因的產(chǎn)物，而是由數(shù)個(gè)基因共同決定著的。值得一提的是，在用紅白復(fù)眼果蠅進(jìn)行雜交試驗(yàn)獲得的F2子代中發(fā)現(xiàn)，凡是白眼型果蠅均為雄性。據(jù)此推斷，決定果蠅性別的遺傳因子和決定果蠅眼睛是什么顏色的遺傳因子是連鎖在一起的，這正是摩爾根作為一位杰出科學(xué)家有著非凡眼力的所在，從細(xì)微處能窺見一般現(xiàn)象^[8]。

從1901年摩爾根轉(zhuǎn)向遺傳學(xué)研究的這段時(shí)間內(nèi)，遺傳學(xué)家開始證實(shí)基因理論，并且一些生物學(xué)家開始確信基因是確定無疑的實(shí)體。雖說基因還是看不見、摸不著，然而它和電子、原子及醫(yī)學(xué)界的眾多病毒粒子一樣，人們是無法否認(rèn)其客觀存在的。達(dá)爾文的“芽球”說、海克爾（Haeckel,E.）的“質(zhì)粒”說、耐格里的“微胞”說、德弗里斯的“胚芽”說，經(jīng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)這些都是基因以前的一些說法。然而摩爾根的基因?qū)W說與上列的幾種都不同，這里所說的基因可能指一些亞顯微實(shí)體，也可能是由蛋白質(zhì)組成的非常復(fù)雜的有機(jī)分子，每一種基因與另外的基因在化學(xué)性質(zhì)上都是不相同的。天然狀態(tài)下它們被認(rèn)為是在染色體上排成線性的一串，它們決定著包括人類在內(nèi)的所有生物的命運(yùn)。假如說命運(yùn)正在編織我們的生命，那么它們則是用自己紡織出來的掛滿基因的線狀染色體編織成的。

摩爾根又根據(jù)當(dāng)時(shí)發(fā)展起來的細(xì)胞學(xué)成果，確認(rèn)決定生命機(jī)體性別的遺傳因子是在性染色體上的，所以，決定果蠅眼睛顏色的遺傳因子也必然是位于性染色體上的，這就是伴性遺傳。它不同于孟德爾的豌豆實(shí)驗(yàn)中相對(duì)性狀的自由組合，它是許多性狀互相連鎖在一起。當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，它們作為一個(gè)整體傳遞下去。細(xì)胞減數(shù)分裂初期，其染色體是一個(gè)纏繞著另一個(gè)的。據(jù)此，他認(rèn)為，染色體片段會(huì)發(fā)生交叉，一個(gè)片段與另一個(gè)相對(duì)片段相交換替代。染色體交叉導(dǎo)致基因發(fā)生有序交換，最終使基因重新發(fā)生組合，從而增加了遺傳變異性。交換率低，證明它們靠得很近；交換率高，則相距遠(yuǎn)，此即為遺傳學(xué)“連鎖交換定律”。該定律連同孟德爾的“分離定律”和“自由組合定律”，構(gòu)成經(jīng)典遺傳學(xué)中著名三大定律，成為現(xiàn)代遺傳學(xué)研究的理論基礎(chǔ)。這些定律不斷被充實(shí)、修改和發(fā)展，又成為現(xiàn)代生物學(xué)基本理論的重要組成部分。摩爾根及其合作者還繪制出一張果蠅的4條染色體圖，建立了基因—染色體理論^[9]。

說摩爾根是“現(xiàn)代遺傳學(xué)之父”一點(diǎn)也不過分，既然如此，則孟德爾豈不就是現(xiàn)代遺傳學(xué)的爺爺了嗎？

1.2.3　后基因?qū)W說及其影響

隨著科學(xué)和技術(shù)的發(fā)展，誘導(dǎo)突變的手段也越來越多樣化，紫外線、超聲波、高溫、干燥、超速離心和X射線等，都可以用于處理生殖細(xì)胞。另外，還有其他方法可使基因缺失、易位，從而導(dǎo)致生物產(chǎn)生新突變型。果蠅的自發(fā)突變率較低，但把溫度提高10℃，則突變率增加5倍。電離輻射誘發(fā)突變的概率與所用劑量、射線波長及輻射期間的溫度呈線性關(guān)系。一位來自摩爾根實(shí)驗(yàn)室的研究高手曾經(jīng)突發(fā)奇想，將染色體打斷，分成幾截，并實(shí)現(xiàn)重新排列，竟使突變率提高180倍。

