第7章　糖代謝

一、選擇題

1乙酰CoA是通過下列哪種方式轉運的？（　?。?span id="kxpmkib" class="ZhenTiTag">[華中農業大學2017研]

A．葡萄糖-丙氨酸循環

B．檸檬酸-丙酮酸循環

C．磷酸甘油穿梭系統

D．Cori循環

【答案】B

2磷酸戊糖途徑的重要意義在于其產生（　　）。[華中農業大學2017研]

A．NADH

B．FADH₂

C．F-6-P

D．NADPH

【答案】D

3下列哪些反應是三羧酸循環的限速反應？（　?。?span id="b6rtzai" class="ZhenTiTag">[南開大學2016研]

A．蘋果酸-草酰乙酸

B．琥珀酸-延胡索酸

C．檸檬酸-異檸檬酸

D．異檸檬酸-α-酮戊二酸

【答案】D

【解析】三羧酸循環中的限速酶有丙酮酸脫氫酶復合體、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復合體。

二、填空題

1糖酵解過程中存在______步底物水平磷酸化反應。[中山大學2018研]

【答案】兩

【解析】糖酵解過程中，有兩步底物水平磷酸化。第一次底物水平磷酸化：1,3-二磷酸甘油酸＋ADP在磷酸甘油酸激酶催化下生成3-磷酸甘油酸＋ATP。第二次底物水平磷酸化：磷酸烯醇式丙酮酸＋ADP在丙酮酸激酶催化下生成丙酮酸＋ATP。

2位于糖酵解、糖異生、磷酸戊糖途徑、糖原合成和糖原分解各條代謝途徑交匯點上的代謝物是______。[中山大學2018研]

【答案】6-磷酸葡萄糖

3糖原合成酶與分解酶分別是______、______、______和______、______、______。[華東理工大學2017研]

【答案】UDP-葡萄糖焦磷酸化酶；糖原合酶；糖原分支酶；糖原磷酸化酶；糖原脫支酶；磷酸葡萄糖變構酶

4糖酵解途徑中三個重要的調控關鍵酶為______、______、______。[中國科學技術大學2016研]

【答案】己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶

5丙酮酸完全氧化______次脫氫，______個ATP，______分子CO₂。[華東理工大學2017研]

【答案】4；12.5；2

三、判斷題

1糖異生是糖酵解的逆行。（　?。?span id="hrdqw4l" class="ZhenTiTag">[四川大學2018研]

【答案】錯

【解析】糖酵解途徑中有7步反應是可逆的，但己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的三步反應是不可逆反應。

2糖原的降解是磷酸解而不是水解。（　?。?span id="etvrpng" class="ZhenTiTag">[中山大學2018研]

【答案】對

【解析】糖原磷酸解時產物為葡萄糖-1-磷酸，水解時產物為葡萄糖。葡萄糖-1-磷酸可以異構為葡萄糖-6-磷酸，再進入糖酵解途徑降解，葡萄糖通過糖酵解途徑降解時，首先需要被激酶磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，這一步需要消耗ATP，因此糖原選擇磷酸解可以避免第一步的耗能反應。

3如果將果糖的C_l用¹⁴C標記，那么生成具有放射活性的丙酮酸中，¹⁴C將被標記在甲基碳中。（　　）[山東大學2017研]

【答案】對

四、名詞解釋

1乳酸循環[四川大學2014；中國科學技術大學2016研]

答：乳酸循環又稱Cori循環，是指肌肉收縮通過糖酵解生成乳酸的循環過程。在肌肉內無6-磷酸葡萄糖酶，因此無法催化6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖，所以乳酸通過細胞膜彌散進入血液后，再入肝，在肝臟內的乳酸脫氫酶作用下變成丙酮酸，接著通過糖異生生成葡萄糖，葡萄糖進入血液形成血糖后又被肌肉攝取。

2乙醛酸循環[山東大學2017研]

答：乙醛酸循環是指在含油種子和某些微生物中存在著的一條將乙酸（乙酰CoA）轉變成葡萄糖利用的途徑，即將乙酰CoA轉變成琥珀酸，后者再經草酰乙酸步驟轉變成糖或補充三羧酸循環的琥珀酸。乙醛酸循環是三羧酸循環的輔佐途徑。

3糖酵解途徑[山東大學2017；華中農業大學2017研]

答：糖酵解又稱EMP途徑，是指由葡萄糖形成丙酮酸的一系列反應，有氧條件下丙酮酸進入三羧酸循環進行徹底氧化分解；無氧條件下，丙酮酸轉化為乳酸或酒精，為糖酵解的繼續進行提供還原力。糖酵解過程在細胞質中進行，凈生成兩分子ATP。

4Tricarboxylic acid cycle[武漢大學2015研]

答：Tricarboxylic acid cycle的中文名稱是三羧酸循環，是指以乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成檸檬酸開始，經過4次脫氫、2次脫羧，生成4分子還原當量和2分子CO₂，重新生成草酰乙酸的循環反應過程，又稱檸檬酸循環（Krebs循環、TCA循環）。三羧酸循環是糖、脂質和氨基酸代謝的樞紐物質。

