B.六分類系統(tǒng)簡(jiǎn)介
1.De Candolle系統(tǒng)
瑞士大植物分類學(xué)家A.P.de Candolle(1817,1824)首次對(duì)唐松草屬植物進(jìn)行分類,根據(jù)瘦果形態(tài)特征,他將當(dāng)時(shí)了解的世界該屬植物約50種劃分為3組:Sect.Tripterium, Sect.Physocarpum和Sect.Euthalictrum。又根據(jù)花的性別、根、葉、萼片等形態(tài)特征將包含約40種的Sect.Euthalictrum劃分為4小群:§1.Heterogama,§2.Genuina,§3.Indivisa和§4.Grumosa。
2.Lecoyer系統(tǒng)
比利時(shí)植物學(xué)家C.J.Lecoyer于1885年編寫發(fā)表了唐松草屬專著,對(duì)收載的當(dāng)時(shí)的69種進(jìn)行分類,并劃分為2組和4亞組。
Sect. 1.Macrogynes 雌蕊在花期長度超過萼片而伸出。
Sons-sect. A.Anemalocarpes 瘦果形狀不規(guī)則,扁平或強(qiáng)度扁壓;縫線與側(cè)脈的形狀不同。有分布于墨西哥和秘魯?shù)腡.lanatum Lecoy.,T.pubigerum Benth.,T.longistylum DC.,T.podocarpum H.B.K.和T.gibbosum Lecoy.,以及分布于歐洲西南部的T.macrocarpum Gren.等14種。
Sons-sect. B.Homalocarpes 瘦果卵球形,近卵球形,紡錘形或近紡錘形;縫線與側(cè)脈同樣彎曲。有分布于北美的T.dioicum L.,T.debile Buckl.,T.revolutum DC.和分布于非洲南部的T.rhynchocarpum Dill.&Rich等6種。
Sect. 2.Microgynes 雌蕊在花期長度不超過萼片,內(nèi)藏。
Sons-sect. A.Longistamines 雄蕊在花期長度超過萼片,伸出。
A. Claviformes 雄蕊花絲與花藥等寬,或比花藥寬。有包括分布于中國的T.fortunei S.Moore, T.javanicum Bl.,T.uncinulatum Franch.,T.baicalense Turcz.,T.petaloideum L.,T.przewalskii Maxim.,T.sparsiflorum Turcz.,T.tuberiferum Maxim.,T.filamentosum Maxim.等17種。
B. Filiformes 雄蕊花絲全長的直徑相同。
α.瘦果扁平或強(qiáng)度扁壓。有包括分布于中國的T.chelidonii DC.,T.reniforme Wall.,T.elegans Wall.,T.cultratum Wall.,T.foetidum L.,T.tenue Franch.,T.squamiferum Lecoy.等8種。
β.瘦果卵球形,近卵球形,紡錘形或近紡錘形。有包括分布于中國的T.saniculiforme DC.,T.rutifolium Hook.f.&Thoms.,T.virgatum Hook.f.&Thoms.,T.rotundifolium DC.,T.foliolosum DC.,T.isopyroides C.A.Mey.,T.minus L.,T.squarrosum Steph.,T.alpinum L.等17種。
Sons-sect. B.Brevistamines 在花期,雄蕊的長度短于萼片,內(nèi)藏。有包括分布于中國的T.rostellatum Hook.f.&Thoms.和T.foeniculaceum Bunge等6種。
本系統(tǒng)的Sect.1.Macrogynes具單性花(少數(shù)種具兩性花),即為Boivin系統(tǒng)的Subgen.2.Lecoyerium(見下);第二組Sect.2microgynes具兩性花,即為Boivin系統(tǒng)的Subgen.1.Thalictrum(見下)。
3.Prantl系統(tǒng)
德國毛茛科專家K.Prantl于1887年制定的唐松草屬分類系統(tǒng)根據(jù)瘦果背部和腹部的凸起或凹入情況將此屬植物劃分為2群,在每群再以花序、花被、花絲、花柱、果實(shí)等特征進(jìn)行小群劃分。
Sect. 1.Camptonota 果實(shí)背部較強(qiáng)凸起,腹部則稍微凸起或甚至凹入。22種,這些種被劃分為3小群。
1.Rotundifolia 花組成稀疏圓錐花序;果實(shí)多數(shù),幾無柄,具向后彎曲的花柱和狹柱頭。葉或小葉近圓形。8種,其中T.rotundifolium DC.、T.dalzellii Hook.和T.saniculiforme DC.產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū),T.javanicum Bl.產(chǎn)印度、斯里蘭卡和印尼爪哇島。
2.Rutifolia 花組成簡(jiǎn)單總狀花序;果實(shí)前部彎曲,花柱向內(nèi)彎曲。只1種,T.rutifolium Hook.f.&Thoms.產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū)。
3.Petaloidea 花由于增寬的花絲或花瓣?duì)罨ū欢黠@;果實(shí)數(shù)目稍多,無柄或具柄,通常具短花柱;花序聚傘狀。13種,這些種被再劃分為3小群。
