第3章　自在暢游的水生動物

海葵和水母

腔腸動物為具有兩層細胞（雙胚層）結構的多細胞動物，這種結構也限制了細胞發育和器官發育之間的差異，群生腔腸動物中特化的個體（多態性）則部分彌補了這種局限性。

形態和功能

腔腸動物分為2個生活史型：水螅體和水母體。水螅體為固著型，由3部分組成：使之固定的基盤或足盤，中間部分或柱狀體內的管狀消化腔（消化循環體腔），被觸須所包圍的口部。群生腔腸動物中還有將相鄰水螅體連接起來的生殖根。水母體為移動型，事實上它們就是倒轉的水螅體。它們的消化腔含有液體（水），其對氧氣的攝取和排出十分重要。這些液體也可充當生物體的流體靜壓力骨骼，能使體壁肌肉間的壓力彼此互相抵消。

由于水母體是有性型，故被認做是原始的生命形態，而主要底棲的（深海底）水螅體則是過渡的倍增無性型。然而，水螅綱中的水母體正急劇減少甚至消失，珊瑚綱中的水母體則完全滅絕。與此相反，缽水母綱中的水母體卻在進化發展中日漸向高度移動性發展，這一點可在優雅的水母身上得以體現；而水母中的水螅體則是其生命周期中相對不重要的一環。

它們身體的外部（外胚層）和內部（內胚層）細胞層被果凍狀的中膠層黏接起來，這種中膠層在水母體內占大部分。中膠層由彈性的膠原質纖維網絡組成，有助于改變和維持動物身體的形狀。這一點在水母特有的律動游泳中得到明顯的體現，即垂直移動的彈性纖維能抵消由輻形肌肉和圓環肌肉所引起的氣胞囊收縮。肌肉收縮會引起氣胞囊深度的增加，從而使纖維收緊，而纖維的縮短又使氣胞囊回復到原來的大小；水螅綱中的水母體將由此產生的水集中在架狀膜中，并從有觸須的氣胞囊邊緣向口部噴射。有牽拉肌的隔片（隔膜）也能為相對較大的珊瑚綱水螅體提供相應的結構支持。活動水螅體的運動經由如下幾種方式實現：在基盤上匍匐前進、環形運動和極少被采用的游泳方式（如海葵、膨大海葵、馬氏漂浮海葵）。

水螅綱

水螅及其同類（水螅綱）被認為是集合多種最原始特性于一身的類群。該綱下水母體和水螅體的類型數不勝數，其中大部分體型都相當小。早期水螅類動物的生命周期與硬水母目水螅動物的生命周期相類似：它們的水母體形態相對簡單，典型的腔腸動物類幼蟲浮浪幼體依次進入水螅體階段，并出芽長出下一代水母體。值得注意的是，這一階段的生物體主要是自由游動（浮游）的，而在其他水螅類動物目下，生成的水螅體則加入了底棲的水螅體群落。在分布本不稀少的特定生活環境中，生物體的進一步發育隨后會引起水母體的再次減少。事實上大多數或幾乎所有水螅都沒有水母體。

海葵和水母

水螅及其同類（水螅綱）

水母（缽水母綱）

海葵、珊瑚（珊瑚綱）

八射珊瑚亞綱（或八射亞綱）

早期水螅體可能以單生形式存在于軟質基質之上，在隨后的進化中，逐漸產生了棲息于沙地（輻螅目）和淡水（水螅科水螅）的物種。而大多數群生水螅物種則依靠其根形結構固著于堅硬的表面上。相連的莖（生殖根）被幾丁質的外殼（圍鞘）所保護和支撐，外殼可能包圍住水螅體的頭部，也可能不包圍。這些群落成員的功能互連，使在水螅體和其他由不同形態物種組成的群落實現勞動分工的劃分（多態性）：有的形態（營養體）既有觸須也有消化腔，而負責保護群落的形態（指狀體）則不具備消化腔；另一形態——有性生殖個體——則只專注于進行水母體的芽殖，對不存在水母體的物種而言，這些有性生殖個體則專注于生成用于繁殖的配子。水螅群落的分支精巧且多樣，但它們的作用無一例外都是將其中的水螅體隔開，并使之在基質上更好地生長，從而降低其被泥沙和沉積物堵塞閉合的幾率。

