- 全景動(dòng)物百科
- 李昕
- 8945字
- 2020-07-07 14:51:10
黃蜂、螞蟻和蜜蜂
高度特化的膜翅目昆蟲在全世界隨處可見,其種類之繁多,僅次于鞘翅目的甲蟲。且估計(jì)仍有數(shù)千種還未被發(fā)現(xiàn),尤其是寄生蜂。它們驚人的多樣性反映了這一目昆蟲在生態(tài)學(xué)上的重要性。在北美的溫帶森林中,螞蟻對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)成分的生態(tài)循環(huán)所作出的貢獻(xiàn)堪比蚯蚓。在熱帶南美,單位體積內(nèi)的螞蟻和白蟻的數(shù)量,超過了所有其他動(dòng)物的總和,這其中包括水豚、貘和人類!由于寄生蜂對(duì)它們的昆蟲宿主種群施加了極大的壓力,因此被人類當(dāng)做生物控制媒介去對(duì)抗害蟲。作為授粉員,膜翅目昆蟲尤其是蜜蜂對(duì)地球上的植被起著至關(guān)重要的支撐作用,在經(jīng)濟(jì)學(xué)上也具有重要意義。
膜翅目分為兩個(gè)亞目:一個(gè)是廣腰亞目,由鋸蜂和木胡蜂組成,有時(shí)候這兩種均指樹蜂;另一個(gè)是細(xì)腰亞目,也分為兩部分,一是寄生部,主要由寄生蜂組成;另一個(gè)是針尾部,包括那些“真正的”黃蜂、螞蟻和蜜蜂,它們的產(chǎn)卵器特化為一根刺,已經(jīng)不具有產(chǎn)卵的功能了。

鋸蜂和樹蜂
鋸蜂(廣腰亞目)的名字源于它們的產(chǎn)卵管(產(chǎn)卵器)的形狀——像有鋸齒的刀片,雌性鋸蜂用它切開植物組織在其中產(chǎn)卵。樹蜂的幼蟲在死木頭或?qū)⑺赖哪绢^中進(jìn)食,它們腹部末端突出的產(chǎn)卵器是鉆孔的工具,因此樹蜂科的昆蟲也常被稱為“角尾蟲”(這個(gè)產(chǎn)卵器常被誤認(rèn)為是刺)。
大部分的成年鋸蜂生命短暫,它們?cè)诖杭竞统跸牡臅r(shí)候很活躍。有些種類在這一階段不吃東西,但大部分會(huì)去采花蜜,有些會(huì)捕食小型昆蟲。雌性在樹葉、莖或木頭上產(chǎn)卵。扁蜂科的部分成員把卵粘在葉片表面,然后幼蟲把葉片卷起來住在里面。
大部分鋸蜂的幼蟲與蛾和蝴蝶的毛蟲很相似。不同的是它們只有1對(duì)單眼和多于5對(duì)的腹足。那些在植物內(nèi)部的進(jìn)食者,如木胡蜂的幼蟲,只有胸足退化后的痕跡,這一點(diǎn)倒是像其他膜翅目昆蟲的幼蟲。食木為生的幼蟲要完成整個(gè)發(fā)育過程得花上好幾年時(shí)間,但在露天以樹葉為食的種類則只需要2個(gè)星期。有些種類的卵會(huì)在寄居的葉片上形成蟲癭,幼蟲就在里面進(jìn)食。
尾蜂科鋸蜂放棄了以植物為食的習(xí)性,幼蟲成為鉆木甲蟲幼蟲的體內(nèi)寄生蟲。有人也猜測(cè),部分種類大概是以這種幼蟲被真菌感染的糞便為食。
寄生蜂
大部分寄生蜂既不是寄生性,也不是肉食性,不像真正的寄生蟲——它們?cè)谟紫x階段總是把宿主殺掉并以之為食。而僅需要一個(gè)單一的宿主(獵物)來完成它們?nèi)康陌l(fā)育過程這一點(diǎn)也不像肉食動(dòng)物。因此,寄生部的成員被更確切地稱為“擬寄生蜂”。

雌性成蟲在宿主身上取食。產(chǎn)卵的時(shí)候會(huì)利用產(chǎn)卵器把卵產(chǎn)在宿主體內(nèi)、體外或附近。此后它就表現(xiàn)得跟自己的后代或宿主沒什么關(guān)系一樣。孵化后,幼蟲就開始進(jìn)食,但此時(shí)帶來的危害很有限。然而到了發(fā)育的末期,它們開始大量食用宿主的身體組織,并導(dǎo)致宿主死亡。最后,幼蟲在宿主遺體的內(nèi)部或外部化蛹。
