第2章　心理的神經生理機制

2.1　復習筆記

本章重點

腦是怎樣進化的？

神經元的構造和功能？

大腦的結構和功能？

腦功能發揮作用的幾種理論是什么？

一、神經系統與腦的進化

1神經系統的起源

原生動物——無神經系統。例如，變形蟲沒有專門的神經系統、感受器官和效應器官。

多細胞動物——網狀神經系統。例如，腔腸動物水螅已經具有了高等動物的反射弧的雛形，這也是神經系統的最初形態。

2無脊椎動物的神經系統

無脊椎動物的神經系統屬于鏈狀或節狀神經系統，由頭部神經節和腹部神經節組成。頭部神經節的發達，在神經系統演化上稱“發頭現象”。發頭現象的出現為腦的產生準備了條件。

3低等脊椎動物的神經系統

（1）脊椎內有一條神經管——管狀神經系統且其神經組織是空心的。在神經管的前端膨大部分首先形成腦泡，隨后逐漸發展成為相對獨立的五個腦泡：前腦、間腦、中腦、延腦和小腦。

（2）兩棲動物的前腦已經發展成為兩半球。

（3）爬行動物開始出現了大腦皮層。

4高等脊椎動物的神經系統

高等脊椎動物是指哺乳動物（嚙齒類、食肉類、靈長類）。哺乳動物的神經系統更加完善，大腦半球開始出現溝回，腦的各部位的機能也日趨分化，大腦皮層是整個神經系統的最高部位。

（1）腦相對大小的變化

腦指數：衡量脊椎動物腦的相對大小。

進化特點之一：腦重占體重比例增加。

（2）皮層相對容積和面積的變化

皮層指數：新皮層的實際大小與一種典型的哺乳動物新皮層的期望大小比值。

進化特點之二：新皮層容積和面積增大。

（3）皮層內部結構的變化

進化特點之三：皮層結構、功能更加復雜。

5人類文化與腦進化的關系

文化是一種社會現象，是人群共同創造的物質文明和精神文明的總和。文化是人類的產物，在某種意義上也可以說是腦的產物。

腦的進化為人類文化的產生奠定了物質基礎。人腦創造文化，它又在這種文化的影響和熏陶下得到發展。

二、神經元

1神經元和膠質細胞

（1）神經元

瓦爾岱耶提出神經元這一名稱，并提出了神經元學說。神經元即神經細胞。它是神經系統的基本結構單位、功能單位和營養單位，是腦的建筑材料。

①結構：胞體、樹突、軸突。

②分類：按突起的數目可以分成單極細胞、雙極細胞和多極細胞。按功能可以分成內導神經元（感覺神經元）、外導神經元（運動神經元）和中間神經元。

③功能：神經元的基本功能是接受和傳送信息。

樹突較短，負責接受刺激，將神經沖動傳向胞體。

軸突較長，每個神經元只有一根軸突。作用是將神經沖動從胞體傳出去，到達與它聯系的各種細胞。

（2）膠質細胞

在神經元與神經元之間有大量膠質細胞，膠質細胞對神經元的溝通有重要作用。

作用：

①為神經元的生長提供了線路。在發育的后期，它們為成熟的神經元提供了支架，并在腦細胞受到損傷時，幫助其恢復。

②在神經元周圍形成髓鞘，使神經沖動得以快速傳遞。

③給神經元輸送營養，清除神經元間過多的神經遞質。

2神經沖動的傳導方式

（1）概念

①神經沖動：當任何一種刺激作用于神經時，神經元就會由比較靜息的狀態轉化為比較活動的狀態。

②靜息電位：當神經元處于靜息狀態時測到的電位變化。軸突內為負，外為正，電壓相差70毫伏。

③動作電位：當神經受到刺激時，細胞膜的通透性迅速發生變化，鈉離子通道臨時打開，帶正電荷的鈉離子被泵入細胞膜內部，使膜內正電荷迅速上升，并高于膜外電位。這一電位變化過程稱為動作電位。

（2）神經沖動的電傳導

神經沖動的電傳導是指神經沖動在同一細胞內的傳導，服從于全或無法則。這種特性使信息在傳遞途中不會變得越來越微弱。

神經沖動的傳導與動作電位的產生有密切的聯系。當動作電位產生時，神經纖維某一局部就會出現電位變化，在細胞表面，興奮部位與靜息部位之間便出現電位差，于是就產生了由未興奮部位的正電荷向興奮部位的負電荷的電流。同樣膜內興奮部位與靜息部位間也出現電位差，產生相反方向的電流，構成一個電流的回路，稱局部電流。這種局部電流使鄰近未興奮部位的細胞膜的通透性發生了變化，并產生動作電流。這種作用反復進行下去，就使興奮從一處傳向另一處。神經沖動的這種傳導稱為電傳導。