水螅綱中各種物種的形態進化，在復雜的浮游管水母目群落（大洋水螅類）中達到了頂點，每個群落都由各式各樣的水母體和水螅體所組成。事實上，群落中的每個個體都通過中心生殖根彼此相連。除了所知的水螅類中的3個水螅體形態以外，它們還包括多達4種形態的水母體：1.推動整個群落的有力泳鐘（如五角水母/紋水母）；2.充氣的漂浮鐘（如葡萄牙戰士——僧帽水母）；3.能提供支撐或保護或兩者兼有的苞；4.水母體芽體。當這些群落離開基質時，它們的體型能變大，譬如葡萄牙戰士就會伸展其群落的分支，通常在漂浮的氣囊下擴展至數米長。這些群落能麻痹并吞食相對較大的獵物，如魚類。它們的扎刺甚至能使人中毒。近期研究表明，有些物種（如胞泳屬下的物種）可通過移動其觸須狀結構來吸引大型獵物，這些觸須狀結構布滿帶刺細胞（刺細胞），與小型浮游動物（橈足動物）非常相似。

人們一度認為該進化線的頂點是以水手水母為例的動物，它有一個盤狀、帶硬“帆”的氣囊，能借助風力漂流。而現在人們則認為，這些生物體只是簡單由一個大的上下倒轉的漂流水螅體所組成，因此與龐大的底棲水螅有關。這些底棲巨人的龐大體型（傘形螅大至10厘米，有的種類甚至大至3米）具有沉積攝食的生命形態，常在靜水的深處生活。

最后，有2個水螅類群能產生類似于珊瑚的鈣質外骨骼，即熱帶多孔珊瑚和柱星珊瑚水螅。

缽水母綱

水母是腔腸動物中能最大限度地利用其自由游泳生活方式的一個物種，只有缽水母綱下的一個目（十字水母目）是個例外，它們附有水螅狀底盤，為底棲動物。水母的水母體結構與水螅的水母體相類似但更為復雜，它們口部周圍的盤延伸為4個臂，其消化系統通過復雜的放射形水溝系將中間部位（胃）和周邊環形物質相連，它們中膠層的體積也相對更大。有些屬（如多管水母）的中膠層能通過選擇性地排出重的化學顆粒（陰離子，如硫酸鹽離子）并以較輕的化學顆粒（如氯化物離子）取而代之，來維持生物體的浮力。它們能捕獵的獵物體型范圍很廣泛，但許多物種（如海月水母屬中的常見大西洋海葵）卻集中以小體型的浮游生物為食。海月水母的臂周期性地在其泳鐘邊緣掃過，將表面沉積聚集的顆粒收集起來。與之不同的是，根口水母目物種口部周圍的臂發育出分支，并具有無數個吮吸口，其中每個吮吸口都能吸食諸如橈足類動物這類的小浮游生物體。倒立水母屬是水母中主要底棲的懸食生物形態，它們倒立于沙地底部，其有褶邊的臂如同濾網一般。這兩目中生物體泳鐘的形狀也截然不同：有冠水母的泳鐘有一道深深的溝槽，而立方水母的泳鐘則呈立方體狀。

水母消化腔底部的腺體能產生配子，配子被釋放入消化腔內，釋放后即發生受精。而許多物種的體下有一個孵化囊，用以放置其幼體。幼體脫離母體后，即行固著并發育為水螅體，并通過芽殖產生其他水螅體。這些水螅體也能通過橫向分裂（裂殖）生成水母體，從而形成大量蝶狀幼體（節裂）。蝶狀幼體脫離母體后，主要以原生動物為食，生長并變為典型的水母。

腔腸動物常通過其帶刺細胞（刺細胞）來捕食，現在人們認為這些細胞是在神經的控制下作用的。刺細胞扎刺時，快速射出膠質線，將其打開并徹底翻轉，有時還會露出細胞旁的側鉤。中空的刺細胞常含有毒素，能將毒素注入獵物體內。這種毒素的效力很強，有些海生方形水母群（如立方水母屬）的毒素尤其可怕，已經使數人致死，特別是在澳大利亞近海處。被刺者常因呼吸麻痹而迅速被擒。海蛞蝓也通過相似的刺細胞來保護自己。部分權威人士將這些具有箱形水母體和有力刺細胞的水母分為單獨的一綱，即立方水母綱。

珊瑚綱

珊瑚和海葵（珊瑚綱）只以水螅體存在。海葵（海葵目）的觸須常多于8條，其觸須和內部結構（內膜）也常呈六射排列。

許多海葵物種，尤其是最原始的物種，穴居于泥沼和沙地上，而大多數物種則通過其形狀各異的盤所產生的分泌物附著（永久或臨時）于堅硬的基質上。嘴部周圍的盤（口盤）有兩道密布纖毛的溝（口道溝），維持相對寬大的消化腔內水的流動。口盤向內形成胞咽或口凹，它們如同閥一樣，若內部壓力升高就會相應閉合起來。與水母相似，有些海葵依靠其葉狀觸須、產生的大量膠質和順纖毛排列的豐富食物管，以懸浮在海水中的顆粒為食，其中細指海葵屬的普通羽毛狀海葵就是一個最好的范例。它們通過芽殖或裂殖進行無性繁殖，其有性繁殖則可包括內部配子受精或外部配子受精。有些物種能在其軀干的基礎上，在內部或外部產生其幼體。