a.具花瓣?duì)罨ńz。
α.果實(shí)具柄。
★ 果實(shí)具翅,具1條側(cè)脈。T.aquilegifolium L.產(chǎn)歐洲及俄羅斯(西伯利亞)、日本。
★★ 果實(shí)無翅,具數(shù)條側(cè)脈。T.tuberiferum Maxim.產(chǎn)日本,中國東北部;T.clavatum DC.,產(chǎn)北美洲東部。
β.果實(shí)無柄,具數(shù)條側(cè)脈。T.petaloideum L.產(chǎn)中亞、東亞;T.filamentosum Maxim.,產(chǎn)中國東北部,T.tibeticum Franch.產(chǎn)中國西藏,等4種。
b.花被花瓣?duì)睿ńz狹窄。
α.果實(shí)具柄,具明顯向后彎曲的花柱:T.pedunculatum Edgew.產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū)西部。
β.果實(shí)無柄,具短花柱:T.virgatum Hook.f.&Thoms.,T.foeniculaceum Bunge等5種。
Sect. 2.Camptogastra[1]果實(shí)腹部比背部較強(qiáng)凸起。
4.Sparsiflora 花序聚傘狀;果實(shí)膨脹,具數(shù)條側(cè)脈;花柱與子房等長。
a.雄蕊與花被等長,上部增寬。T.sparsiflorum Turcz.產(chǎn)東亞、北美洲東部;T.przewalskii Maxim.產(chǎn)中國西部;T.baicalense Turcz.產(chǎn)東亞。
b.雄蕊比花被短,狹窄。T.rostellatum Hook.f.&Thoms.產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū)。
5.Macrocarpa 花序較大;果實(shí)膨脹,有數(shù)條側(cè)脈;花柱比子房長。T.rhychocarpum Dill.&Rich.產(chǎn)埃塞俄比亞;T.macrocarpum Gren.和T.calabricum Spreng.產(chǎn)歐洲南部。
6.Platycarpa 花序總狀或圓錐狀;花兩性;果實(shí)有短或長柄,具4條或較多條側(cè)脈;花柱和柱頭一起才與子房等長。
a.果實(shí)具4條側(cè)脈。T.elegans Wall.產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū)。
b.果實(shí)具較多側(cè)脈。T.cultratum Wall.,T.pauciflorum Royle, T.chelidonii DC.,T.reniforme Wall.均產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū);T.squamiferum Lecoy.產(chǎn)中國西藏;T.tenue Franch.產(chǎn)蒙古,中國北部。
7.Podocarpa 花序圓錐狀;花雜性,雌雄同株或雌雄異株;果實(shí)具短柄,具1或數(shù)條側(cè)脈;具柱頭的花柱與子房等長,并超過花被。T.fendleri Engelm.,T.polycarpum Wats.,T.wrightii A.Gray.產(chǎn)北美洲西部;T.gibbosum Lecoy.,T.pubigerum Benth.,T.peltatum DC.,T.lanatum Lecoy.產(chǎn)墨西哥;T.longistylum DC.,T.rutidocarpum DC.,T.podocarpum Kunth, T.veciculosum Lecoy.產(chǎn)南美洲。
8.Dioica 花序圓錐狀;花雜性,雌雄同株或雌雄異株;果實(shí)無柄或具短柄,膨脹,具數(shù)條直側(cè)脈;具柱頭的花柱比子房長,并超過花被。T.dioicum L.,T.dasycarpum Fish.,Mey.&Lall.廣布北美;T.debile Buckl.,T.corynellum DC.,T.revolutum DC.產(chǎn)北美洲東部。
9.Flexuosa 花序總狀或圓錐狀;花兩性;果實(shí)膨脹,具數(shù)條直側(cè)脈;柱頭無柄,寬與子房等長。
a.子房具柄;花組成簡(jiǎn)單總狀花序。T.alpinum L.產(chǎn)中亞、歐洲北部、北美加拿大等地。
b.子房無柄;花組成圓錐花序。約20個(gè)難于區(qū)別的種[2],產(chǎn)中亞、東亞、歐洲以及印度熱帶地區(qū)和南非。
4.Boivin系統(tǒng)
Lecoyer系統(tǒng)將唐松草屬正確地劃分為具兩性花和具單性花的兩大群,但是他命名的組(section)名和亞組(subsection)名均未用拉丁文,不符合后來訂立的《國際植物命名法規(guī)》關(guān)于各級(jí)分類群的名稱均須用拉丁文的規(guī)定。此外,Lecoyer缺乏生物演化的認(rèn)識(shí),將具單性花的進(jìn)化群Sect.Macrogynes放在具兩性花的原始群Sect.Microgynes之前,居于分類系統(tǒng)的首位。Prantl系統(tǒng)則將具單性花的兩群Podocarpa和Dioica置于瘦果腹部較強(qiáng)凸起的Sect.Camptocastra中,未認(rèn)識(shí)到具單性花的群是唐松草屬的進(jìn)化群。