體內(nèi)寄生蟲在宿主體內(nèi)生長(zhǎng);體外寄生蟲在宿主體外生長(zhǎng),通過對(duì)宿主表皮造成的傷口進(jìn)食。體外寄生蟲特別喜歡和住在隱蔽環(huán)境中的宿主如潛葉蟲或蟲癭共同生活。差異也存在于那些獨(dú)居和群居的擬寄生蜂之間。
知識(shí)檔案
黃蜂、螞蟻和蜜蜂
綱:昆蟲綱
亞綱:有翅亞綱
目:膜翅目
至少有28萬個(gè)種類左右,已發(fā)現(xiàn)了12萬種。106科,2個(gè)亞目:廣腰亞目和細(xì)腰亞目。
分布:除南極洲以外其余各洲均有分布。
體型:體長(zhǎng)0.17—50毫米。
特征:高度特化的昆蟲,有咀嚼式口器和2對(duì)膜質(zhì)的翅膀,翅膀之間通過一排翅鉤相連;前翅比后翅大。
生命周期:雄性為單倍體(從未受精的卵發(fā)育而來)。翅膀在體內(nèi)發(fā)育(內(nèi)翅類),變形完全。廣腰亞目的幼蟲為毛蟲狀,在外部進(jìn)食。細(xì)腰亞目的幼蟲是無附肢的蛆。
鋸蜂和樹蜂
廣腰亞目下近1萬種的昆蟲分屬14科。除南極洲以外,全世界均有分布。大部分屬于低等膜翅類昆蟲;翅脈復(fù)雜,無顯著特點(diǎn);腹部與胸部的連接處寬(無“蜂腰”);產(chǎn)卵器通常為鋸狀,用于切開植物組織在其中產(chǎn)卵。幼蟲(除了鉆柱蟲)的胸部和腹部長(zhǎng)有分節(jié)的附肢,唇瓣分節(jié),下顎有觸須。
寄生蜂、黃蜂、螞蟻、蜜蜂
屬于細(xì)腰亞目,已發(fā)現(xiàn)近11萬種,分屬92科。第一腹節(jié)與胸部后部銜接為并胸腹節(jié);標(biāo)志性的“蜂腰”縮進(jìn)并胸腹節(jié)和腹部其余部分之間,形成后軀。幼蟲無附肢。

有些體內(nèi)寄生蟲在宿主受到攻擊的初始階段完成其生長(zhǎng)過程,即它們利用一個(gè)非生長(zhǎng)狀態(tài)的宿主,比如卵或蛹,而其他的(卵-幼蟲、卵-蛹、幼蟲-蛹、幼蟲-成年擬寄生蜂)則利用一個(gè)處于生長(zhǎng)狀態(tài)的宿主來完成它們此后的發(fā)育過程。相反,大部分體外寄生蟲會(huì)在宿主受到攻擊的初始階段完成其生長(zhǎng)過程,雌性擬寄生蜂在產(chǎn)卵的時(shí)候會(huì)麻痹宿主,也是因?yàn)橛紫x的生長(zhǎng)速度非常快。
擬寄生蜂一般具有宿主專一性。比如,在攻擊古北區(qū)西部蚜蟲的姬蜂中,大約半數(shù)的擬寄生種類都只認(rèn)一種蚜蟲,而另一半中的大部分會(huì)侵襲同一個(gè)屬或同一個(gè)亞科中的近親種類。相反,其他許多的姬蜂和一些小蜂,會(huì)攻擊某個(gè)小環(huán)境中的多種沒有任何關(guān)系的宿主——小環(huán)境生物(或小生境生物)。
螞蟻
針尾昆蟲有40多科,蟻科的螞蟻只是其中之一。所有的螞蟻都是社會(huì)性的,并形成永久的社區(qū),這一點(diǎn)與蜜蜂很相似,但蟻群中的工蟻是沒有翅膀的。
在一次交尾飛行后,蟻后就會(huì)蛻去翅膀。雄蟻也能飛,交尾發(fā)生在飛行過程中,或某個(gè)特殊的表面,如聚集了大量同類的裸露的小塊土地。交尾后的蟻后會(huì)嘗試去培養(yǎng)工蟻以建立一個(gè)新巢,或嘗試別的辦法。
螞蟻通常用氣味標(biāo)明食物的位置——找到食物的螞蟻留下記號(hào)后,利用視覺定位法返回巢穴。氣味標(biāo)記經(jīng)常地在歐亞大陸溫帶區(qū)的大黑蟻這樣的螞蟻中被使用。但有的其他種類的螞蟻則會(huì)避免吸引太多的螞蟻聚集過來,因此不會(huì)留下氣味。一只返回到大塊食物跟前的螞蟻身后通常緊跟著同一巢穴中的同伴。很快地,一對(duì)一對(duì)的螞蟻尾隨過來。