（3）神經沖動的化學傳導

神經沖動的化學傳導是指神經沖動在細胞間傳導。一個神經元與另一神經元彼此接觸的部位，稱突觸。化學傳導是通過突觸實現的。

①突觸的結構

突觸包含三部分：

a．突觸前成分：是神經遞質的存儲場所，包含小泡。

b．突觸間隙：即狹義的突觸。

c．突觸后成分：通過突觸后膜與外界發生關系。包含特殊的分子受體。

突觸的這種結構保證了神經沖動從一個神經元傳遞到與它相鄰的另一個神經元。

②神經沖動的化學傳導過程

神經沖動在突觸間的傳遞，是借助于神經遞質來完成。當神經沖動到達軸突末梢時，有些突觸小泡突然破裂，并將存儲的神經遞質釋放出來。當這種神經遞質經過突觸間隙后，就迅速作用于突觸后膜，并激發突觸后神經元內的分子受體，從而打開或關掉膜內的某些離子通道，改變了膜的通透性，并引起突觸后神經元的電位變化，實現神經興奮的傳遞。這種以化學物質為媒介的突觸傳遞，是腦內神經元信號傳遞的主要方式。

突觸分為興奮性突觸和抑制性突觸。

3神經回路

神經回路是腦內信息處理的基本單位。最簡單的一種神經回路就是反射弧。反射弧一般由感受器、傳入神經、神經系統的中樞部位、傳出神經和效應器五個基本部分組成。

神經元的連接方式除了一對一的連接外，還有：

發散式：一個神經元的活動有可能引起許多神經元的同時性興奮或抑制。

聚合式：同一個神經元可以接收許多其他神經元的影響，這些神經元聚合起來共同決定突觸后神經元的狀態。

環式：一個神經元發出的神經沖動經過幾個中間神經元，又回到原發沖動的神經元。

三、神經系統

神經系統是指由神經元構成的一個異常復雜的機能系統。由于結構和機能不同，可以將神經系統分成外周神經系統和中樞神經系統兩部分。

1外周神經系統

（1）軀體神經系統又分為脊神經和腦神經。

①脊神經：發自脊髓，共31對。脊髓前根的纖維屬運動性，后根的纖維屬感覺性。

②腦神經：由腦部發出，共12對。

（2）自主性神經：分交感神經和副交感神經兩個部分。二者在機能上具有拮抗性質。交感神經是機體應付緊急情況的機構，而副交感神經則起著平衡作用，抑制體內各器官的過度興奮，使它們獲得必要的休息。

2中樞神經系統

中樞神經系統包括脊髓與腦。腦在顱腔內，脊髓在脊柱中。

（1）脊髓

脊髓是中樞神經系統的低級部位，位于脊椎管內。

功能：①脊髓是腦和周圍神經的橋梁。來自軀干和四肢的各種刺激，只有經過脊髓才能傳導到腦，受到腦的更高級的分析與綜合；而由腦發出的指令，也必須通過脊髓，才能支配效應器官的活動。

②脊髓可以完成一些簡單的反射活動，如膝蓋反射、肘反射、跟腱反射等。

（2）腦干

包括延腦、橋腦和中腦。

①延腦：支配呼吸、排泄、吞咽、腸胃等活動，又稱“生命中樞”。

②橋腦：位于延腦與中腦之間，是中樞神經與周圍神經之間傳遞信息的必經之地。它對人的睡眠具有調節和控制的作用。

③中腦：具有視覺反射中樞和聽覺反射中樞。協調手腳動作和面部表情。

④網狀結構：分成上行激活系統和下行激活系統兩部分。上行激活系統控制著機體的覺醒或意識狀態，對保持大腦皮層的興奮性，維持注意狀態有密切的關系。下行激活系統對肌肉緊張有易化和抑制兩種作用，即加強或減弱肌肉的活動狀態。