上述兩系統(tǒng)對(duì)唐松草屬單性群處理的缺點(diǎn)在近六十年之后才由一位美國植物學(xué)家進(jìn)行了相當(dāng)完美的彌補(bǔ)。1944年,美國唐松草屬專家B.Boivin發(fā)表了一篇長達(dá)181頁的關(guān)于唐松草屬分類學(xué)研究的文章,他研究了大量采自北美洲、南美洲以及不少采自亞洲、非洲、歐洲的標(biāo)本,將唐松草屬劃分為具兩性花的第一亞屬Subgen.1.Thalictrum和具單性花由他建立的第二亞屬Subgen.2.Lecoyerium Boivin。他對(duì)第二亞屬進(jìn)行了深入的研究,建立了4新組和10新亞組,描述了產(chǎn)北美洲的14新種,產(chǎn)南美洲的7新種,和產(chǎn)非洲的4新種。他建立的Subgen.Lecoyerium分類系統(tǒng)被后來Tamura建立的唐松草屬分類系統(tǒng)完全接受,只是Sect.Cincinneria Boivin被處理為Sect.Macrogynes的異名(見下)。此外,對(duì)Subgen.Thalictrum的分類學(xué)處理,由于研究的標(biāo)本等方面不充分,因此不夠全面,不夠仔細(xì),但還是劃分出7組,承認(rèn)19世紀(jì)早就建立的3組:Sect.Physocarpum DC.,Sect.Omalophysa Turcz.和Sect.Tripterium DC.(在Lecoyer和Prantl的二系統(tǒng)中,此3組均未被接受),并描述了3新組:Sect.Homothalictrum, Sect.Leptostigma和Sect.Erythrandra,將De Candolle描述的一亞組提升為組級(jí)分類群:Sect.Genuina(DC.)Boivin。后來,在Tamura的唐松草屬分類系統(tǒng)中都被歸并,Sect.Homothalictrum和Sect.Genuina(DC.)Boivin分別作為Sect.Thalictrum和Subsect.Thalictrum的異名,sect.Leptostigma Boivin被處理為Sect.Comptonota Prantl的異名,其他1新組則被承認(rèn)。
上面我說B.Boivin對(duì)Subgen.Thalictrum的研究不夠仔細(xì),是由于看到兩個(gè)分類學(xué)處理不正確的情況:在Boivin系統(tǒng)中,新組Sect.Leptostigma的模式是T.saniculiforme DC.,給出的特征集要(diagnosis)是“stigmatibus angustissimis nec alatis”,但在列出的此組其他種有T.dalzelii Hook.,T.rotundifolium DC.和T.virgatum Hook.f.&Thoms.,這三種的宿存花柱很短,長0.2-0.8mm,直,在腹面有狹長圓形或長圓形的明顯柱頭,與T.saniculiforme(宿存花柱長2.2mm,頂端鉤狀彎曲,腹面的柱頭極小,不容易看出來)區(qū)別甚大,與上述特征集要不符。另一新組Sect.Erythrandra的模式是T.petaloideum L.,給出的特征集要是“Filamenta antherarum apice clavata, alba vel rufescentia.Carpella sessilia vel breviter stipitata, costata, in flata.Stigma nunqum alatum nec sagittatum.”。在列出的此組其他種中有T.fortunei S.Moore和T.javanicum B1.,這兩種的花柱較長,頂端鉤狀彎曲,腹面的柱頭很小,難于看出(這些特征與T.saniculiforme DC.很相似),而與T.petaloideum L.(花柱短,直,腹面有明顯柱頭)不同,說明與T.petaloideum不是隸屬同一組的種。另外,還列出有T.thibeticum Franch.,這個(gè)種的萼片紫色,花絲絲形,子房沿腹、背縫線均有狹翅,與T.petaloideum(萼片白色,花絲上部倒披針形,下部絲形,子房無翅)大不相同,是與后者在親緣關(guān)系上距離相當(dāng)遠(yuǎn)的種。
Boivin在文中給出用拉丁文寫的區(qū)分唐松草屬亞屬、組和亞組的檢索表,在下面作者譯出的此表中,可了解他對(duì)此屬分類學(xué)處理的方法,在其中Subgen.Lecoyerium附上一些代表種,供參考。
1.花為具備花;柱頭在花期短于萼片……Subgen.Thalictrum
2.柱頭無柄,具2翅,呈正三角形;花絲絲形,頂端近花藥處稍增粗;成熟心皮無柄,具肋
3.成熟心皮不扁……Sect.Homothalictrum Boivin
3.成熟心皮扁……Sect.Genuina(DC.)Boivin
2.柱頭無翅,不呈箭頭形,如具狹翅,則呈條形。
4.花絲絲形,常在近花藥處稍增粗;柱頭有時(shí)拳卷狀彎曲;瘦果常具短柄,具肋……Sect.Leptostigma Boivin
4.花絲多少呈棒狀,頂端近花藥處稍縊縮,白色或淡紅色,稀紫色;花藥球形,可演變成長圓狀披針形;柱頭無翅,不呈箭頭形,不拳卷狀彎曲。
5.果實(shí)膨脹或扁,無翅。
6.果實(shí)無柄或近無柄,不扁,具肋;柱頭位花柱腹面……Sect.Erythrandra Boivin
6.果實(shí)具柄,多少扁,脈隆起。
7.果實(shí)多少扁,背脈較凸起或似腹脈彎曲;柱頭位花柱腹面或頂端;花梗直;莖生葉常不存在……Sect.Physocarpum DC.