還有報(bào)道說，有一種果蠅，發(fā)生單基因突變后仍然有兩只巨大的復(fù)眼，但是，該長出觸角的部位卻長出了一條完好的腿，也就是一次單基因突變就使一個(gè)觸角變成一條腿。這真是一件令人叫絕的成果，還有什么比這件事更能讓人驚異的呢？可惜人們尚不能對(duì)此作出解釋。我們也不知道有效基因的作用，興許若干年后，科學(xué)家會(huì)弄清楚這種基因的DNA序列，弄清楚它們?cè)谏锘瘜W(xué)上的作用。其實(shí)，在摩爾根時(shí)代就有發(fā)現(xiàn)，果蠅中有一個(gè)基因稱為無眼（eyeless）基因，在脊椎動(dòng)物體內(nèi)有類似的稱為Pax6的基因，動(dòng)物若沒有這種基因，則眼睛會(huì)小很多。1995年，瑞士科學(xué)家成功克隆出這種基因，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將它表達(dá)到身體其他部位后，可以在觸角、大腿、翅膀多個(gè)部位長岀眼睛來。這表明，通過單個(gè)基因可以改變一些細(xì)胞的命運(yùn)，導(dǎo)致一個(gè)器官的形成，至少在果蠅中是如此。

可惜的是，在脊椎動(dòng)物、哺乳動(dòng)物中還沒有找到用單個(gè)基因或多個(gè)基因制造組織、器官的方法，要實(shí)現(xiàn)人造生物器官的夢(mèng)想尚需一些時(shí)日^[10，11]，例如，通過分子生物學(xué)途徑，會(huì)弄清楚有效基因的作用和這種基因的DNA序列，還要弄清楚它們?cè)谏锘瘜W(xué)上的作用。人腦有成百億個(gè)神經(jīng)細(xì)胞，而果蠅總共僅有幾十萬個(gè)細(xì)胞，何愁不能將這些問題弄清楚？例如，1933年、1947年、1995年及2011年四年諾貝爾獎(jiǎng)中有六位諾貝爾獎(jiǎng)得主是研究果蠅而獲獎(jiǎng)的。

基因概念的變化是瀏覽現(xiàn)代遺傳學(xué)歷史的一條線索。孟德爾在19世紀(jì)證明了生殖細(xì)胞中的遺傳“因子”決定著生物體的性狀。丹麥生物學(xué)家約翰遜（Johannsen，W.）將這些因子稱為基因。20世紀(jì)初，又將基因定義為以線性次序排列在染色體上的獨(dú)立的因子。現(xiàn)代分子生物學(xué)則又提出來以300~2000個(gè)堿基對(duì)（平均為1000個(gè)）組成的一個(gè)功能單位就叫作基因。

運(yùn)用孟德爾和摩爾根這兩位遺傳學(xué)先驅(qū)的著名理論，來討論舞蹈家鄧肯和戲劇作家蕭伯納他們婚后的子女是集“男才女貌”或者“女才男貌”于一身的臆想，顯然是徒勞的。因?yàn)楫?dāng)時(shí)人們還受到科學(xué)、技術(shù)和知識(shí)的限制，在包括人類自身在內(nèi)的一切生命機(jī)體內(nèi)，哪些基因會(huì)發(fā)生接合、哪些不會(huì)發(fā)生接合還不清楚；而且最終決定基因表型和基因功能的，不僅僅是基因型，還更多地涉及基因轉(zhuǎn)錄、翻譯和翻譯后的修飾，以及表觀遺傳修飾、調(diào)節(jié)和一個(gè)人所處的環(huán)境，包括他（她）在母體腹中的發(fā)育狀況。究竟人體哪些部位像父親，哪些器官像母親，智商如何？人們是預(yù)測(cè)不出來的。