五、簡答題

1新掰下玉米的甜味是由于玉米粒中糖濃度高。但掰下的玉米貯存幾天后就不那么甜了，因為50%糖已經轉化為淀粉了。如果將新鮮玉米去掉外皮后浸入沸水幾分鐘，然后于冷水中冷卻，儲存在冰箱中可保持其甜味。試解釋其可能的原因。[四川大學2015研]

答：采下的新鮮玉米放入沸水中浸泡數分鐘后，可以使糖轉化為淀粉的酶基本失活，由于低溫會抑制酶的活性，因此將玉米放入冷水中冷卻可以使殘存的酶保持一種低活性的狀態，所以將冷卻后的玉米儲存在冰箱中可保持其甜味。

2將氧加入正在無氧條件下代謝葡萄糖的細胞中，會引起葡萄糖消耗率的降低、乳酸蓄積終止的現象，稱該現象為巴斯德效應，解釋為什么會出現該效應？[山東大學2017研]

答：出現巴斯德效應的原因在于：

（1）無氧條件下，細胞葡萄糖僅在細胞質中進行糖酵解最終生成并累積乳酸。

（2）乳酸的累積會對細胞產生毒害作用，因此加入氧氣后，細胞首先會經糖異生作用將乳酸轉化為丙酮酸，后者經三羧酸循環釋放大量能量。

（3）乳酸全部消耗之前，其轉化而成的丙酮酸的有氧氧化足以提供細胞所需的一部分能量，因此葡萄糖消耗率會降低。同時，葡萄糖的有氧氧化所能提供的能量遠多于無氧酵解，細胞只需更少的葡萄糖便可維持生命所需。

3糖原合成時為什么利用UDP-葡萄糖，而不是直接利用葡萄糖？[中國科學技術大學2016研]

答：糖原合成時利用UDP-葡萄糖，而不是直接利用葡萄糖的原因如下：

（1）游離的葡萄糖分子不能直接作為糖原合酶的底物，需要在細胞內首先被激活為6-磷酸葡糖，再經磷酸葡糖變位酶催化異構化為1-磷酸葡糖。

（2）在動物和酵母體內，1-磷酸葡糖經UDP-葡萄糖焦磷酸化酶催化轉變為UDP-葡萄糖；UDP-葡萄糖是糖原合成的活性前體，因為糖原合酶不能催化糖原的從頭合成，只能將葡萄糖單位從活化形式UDP-葡萄糖中轉移到事先合成好的引物分子上。

六、論述題

1用化學結構式寫出丙酮酸轉化成乙酰輔酶A的完整酶促反應，描述丙酮酸脫氫酶系的組件，并討論多酶復合體的生物學意義。[浙江大學2017研]

答：（1）丙酮酸轉化成乙酰輔酶A總反應式如下圖所示。

（2）丙酮酸脫氫酶系的組件有以下幾種：

①丙酮酸脫氫酶又稱丙酮酸-硫辛酸氧化還原酶，其輔基為TPP，其功用是催化丙酮酸脫羧和催化硫辛酸還原。

②二氫硫辛酸轉乙?；赣址Q硫辛酸轉乙酰基酶，其輔基為硫辛酰胺，其功用是將乙酰基轉移給CoA，產生還原型硫辛酰胺，即硫辛酸-酶復合物。

③二氫硫辛酸脫氫酶又稱二氫硫辛酰胺脫氫酶，或NADH-硫辛酰胺氧化還原酶，其輔基為FAD，是一種黃素蛋白，能利用FAD和NAD^＋，其功用是使二氫硫辛酰胺氧化回到硫辛酰胺。

（3）多酶復合體的生物學意義

多酶復合體多是催化一個連續的反應，對于多酶復合體來說，催化各個階段反應的酶空間距離很近，上一步的反應產物能立馬與下一步反應的酶結合，使反應更加高效地進行。此外這類多酶復合體常利用體系內的別構酶來實現自我調節。

2糖酵解過程被認為是生物最古老、最原始獲得能量的一種方式，在自然發展過程中出現的較高等生物雖然進化為利用有氧條件進行生物氧化獲取大量的自由能，但仍保留了這種原始的方式，對這一現象給予解釋？[武漢大學2015研]

答：（1）糖酵解是指細胞在細胞質中分解葡萄糖生成丙酮酸的過程，此過程中伴有少量ATP的生成。這一過程是在細胞質中進行，不需要氧氣，每一反應步驟基本都由特異的酶催化。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸，有氧條件下丙酮酸可進一步氧化分解生成乙酰CoA進入三羧酸循環，生成CO₂和H₂O。

（2）“高等生物仍保留糖酵解方式”現象的解釋如下：因為糖酵解的一系列過程，不但成為生物體共同經歷的葡萄糖的分解代謝的前期途徑，而且有些生物體還利用這一途徑在供氧不足的條件下，給機體提供能量，或供應急需要。這一途徑也是人們最早闡明的酶促反應系統，也是研究得非常透徹的一個過程。因為這一過程的反應原則以及調節機制，在所有細胞代謝途徑中具有普遍意義，所以盡管在自然發展過程中出現的較高等生物雖然進化為利用有氧條件進行生物氧化獲取大量的自由能，但仍保留了糖酵解這種原始的方式。