7.果實(shí)強(qiáng)度扁,腹脈凸起;莖生葉存在,為3-5回三出復(fù)葉;柱頭細(xì)圓柱狀……Sect.Omalophysa Turcz.
5.瘦果具長柄,具3-4翅;柱頭位于花柱腹面……Sect.Tripterium DC.
1.花雌雄異株或雜性,稀為具備花;花柱于花期在長度上超過萼片……Subgen.Lecoyerium Boivin
8.花雜性同株,有時(shí)為具備花;柱頭絲形,稀具狹翅;萼片不二形。
9.子房少數(shù),單生或成對(duì)生,稀3-4;花梗果期很長;花為具備花(10種,T.rhynchocarpum Dill.&Rich.,T.aduncum Boivin, T.innitens Boivin等5種產(chǎn)非洲,T.steyermarkii Stand.產(chǎn)危地馬拉,T.cincinatum Boivin和T.steinbachii Boivin產(chǎn)玻利維亞,T.macrocarpum Gren.產(chǎn)法國西南部)……Sect.Cincinneria Boivin.
9.子房多數(shù);花梗長達(dá)6mm;花雜性同株,稀為具備花;柱頭細(xì)圓柱形(T.johnstonii除外)10.小葉不呈盾形……Sect.Camptogastrum Prantl
11.子房10,或更少;成熟心皮扁。
12.心皮腹脈不呈淺囊形(9種,T.galeotii Lecoy.,T.grandifolium Wats.,T.henandeeii Tausch ex Presl, T.viridulum Boivin等6種產(chǎn)中美洲,T.decipiens Boivin, T.inuncans Boivin等3種產(chǎn)南美洲)……Subsect.Simplicia Boivin
12.心皮腹脈呈淺囊形(19種,T.pachuense Rose, T.standleyi Stey.,T.lanatum Lecoy.,T.johnstonii Stand.&Stey.,T.strigillosum Hemsl.T.gibbosum Lecoy.,T.pubigerum Benth.,T nelsonii Boivin, T.subpubescens Rose等15種產(chǎn)中美,T.vesiculosum Lecoy.,T.rutidocarpum DC.,T.longistylum HBK ex DC.,T.lasiostylum Presl 產(chǎn)南美洲)……Subsect.Gibbosa Boivin
11.子房18-36;成熟心皮腹面呈淺囊形;柱頭稍呈棒狀(1種,T.venturii Boivin產(chǎn)南美洲)Subsect.Venturiana Boivin
10.小葉呈盾形……Sect.Pelteria Boivin
13.小葉較小,小葉柄在邊緣處著生(3種,T.lankesteri Stand.,T.torresii Stand.&Boivin, T.guatemalense C.DC.&Rose產(chǎn)中美洲)……Subsect.Subpeltata Boivin
13.小葉大,小葉柄在葉片1/3處著生(7種,T.peltatum DC.,T.pringlei Wats.,T.jaliseanum Rose, T.treleassii Boivin, T.roseanum Boivin等產(chǎn)中美洲)……Subsect.Eupeltata Boivin
8.花雌雄異株或雜性異柱;花柱短,多少具2翅;萼片二形,雌花的萼片較小。
14.花絲有顏色,絲形,花雌雄異株,稀雜性;小葉常3淺裂,裂片有圓齒……Sect.Heterogamia Boivin
15.心皮直,不扁,腹面對(duì)稱,具較粗脈;根為須根或具塊根,無匍匐莖;植株無毛。
16.塊根存在。
17.心皮的脈不彎曲;葉為三出復(fù)葉(3種,T.texanum(A.Gray)Small, T.debile Buck.,T.arkansanum Boivin產(chǎn)美國東南部)……Subsect.Debilia Boivin
17.心皮的脈彎曲(3種,T.pudicum Stand.,T.pinnatum Wats.,T.madrense Rose產(chǎn)墨西哥)……Subsect.Sinuosa Boivin
16.根為須根;小葉柄具關(guān)節(jié);心皮的脈不彎曲(1種,T.dioicum L.產(chǎn)美國和加拿大)……Subsect.Dioica(Prantl)Boivin
15.心皮彎曲或扁;植株有時(shí)被柔毛,多少具匍匐莖。