摩爾根的基因?qū)W說遭受到了來自蘇聯(lián)米丘林（Michurin，I.V.）學(xué)派代表人物的抵制，他們肆意踐踏科學(xué)，將純學(xué)術(shù)觀點(diǎn)政治化，污蔑基因?qū)W說是唯心主義的反動(dòng)學(xué)術(shù)觀點(diǎn)。他們面對(duì)原子、量子、電子也是細(xì)小到肉眼看不見、手也摸不著的客觀事實(shí)，無視它們已成為舉世公認(rèn)的學(xué)科或帶頭學(xué)科，反過來卻武斷地說，基因是看不見、摸不著的，不算是科學(xué)。另一方面，他們還運(yùn)用強(qiáng)力行政手段，倡導(dǎo)所謂的米丘林學(xué)說，到頭來使得蘇聯(lián)的遺傳學(xué)發(fā)展水平與西方先進(jìn)國家相比，落后了一大截。中國也有這樣的例子，李森科提岀的“春化作用”的概念，實(shí)際是在播種之前，先將麥種浸濕和冷凍以加速其生長。這一辦法對(duì)實(shí)際生產(chǎn)有一定價(jià)值，但將它當(dāng)作一般生物遺傳規(guī)律，則是毫無科學(xué)根據(jù)的。西方學(xué)者嘲笑這樣的愚蠢行為，譏笑李森科“可以從棉花種子中培育出駱駝來”。

當(dāng)許多西方國家在分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)取得一個(gè)個(gè)重大突破性進(jìn)展時(shí)，蘇聯(lián)直到1963年才宣布成立微生物遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)室，而我們中國科學(xué)院微生物研究所遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)室早在1960年5月就建立了。

1.2.4　基因的內(nèi)涵物問題

摩爾根獲得了1933年的諾貝爾獎(jiǎng)，晚年他又投身到與果蠅遺傳不相干的課題，熱心于海鞘研究。他想弄清楚普通海鞘的精子為何極少或者從不使同一個(gè)體的卵子受精，但卻能使所有其他海鞘的全部卵子受精。他的研究進(jìn)展是緩慢的，也沒有什么突出的成就，一直到他逝世也沒有找到答案。不過我們還是應(yīng)當(dāng)承認(rèn)，經(jīng)典遺傳學(xué)家僅僅是考慮整體上的機(jī)體或機(jī)體的種群，他們不是想方設(shè)法去解析動(dòng)植物以了解它們的組成部分和這些成分的功能，他們只是滿足于調(diào)查動(dòng)植物的表觀特征，并通過這些表觀特征來探索它們的細(xì)胞內(nèi)部的物質(zhì)基礎(chǔ)。

基因?qū)W說的興起只用了幾年時(shí)間，就使生命世界的面貌煥然一新。動(dòng)植物的表觀特征及其變異，歸根結(jié)底是來源于細(xì)胞內(nèi)的某種結(jié)構(gòu)及其行為。但是人們立刻感受到動(dòng)植物的性狀與基因之間有一段脫節(jié)，一段空白，因?yàn)檫@段脫節(jié)和空白，人們尚不能將它們聯(lián)系起來考慮。一位生物學(xué)家早在1880年就曾說過：“基因是化學(xué)分子，且大部分孟德爾理論家們也都同意這一假設(shè)。^[2]”但64年過去了，人們?nèi)詫⑺暈橐粋€(gè)假說。遺傳學(xué)憑借大堆的符號(hào)和公式，把機(jī)體面貌描繪得愈來愈抽象，這使人們誤認(rèn)為基因是某種沒有物質(zhì)基礎(chǔ)的實(shí)體。這就提出一個(gè)問題，要求科學(xué)家必須在染色體內(nèi)找到一種具體的內(nèi)涵物，代替他們?cè)谘芯恐谐Ｓ玫倪@種抽象的基因概念。這個(gè)內(nèi)涵物必須具備兩種罕見的功能：第一種是能夠準(zhǔn)確地自我繁殖，第二種是由于自身的活性而能影響整個(gè)機(jī)體特性。要解釋遺傳機(jī)理，是離不開這兩種功能的。

研究這種內(nèi)涵物的性質(zhì)、剖析基因的作用方式、填平生物性狀和基因兩者間的空白，這就是那個(gè)時(shí)期遺傳學(xué)家夢(mèng)寐以求的目標(biāo)。但就當(dāng)時(shí)的遺傳學(xué)發(fā)展水平，這個(gè)學(xué)科研究所使用的材料、它的概念以及它所運(yùn)用的測(cè)試手段，都達(dá)不到這樣的分析水平。要掌握、駕馭遺傳基因的結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)，僅僅靠觀察某些生物性狀、研究材料，如豌豆植株花的顏色、果蠅翅膀的長短，追蹤一代代性狀選配和測(cè)算它們的組合頻度，已經(jīng)證明是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的了。這就需要遺傳學(xué)和其他學(xué)科的緊密配合。

我們且看化學(xué)家是怎么想的。