（3）間腦

包括丘腦和下丘腦。

①丘腦：除嗅覺外，所有來自外界感官的輸入信息，都通過這里再導向大腦皮層。

②下丘腦：是調節交感神經和副交感神經的主要皮下中樞，對維持體內平衡，控制內分泌腺的活動有重要意義。

（4）小腦

協助大腦維持身體的平衡與協調動作。

（5）邊緣系統

在大腦內側面最深處的邊緣，包括扣帶回、海馬回、海馬溝、附近的大腦皮層，以及丘腦、丘腦下部、中腦內側被蓋等。

功能：

①與動物的本能活動有關。

②在記憶功能中有重要作用。

③與情緒也有密切的關系。

3大腦的結構、分區及機能

（1）大腦的結構

①體積占中樞神經系統總體積的一半以上，重量約為腦的總重量的60%左右。

②分區：額葉、頂葉、枕葉、顳葉。

③大腦由表面的灰質和深部的白質組成。表面灰質稱為大腦皮層。

④大腦是中樞神經系統的最高級部分，是各種心理活動的中樞，分為左右兩半球，由胼胝體連接。

（2）大腦皮層的分區及機能

①初級感覺區

包括視覺區、聽覺區和機體感覺區。是接受和加工外界信息的區域。

視覺區：位于頂枕裂后面的枕葉內，屬布魯德曼的第17區，接受在光刺激的作用下由眼睛輸入的神經沖動，產生初級形式的視覺。

聽覺區：在顳葉的顳橫回處，屬布魯德曼的第41、42區，接受在聲音的作用下由耳朵傳入的神經沖動，產生初級形式的聽覺。

機體感覺區：位于中央后回，屬布魯德曼的第1、2、3區，接受由皮膚、肌肉和內臟器官傳入的感覺信號，產生觸壓覺、溫度覺、痛覺、運動覺和內臟感覺等。

②初級運動區

布魯德曼第4區，主要功能是發出動作指令，支配和調節身體在空間的位置、姿勢及身體各部分的運動。

③聯合區

分成感覺聯合區、運動聯合區和前額聯合區。

不接受任何感受系統的直接輸入，從這個腦區發出的纖維，也很少直接投射到脊髓支配身體各部分的運動。但是和各種高級心理功能有關。

語言是聯合區的重要功能，它與許多腦區有關。某些區域的損傷將引起各種形式的失語癥。在左半球額葉的后下方，靠近外側裂處，有一個言語運動區，稱為布洛卡區（Broca area），即布魯德曼第44、45區，這個區域受損會引發運動性失語癥。在顳葉上方、靠近頂葉處，有一個言語聽覺中樞，它與理解口頭言語有關，稱為威爾尼克區。這個區域受損會引發聽覺性失語癥。在顳枕葉交界處，還有一個詞形視覺中樞，損壞這個區域將出現理解書面言語的障礙，病人看不懂文字材料，產生視覺失語癥或失讀癥。

（3）大腦兩半球的一側優勢

語言功能主要定位在左半球，該半球主要負責言語、閱讀、書寫、數學運算和邏輯推理等；而知覺物體的空間關系、情緒、欣賞音樂和藝術等則定位于右半球。

（4）神經系統的發育和腦的可塑性

神經細胞連接的高度準確性。已有的研究發現，在發育過程中，神經元的軸突向它的靶生長，并以高度精確的方式選擇正確的靶位。

細胞突觸的精簡。突觸精簡現象是造成成人的軸突密度少于嬰幼兒軸突密度的原因。

身體發育和經驗可以引起神經系統的改變，學習訓練也可以引起神經細胞和腦的可塑性變化，這種改變可以發生在神經系統的多種水平上，包括分子、突觸，皮層、神經網絡水平等。知覺學習、動作學習、言語學習等，都能引起大腦功能和結構的變化。

四、腦功能的各種學說

1定位說

腦的各種機能是由大腦一些特定區域負責的。

（1）開始于加爾提出的顱相說。

（2）真正的定位說開始于19世紀對失語癥病人的臨床研究。

（3）20世紀四五十年代，定位說得到進一步的發展。

研究發現海馬與記憶有關，杏仁核與情緒有關，下丘腦與進食和飲水有關。近年來，腦成像的大量研究揭示了某些腦區與執行特定認知任務的關系，這些發現有利于腦功能的定位學說。

2整體說

腦的各種機能是由大腦整體負責的。

（1）19世紀中葉，弗洛倫斯發現，切除動物部分皮層導致的行為損傷可以恢復。

（2）20世紀中葉，拉什利發現，在大腦損傷之后，動物習慣形成出現很大障礙。

①均勢原理：大腦皮層的各個部位幾乎以均等的程度對學習發生作用。

②總體活動原理：大腦是以總體發生作用的，學習活動的效率與大腦受損傷的面積大小成反比，而與受損傷的部位無關。

3機能系統學說

腦是一個動態的結構，是一個復雜的動態機能系統。在機能系統的個別環節受到損傷時，高級心理機能確實會受到影響。人的各種行為和心理活動是三個機能系統相互作用、協同活動的結果。

（1）第一機能系統，又稱動力系統，是調節激活與維持覺醒狀態的機能系統。由腦干網狀結構和邊緣系統等組成。它的基本功能是保持大腦皮層的一般覺醒狀態，提高它的興奮性和感受性，并實現對行為的自我調節。

（2）第二機能系統是信息接收、加工和存儲的系統。它的基本作用是接受來自機體內、外的各種刺激（包括聽覺、視覺、一般機體感覺），實現對信息的空間和時間整合，并把它們保存下來。

（3）第三機能系統，又稱行為調節系統，是編制行為程序、調節和控制行為的系統。它包括額葉的廣大腦區。它的基本作用是產生活動意圖，形成行為程序，實現對復雜行為形式的調節與控制。當這些腦區受到破壞時，患者將產生不同形式的行為障礙。

4模塊說

人腦在結構和功能上是由高度專門化并相對獨立的模塊組成的。這些模塊復雜而巧妙的結合，是實現復雜而精細的認知功能的基礎。認知神經科學的許多新的研究成果，支持了模塊學說。

5神經網絡學說

各種心理活動，特別是一些高級復雜的認知活動（如記憶、語言、面孔識別等），都是由不同腦區協同活動構成的神經網絡實現，而這些腦區可以經由不同神經網絡參與不同的認知活動，并在這些認知活動中發揮不同的作用。正是由這些腦區組成的動態神經網絡構成了各種復雜認知活動的神經基礎。

近年來，隨著神經成像分析技術的發展，研究者可以揭示出不同神經網絡在執行特定認知功能中的作用。