18.心皮壁厚,堅(jiān)實(shí),不扁,向內(nèi)彎曲,具肋,背脈較腹脈凸起(2種,T.venulosum Trel.,T.confine Fernald產(chǎn)美國)……Subsect.Incurvata Boivin
18.心皮壁有時(shí)膜質(zhì),多少扁,直或基部多少向后彎曲,或很扁,脈明顯。
19.心皮稍扁,具柄,直,腹脈比背脈較凸起(2種,T.coriaceum(Britt.)Small, T.steeleanum Boivin產(chǎn)美國)……Subsect.Clavocarpa Boivin
19.心皮近無柄,如具柄,柄向后彎曲,或腹脈比背脈較凸起。
20.心皮的厚度達(dá)到或超過寬度之半(2種,T.occidentale A.Gray, T.nigromontanum Boivin產(chǎn)美國)……Subsect.Compressa Boivin
20.心皮的厚度不到寬度之半(2種,T.polycarpum(Torrey)Wats.,T.fendleri Engelm.ex A.Gray產(chǎn)美國,墨西哥)……Subsect.Laminaria Boivin
14.花絲白色,常多少呈棒狀;花雜性異株;小葉不分裂,或頂端3淺裂,裂片全緣(5種,T.revolutum DC.,T.polycarpum Muhl ex Spreng.,T.dasycarpum Fisch.&Lall.,T.macrostylum Small&Hell.,T.subrotundum Boivin產(chǎn)美國)……Sect.Leucocoma(Greene)Boivin
5.Tamura系統(tǒng)
日本植物學(xué)家田村道夫(M.Tamura)一生精心致力于毛茛科植物分類學(xué)的研究,對(duì)此科分類系統(tǒng)的建立做出重要貢獻(xiàn)。對(duì)唐松草屬,他也進(jìn)行過長期研究,在1995年,他最后一次對(duì)此屬的分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂,現(xiàn)在下面予以介紹。他像Boivin一樣將此屬具兩性花的群作為第一亞屬,將具單性花的群作為第二亞屬,但他對(duì)第一亞屬Subgen.Thalictrum進(jìn)行了全面、深入的研究,將此亞屬劃分為9組,12亞組。并在形態(tài)描述、地理分布之后對(duì)此亞屬各群的演化水平,也可以說是對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了說明:“在Subgen.Thalictrum中,Sect.Comptonotum subsect.Indivisa的種具單葉,絲形花絲和無柄,不扁壓的瘦果,是最原始的群。Sect.Comptonotum的其他亞組(subsections)以及Sect.Thalictrum緊隨其后。Sect.Platycarpa由于其瘦果強(qiáng)度扁壓,Sect.Dipterium由于其下垂、具翅的瘦果,Sect.Erythrandra由于其變寬的花絲,Sect.Physocarpum由于其變寬的花絲和強(qiáng)度扁的瘦果,以及Sect.Tripterium由于其變寬的花絲和下垂具翅的瘦果而顯得特化,而被認(rèn)為是Subgen.Thalictrum的進(jìn)化群。”關(guān)于Subgen.Lecoyerium的分類,如前所述,他近完全地接受了Boivin的分類方法。
1.Subgen.1.Thalictrum 花兩性;柱頭在花期通常不超出萼片。約125種,廣布?xì)W洲、亞洲、非洲東北部和北美洲。
Sect. 1.Camptonatum Prantl 花絲絲形;瘦果扁或不扁,腹縫線凸起、直或稍凹,背縫線凸起;宿存花柱多少伸長,鉤狀彎曲或近直;柱頭不變寬或稍變寬。20種,產(chǎn)東亞。
Subsect. 1.Indivisa DC.葉為單葉或1-2回三出復(fù)葉;瘦果無柄,不扁,背、腹縫線均凸起,具肋;稍向后彎曲。3種:T.rotundifolium DC.,T.dalzellii Hook.,T.punduanum Wall,產(chǎn)喜馬拉雅山脈和印度東北部。
Subsect. 2.Saniculiformia(W.T.Wang&S.H.Wang)Tamura 瘦果多數(shù),稍扁,背腹縫線均凸起,宿存花柱伸長,與瘦果等長,拳卷狀。1種,T.saniculiforme DC.,產(chǎn)喜馬拉雅地區(qū)和中國西南部。
Subsect. 3.Rutifolia Prantl 花序似總狀花序;瘦果具柄,多少扁壓,腹縫線近直;花柱向內(nèi)彎曲。2種:T.rutifolia Hook.f.&Thoms.,T.leuconotum Franch.