吃下去的食物被反芻出來,然后傳遞給其他的螞蟻,或喂給巢中的幼蟲。兩只成年蟻在傳遞食物(交哺現(xiàn)象)前,會(huì)互相輕拍觸角。在林蟻和其他種類的螞蟻中,乞求食物的那一只會(huì)敲打供應(yīng)食物的螞蟻的臉頰。如果觸角的拍打相當(dāng)猛烈的話,通常是在警告其他同類有潛在的危險(xiǎn)。但大部分種類,如舊大陸的熱帶編織蟻,發(fā)出的警告信號(hào)是一種化學(xué)分泌物,這種分泌物中包括數(shù)種揮發(fā)性成分,以便在通向騷亂地點(diǎn)的路徑上提供更強(qiáng)的刺激。噴射大量的化學(xué)物也是一種對(duì)付敵人的防御手段。人類很容易看見并聞到,或通過眼部的疼痛感覺到林蟻產(chǎn)生的蟻酸。

不同種類發(fā)出的化學(xué)信號(hào)(信息素)一般都不一樣,但在近親種類中,這種差別只是所含成分的比例不同,因此螞蟻一般都是通過這種方式辨認(rèn)不同種類的成員的。此外,同種類不同巢穴的螞蟻相遇后,通常會(huì)因不認(rèn)識(shí)對(duì)方而廝打起來。有些螞蟻群中會(huì)有其他種類的“奴隸”,例如,歐洲的紅林一般會(huì)把黑蟻的工蟻當(dāng)作奴蟻。孵化出奴蟻的卵是從它們父母的巢中搶來的,在收養(yǎng)它們的螞蟻巢中,它們的行為和受到的待遇與別的螞蟻沒什么兩樣。
螞蟻群一直被視為“超個(gè)體”。其中,各組成部分(意指?jìng)€(gè)體,并不是指?jìng)€(gè)體的頭或肢體部分)也許會(huì)缺失,但不會(huì)影響到這個(gè)有機(jī)的整體。螞蟻和其他膜翅目“工人”這種明顯的利他主義特點(diǎn)讓人嘆為觀止。在社區(qū)中,很多行為會(huì)同時(shí)發(fā)生,而普通的個(gè)體通常無法同時(shí)做兩件事,或至少在進(jìn)行精細(xì)的工作時(shí)無法做到。有些種類的螞蟻群中具有一個(gè)或多個(gè)特殊的分工,比如有些種類的螞蟻中,有巨大頭部的工蟻專門負(fù)責(zé)碾壓種子,而有些種類的螞蟻中,有司軍人之職或巢穴看門員的兵蟻。
大部分種類的螞蟻會(huì)維持一個(gè)更靈活的社區(qū)系統(tǒng),如果有需要,負(fù)責(zé)某項(xiàng)任務(wù)的工蟻也會(huì)轉(zhuǎn)到另一項(xiàng)任務(wù)中去。特殊的編織蟻,它們中那些成熟到可以吐絲的幼蟲會(huì)被工蟻拿來當(dāng)“梭子”用——把葉子都編在一起,在樹上作巢穴。

【五級(jí)】1.火蟻是嚴(yán)重的農(nóng)作物害蟲,由于它們有毒,人被咬過后,傷口有燒灼感,故得名。2.美國(guó)蜜蟻的工蟻從不離開巢穴,以花粉和蜜露為食,是干旱時(shí)節(jié)集體的“活儲(chǔ)存罐”。3.澳大利亞公牛蟻地下的巢室、幼蟲和卵。3a.一只有翅的雄性。3b.蟻后。3c.兩只工蟻在照顧蛹繭。4.黑花園蟻工蟻在看管蚜蟲。為了回報(bào)螞蟻將敵人趕走以保護(hù)它們,蚜蟲會(huì)向螞蟻提供甜蜜露。
螞蟻的社區(qū)組織非常成功——如果成功是用生態(tài)優(yōu)勢(shì)來衡量的話。熱帶的行軍蟻在傳奇小說中非常有名,如南美的游蟻屬或非洲的驅(qū)逐蟻,都是非常引人注目的例子。行軍蟻的每一個(gè)社區(qū)中都有數(shù)百萬只個(gè)體,一旦它們?cè)趲滋炖锵耐昴车厮械墨C物后,就得搬遷到一個(gè)新的地方去。而位于它們遷徙路線上的大多數(shù)動(dòng)物(尤其是其他的螞蟻)必須搬家,否則就是被吃掉。