另兩目的生物也都是海葵形的。角海葵有長長的身體，適應于在沙地上穴居，但只有一個口溝（口道溝）。群體海葵沒有足盤，常群生并附著在其他生物體之上（體外寄生）。

群體海葵亞綱還包括硬（石）珊瑚（石珊瑚目），其水螅體被堅硬的碳酸鈣骨骼所包圍。硬珊瑚的絕大部分都群生于由大量小水螅體（約5毫米）所組成的群落中，其少數單生形態的體型則比較大（石芝珊瑚的橫向長度達50厘米），它們多數分布于熱帶或亞熱帶地區。群生形態中的水螅體彼此側向相連，它們形成了覆蓋于骨骼之上的薄薄的一層，骨骼是由它們的外層分泌而來的。

珊瑚的生長形態多種多樣，包括有精細分支的物種和能以其大塊的骨骼沉積物形成建筑物般大小的珊瑚礁的物種。腦珊瑚及其近族正體現了這種有趣的生長形態多樣性，它們是由水螅體連續排列成行而成，從而形成骨骼上具有縱向裂口的物種。

與硬珊瑚緊密相關的是無骨骼的類珊瑚目物種，該目包括珠寶珊瑚（紅寶石珊瑚屬），它們因其栩栩如生和變化萬千的色彩而得名。珠寶珊瑚行無性繁殖，故而巖石的表面可由多彩的海葵被狀物所覆蓋。黑珊瑚或刺珊瑚（角珊瑚目）能形成薄薄的浮游狀群落，其中的水螅體圍繞角狀骨骼而列，帶有無數根刺。

八射珊瑚包括各種形態的物種，它們都具有8個羽毛狀（翼狀）觸須。其水螅體向上突出并由名為共骨的大塊骨骼組織連接在一起，共骨由消化管滲透出的中膠層所組成。八射珊瑚有內骨骼，這與硬珊瑚形成了鮮明對比。八射珊瑚包括熟知的柳珊瑚（角狀）、海鞭和海扇，以及珍貴的紅珊瑚屬紅珊瑚。它們中的大多數都有由有機物質（珊瑚硬蛋白）組成的中央桿，中央桿的周圍圍繞著共骨和水螅體，共骨常包括骨針，因此帶有栩栩如生的色彩。紅珊瑚就是如此，其中央軸由大量深紅的鈣質骨針融合而成，常被用做珠寶。笙珊瑚屬（笙珊瑚目）的熱帶管珊瑚的骨針會形成管或微管，它們通過一系列規則的橫向棒交叉相連。與此不同的是，軟海綿（海雞冠目）的共骨內只包含離散的骨針（如海雞冠屬的死人手指）。藍珊瑚屬的印度洋—太平洋藍珊瑚是共鞘目僅有的代表物種，它們有一個由水晶霰石纖維融合而成的薄板（薄層）組成的大塊骨骼，其因含膽汁鹽而呈藍色。這些類群中的許多物種都有數種形態（特別是營養體、指狀體和生殖個體）。許多水螅體（管狀體）如泵一般，能推動群落消化系統中水的循環。海腎（海腎屬）和海鰓（海鰓屬）是我們所熟知的物種，它們在被驚擾時都會發出磷光，這種發光機制被神經系統所控制，并會受到光線的抑制。這一作用的目的尚不為人所掌握，但很有可能是對潛在捕食者闖入的一個反應。

腔腸動物的神經系統具有一定規模的結構和專門性。海葵的神經管能控制其牽拉肌，實現保護性收縮，這就是一個證明。缽水母的邊緣神經節和水螅水母的環繞管包括起搏細胞，負責發起和維持游泳節奏。發水母被巨大神經所控制的運動通過電彼此相連，確保它們像一個巨大環形神經纖維一樣一同作用，能在泳鐘的所有部位產生同步肌肉收縮。

與之相似的是，水螅和珊瑚群落中的個體水螅體也被群落神經網的活動整合在一起，整合控制所需的額外力來自電耦合層（上皮細胞）的傳導徑。例如，美麗海葵屬中海葵的殼攀援行為就是依賴神經網和兩上皮系統間的交互作用，其一在外（外胚層），另一在內（內胚層），但能證明這些額外系統中細胞的準確位置的確切證據還很難獲得。