Subsect. 4.Grumosa DC.塊根有時(shí)存在;瘦果具柄或無柄,不扁,背、腹縫線均凸起;宿存花柱短,直。3種:T.tuberosum L.產(chǎn)南歐,T.orientale Boiss.產(chǎn)南歐、中東,T.foeniculaceum Bunge產(chǎn)中國北部。
Subsect. 5.Violacea(W.T.Wang&S.H.Wang)Tamura 花序圓錐狀;萼片大,紫色,粉紅色,稀白色;瘦果具柄,稍扁,腹縫線凸起或近直,有條紋;花柱向后彎曲或直。7種:T.delavayi Franch.,T.chelidonii DC.,T.virgatum Hook.f.&Thoms.,T.grandiflorum Maxim.等。
Subsect. 6.Purpurea Tamura 與上亞組相近,區(qū)別為瘦果具粗縱肋。2種:T.grandisepalum Lévl.產(chǎn)朝鮮,T.rochebrantanum Franch.&Sav.產(chǎn)日本。
Sect. 2.Erythrandra Boivin 花絲棒狀;瘦果無柄或具短柄,不扁或稍扁,背、腹縫線均稍凸起;花柱彎曲或直;柱頭不變寬。35種,廣布東亞。
Subsect. 1.Actaeifolia Tamura 瘦果無柄或具短柄,狹卵球形,有粗縱肋;花柱長,鉤狀。約25種:T.actaeifolium Sieb.&Zucc.,T.scabrifolium Franch.,T.javanicum Bl.,T.sessile Hayata, T.omeiense W.T.Wang&S.H.Wang.T.ramosum Boivin, T.robustum Maxim.等,廣布自喜馬拉雅山區(qū)起;東達(dá)朝鮮、日本,南達(dá)斯里蘭卡、印度尼西亞。
Subsect. 2.Baicalensia Tamura 瘦果無柄或有短柄,卵球形或倒卵球形,直或稍向后彎曲;柱頭短,頭狀,或伸長。6種:T.baicalense Turcz.,T.reticulatum Franch.,T.fargesii Franch.ex Finet&Gagnep.,T.wangii Boivin等,產(chǎn)俄羅斯(西伯利亞)、中國、朝鮮、日本。
Subsect. 3.Petaloidea Prantl 瘦果無柄或具短柄,卵球形,具粗肋;宿存花柱長,鉤狀;柱頭多少增長,無翅。4種:T.petaloideum L.,T.calabricum Spreng.,T.uncinatum Rehmann和T.sachalinense Lecoy.,產(chǎn)南、東歐,中亞,俄羅斯(西伯利亞),中國北部和東北,朝鮮,日本。
Sect. 3.Thalictrum 花絲絲形;瘦果無柄,稀具柄,不扁,背、腹縫線均凸起,具粗肋;宿存花柱不伸長;柱頭多少增寬,或具翅,三角形,心形或卵形。約30種,廣布?xì)W、亞、美洲和非洲東北部。
Subsect. 1.Thalictrum 花序多花,圓錐狀;瘦果無柄。約25種:T.foeticlum L.,T.minus L.,T.simplex L.,T.flavum L.,T.lucidum L.,T.foliolosum DC.,T.isopyroides C.A.Mey.,T.sultanabadense Stapf等,廣布亞洲、歐洲和非洲北部;T.simperianum Hochst.ex Schweinf.和另2種產(chǎn)非洲南部熱帶地區(qū)。
Subsect. 2.Alpina Tamura 葉基生;花序總狀;瘦果無柄或具柄。1種:T.alpina L.,分布于環(huán)北極地區(qū),南達(dá)歐洲西南部、高加索地區(qū)和喜馬拉雅山區(qū)。
Subsect. 3.Squamifera(W.T.Wang&S.H.Wang)Tamura 莖上部具葉,下部具鱗片;花單生葉腋;瘦果無柄。1種:T.squamiferum Lecoy.產(chǎn)中國西南部、喜馬拉雅山區(qū)。
Sect. 4.Platycarpa(Prantl)Tamura 花絲絲形;瘦果具柄,扁,腹縫線凸起,背縫線稍凸起或不凸,具條紋;宿存花柱伸長,向外鉤狀彎曲;柱頭增寬或稍增寬。4種:T.cultratum Wall.,T.platycarpum Hook.f.&Thoms.,T.rostellatum Hook.f.&Thoms.和T.uncatum Maxim.產(chǎn)中國西南部和喜馬拉雅山區(qū)。
Sect. 5.Dipterium Tamura 花絲絲形;瘦果具細(xì)長柄,扁平,沿腹、背縫線具狹翅,每側(cè)有1條縱脈;柱頭不增寬。1種:T.elegans Wall.ex Royle.產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū)和中國西南部。
Sect. 6.Anemonella(Spach)Tamura 花序傘狀,具1或少數(shù)花;萼片4-10,大;花絲絲形;瘦果無柄,不扁,背、腹縫線均凸起,具粗肋;宿存花柱短;柱頭寬。1種:T.thalictroides(L.)Eames&Boivin產(chǎn)北美東部。
Sect. 7.Physocarpum DC.花絲棒狀;瘦果具柄,扁,背縫線凸,腹縫線稍凸或凹;宿存花柱短或長,柱頭不增寬,稍伸長或頭狀。約29種,分布于東亞和北美東部;T.ichangense Lecoy.ex Oliv.,T.acutifolium(Hand.-Mazz.)Boivin等產(chǎn)中國;T.tuberiferum Maxim.產(chǎn)中國東北部、俄羅斯(西伯利亞)和日本;T.integrilobum Maxim.,T.watnabei Yatabe和T.toyamae Ohwi產(chǎn)日本;T.clavatum DC.和T.mirabile Small產(chǎn)美國東部。
Sect. 8.Omalophysa Turcz.ex Fisch.&C.A.Mey.花絲上部稍增寬;瘦果具柄,腹縫線明顯凸,背縫線稍凸或稍凹;宿存花柱長,直。2種:T.sparsiplorum Turcz.ex Fisch.&C.A.Mey產(chǎn)亞洲東北部和北美西部,T.przewalskii Maxim.產(chǎn)中國四川西部至內(nèi)蒙古西南部。
Sect. 9.Tripterium DC.花絲上部增寬;瘦果具細(xì)長柄,倒卵球形,具1縱脈,沿脈具翅;宿存花柱直;柱頭短,不增寬。1種:T.aquilegifolium L.廣布?xì)W洲和亞洲。
2.Subgen.2.Lecoyerium Boivin 花單性,稀兩性;柱頭在花期長度超出萼片。約70種,分布于北、南美洲,非洲,歐洲南部,中國西南部有1種。
Sect. 1.Macrogynes Lecoy.植物兩性;花序圓錐狀;花絲絲形;花有1-4枚心皮,柱頭絲形;瘦果具柄,多少扁。約10種:T.macrocarpum Gren.產(chǎn)歐洲西南部;T.rhynchocarpum Dill.&A.Rich.和其他5種產(chǎn)南非;T.steyermarkii Standl.產(chǎn)危地馬拉。
Sect. 2.Camptogastrum Prantl 小葉不盾狀;植物雌雄同株或兩性;花絲絲形;瘦果扁。約30種,廣布中美洲和南美洲。
Subsect. 1.Simplicia Boivin 花有10枚以下的心皮;瘦果腹縫線凸,背縫線不凸,側(cè)脈不波狀或稍波狀。10種:T.galeottii Lecoy.,T.hernandezii Tausch ex Presl,產(chǎn)中美洲;T.decipiens Boivin,產(chǎn)南美洲。
Subsect. 2.Venturiana Boivin 植物兩性;花具15枚以上心皮;瘦果膨脹,背、腹縫線均凸,側(cè)脈波狀。1種:T.venturii Boivin,產(chǎn)南美洲。
Subsect. 3.Gibbosa Boivin 植物雜性同株;花有10枚以下心皮;瘦果腹縫線凸,背縫線稍凸或凹。側(cè)脈波狀或網(wǎng)狀。約20種:T.gibbosum Lecoy.,T.podocarpum Benth.,T.lanatum Lecoy.,T.podocarpum HBK ex DC.,和T.longistylum DC.,產(chǎn)墨西哥和秘魯。
Sect. 3.Pelteria Boivin 植物雜性同株或兩性;小葉盾狀;花序圓錐狀;花絲絲形;柱頭絲形,不增寬;瘦果扁,側(cè)脈波狀或直,約10種,產(chǎn)中美洲。
Subsect. 1.Subpeltata Boivin 小葉較小,稍盾狀,小葉柄在近邊緣處著生。3種:T.lankesteri Stand.,T.torrestii Stand.&Boivin, T.guatemalense C.DC.&Rose.產(chǎn)中美洲。
Subsect. 2.Eupeltata Boivin 小葉大,明顯盾狀。7種:T.peltatum DC.,T.pringlei Wats.及其他5種產(chǎn)墨西哥。
Sect. 4.Heterogamia(DC.)Boivin 植物雌雄異株,稀雜性;萼片二形,雄花萼片比雌花萼片大;花絲黃色或淡紫色,絲形;柱頭短,多少具2翅。15種分布于北美洲,1種產(chǎn)中國。
Subsect. 1.Dioica Prant1 根為須根;瘦果無柄,直立,不扁,側(cè)脈直。2種:T.dioicum L.產(chǎn)北美洲,T.smithii Boivin產(chǎn)中國西南部。
Subsect. 2.Debilia Boivin 近Dioica Prant 1,但根為塊根。3種:T.debile Buckley及另2種產(chǎn)美國東南部。
Subsect. 3.Sinuosa Boivin 近前2亞組,但瘦果側(cè)脈彎曲。3種:T.pinnatum Wats.及另2種產(chǎn)墨西哥。
Subsect. 4.Clavocarpa Boivin 瘦果具柄,直立,不扁或稍扁,側(cè)脈不或稍彎曲。2種:T.coriaceum(Britt.)Small和T.steeleanum Boivin,產(chǎn)北美洲。
Subsect. 5.Incurvata Boivin 瘦果無柄,向內(nèi)彎曲,不扁,側(cè)脈不明顯。2種:T.venulosum Trel.和T.confine Fernald,產(chǎn)北美洲。
Subsect. 6.Compressa Boivin 瘦果近無柄或具短柄,直立或向后彎曲,扁,其厚度為寬度之半,側(cè)脈不彎曲。2種:T.occidentale A.Gray, T.nigromontanum Boivin,產(chǎn)北美洲西部。
Subsect. 7.Laminaria Boivin 瘦果近無柄,直立,強(qiáng)度扁,其厚度小于寬度之半,側(cè)脈稍彎曲。2種:T.fendleri A.Gray和T.polycarpum(Torrey)Wats.產(chǎn)北美洲西部。
Sect. 5.Leucocoma Greene.植物雜性異株;花序圓錐狀或傘房狀;萼片二形;花絲白色,絲形或棒狀;柱頭短,多少具2翅;瘦果無柄或具短柄。5種:T.polygamum Muhl.,T.revolutum DC.及另2種的花絲棒狀,T.dasycarpum Fisch.&Lall.的花絲絲形,均產(chǎn)北美洲。
6.根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)研究給出的譜系圖
藥學(xué)專家郝大程和肖培根(2016)進(jìn)行了唐松草屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究,給出二譜系圖,現(xiàn)抄錄于下:

唐松草亞科37種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

唐松草屬藥用植物的親緣關(guān)系——基于葉綠體分子標(biāo)記rpl32-trnL+ndhA內(nèi)含子+rbcL+trnL-trnF的最大似然樹(標(biāo)尺長度代表每位點(diǎn)核苷酸替換數(shù)目)
我對(duì)分子系統(tǒng)學(xué)了解不深,因此,沒有能力提出任何評(píng)論意見,但是看到了這兩幅譜系圖,發(fā)現(xiàn)與根據(jù)形態(tài)學(xué)建立的分類系統(tǒng)之間存在的一些甚大區(qū)別:(1)二譜系圖的基部群中的T.acutifolium, T.ichangense, T.coreanum, T.clavatum DC.,T.tuberiferum和T.microgynum諸種的雄蕊花絲上部倒披針形,下部絲形,心皮基部具細(xì)柄,花柱強(qiáng)度變短,腹面具密集柱頭組織,這些形態(tài)特征甚為特化,說明諸種隸屬的尖葉唐松草組Sect.Physocarpum是唐松草亞屬Subgen.Thalictrum的一個(gè)進(jìn)化群,不應(yīng)是原始群。(2)由Subgen.Thalictrum的腺毛唐松草組Sect.Thalictrum演化出的單性唐松草亞屬Subgen.Lecoyerium(花單性,稀兩性;柱頭細(xì)長,超出萼片而伸出花外)是唐松草屬進(jìn)化的單系分類群(monophyletic taxon),但在二譜系圖中被分成互相分離的多個(gè)部分。此外,一些隸屬唐松草亞屬Subgen.Thalictrum(花兩性;柱頭不細(xì)長,內(nèi)藏)的種與隸屬Subgen.Lecoyerium的種聚在一起,如(a)將特產(chǎn)東亞的T.virgatum和T.foliolosum(T.virgatum的雄蕊花絲狹條形,花柱無翅,T.foliolosum的花絲絲形,柱頭具2條側(cè)生翅,此二種的親緣關(guān)系疏遠(yuǎn))與特產(chǎn)非洲的T.rhynchocarpum Dill&Rich.聚在一起;(b)將特產(chǎn)東亞的T.lecoyeri, T.atriplex和T.cultratum(前2種的心皮花柱伸長,呈鉤狀彎曲,柱頭不明顯,與具直而較短花柱,柱頭具2側(cè)生翅的T.cultratum在親緣關(guān)系上甚為疏遠(yuǎn))與特產(chǎn)墨西哥的T.pinnatum S.Wats.聚在一起;(c)將隸屬Subgen.Thalictrum sect.Omalophysa的T.sparsiflorum與隸屬Subgen.Lecoy erium的T.smithii聚在一起。從上述情況就會(huì)誤認(rèn)為Subgen.Lecoyerium是一個(gè)不自然的復(fù)系分類群(polyphyletic taxon)。(3)由Sect.Thalictrum演化出的一對(duì)姊妹群T.squamiferum和T.alpinum的花部構(gòu)造,瘦果形態(tài)均相同,花的發(fā)育方向均是向頂發(fā)育,二種的親緣關(guān)系密切,但在譜系圖見上頁“唐松草屬藥用植物的親緣關(guān)系”圖中被分開距離甚大。(4)特產(chǎn)中國北部的T.tenue(植株不具塊根,花小,萼片長3-3.6mm)與特產(chǎn)歐洲南部的T.tuberosum L.(植株具塊根,花大,萼片長15mm)被聚在一起,此二種的親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)。
《中國植物志》第27卷中的中國唐松草屬志是由中國植物學(xué)家編寫的中國唐松草屬的第一次分類學(xué)修訂(revision),將收載的67種劃分為2亞屬,4組,17系(王文采,王蜀秀,1979),在本書下面的第三節(jié)將對(duì)此分類系統(tǒng)加以介紹。Flora of China vol.6中的“中國唐松草屬志”是由中國植物學(xué)家編寫的中國唐松草屬的第二次分類學(xué)修訂,對(duì)收載的76種未進(jìn)行分類,而是按照種加詞第一個(gè)字母的順序?qū)?6種加以排列(Fu&Zhu,2001),這樣的處理就使讀者難于了解各種間的親緣關(guān)系,以及各個(gè)種的演化水平等情況。