如果螞蟻要在靜態(tài)的巢穴中使種群達(dá)到極高的數(shù)量,就必須采取更先進(jìn)的生態(tài)學(xué)策略。對(duì)螞蟻來說,源源不斷的食物供應(yīng)量包括吸吮樹液的蚜蟲的蜜露并不是那么容易就能獲得的。熱帶美洲的陽傘蟻或切葉蟻,以及它們的親屬種類,會(huì)把一片片的樹葉搬進(jìn)巢穴中,然后在上面培養(yǎng)真菌(不同種類的螞蟻培養(yǎng)的真菌種類也不同)——螞蟻的主食,這種情形僅在美切葉蟻屬中有發(fā)現(xiàn)。某些處于半荒漠地區(qū)嚴(yán)酷環(huán)境下的收獲蟻以種子為食,它們?cè)诔惭ㄖ袃?chǔ)存休眠狀態(tài)的種子,以便在長(zhǎng)期干旱的條件下繼續(xù)生存。儲(chǔ)蜜蟻則利用那些不動(dòng)的工蟻的肚子作為儲(chǔ)存液體蜜露或花蜜的容器。
真正的黃蜂
大部分“真正的”或有刺的黃蜂都是獨(dú)來獨(dú)往的獵人,但有些是群居,而蜜蜂是植食性的。那些有刺的擬寄生蟲,其生活方式與寄生部的那些同胞具有相似性。
沒有一只有刺的擬寄生黃蜂會(huì)自己筑巢。雌蜂往往會(huì)在其宿主身上產(chǎn)下一粒或多粒卵。盡管從生物學(xué)角度來講它們是擬寄生蜂,但它們都沒有真正的刺,起刺的作用的是產(chǎn)卵器,但這一器官卻不具有產(chǎn)卵的功能。
筑巢行為的發(fā)展,是有刺黃蜂進(jìn)化過程中的一項(xiàng)主要進(jìn)步。在胡蜂總科中,那些獵食蜘蛛的種類表現(xiàn)出不同程度的筑巢習(xí)性,而在胡蜂科那些群居種類中,這種習(xí)性變得非常復(fù)雜。此外,筑巢的習(xí)性也在泥蜂總科中有很大的發(fā)展。
從最簡(jiǎn)單的形式來說,巢穴是雌性黃蜂或蜜蜂預(yù)先準(zhǔn)備的為后代儲(chǔ)存食物的空間,同時(shí)為發(fā)育中的幼蟲提供保護(hù)。最初,雌性黃蜂找到一只昆蟲后就會(huì)刺它,接下來它會(huì)在地上挖一個(gè)簡(jiǎn)單的窩,再把已麻痹得動(dòng)彈不得的獵物拽到窩里去,最后把卵產(chǎn)在獵物上面。很多獵蛛蜂,以及泥蜂總科中一些低等的種類就是這么做的。



那些較高級(jí)的獵蛛蜂、獨(dú)居性的胡蜂和泥蜂總科的其他科成員,都是在捕獵前就把巢筑好。這種習(xí)性需要具備重復(fù)并準(zhǔn)確返回巢穴地點(diǎn)的本領(lǐng)。黃蜂和蜜蜂通過記憶通往巢穴的路途中可見的記號(hào)來做到這一點(diǎn),如鵝卵石的相對(duì)位置、草叢,以及類似的標(biāo)記。地平線上更遠(yuǎn)一些的物體,如樹或小山頂,也經(jīng)常被作為標(biāo)志物。在繞著巢穴入口作短暫定位飛行的時(shí)候,它們會(huì)把這些標(biāo)志物都記住。黃蜂和蜜蜂還會(huì)利用太陽的方位作為參照物,即記下太陽和向外飛行路線之間的角度。體內(nèi)的“時(shí)鐘”能幫助它們調(diào)節(jié)與太陽的方位。
根據(jù)種類的不同,巢穴可能被挖在地下,或者在死木頭中,有的黃蜂會(huì)利用現(xiàn)成的洞穴,如中空的莖稈或甲蟲在死木頭上鉆的洞。石巢蜂和其他的黃蜂收集泥巴,在裸露的石頭或葉片的背面筑巢。撇開建筑上的細(xì)節(jié)不談,這些巢穴都包括一個(gè)或多個(gè)蜂房,每個(gè)蜂房中都有一只幼蟲住在里面。母親會(huì)給每個(gè)蜂房都提供數(shù)只捕獲的昆蟲,足夠幼蟲完成其身體發(fā)育所需。在自己的后代羽化前,母親通常已經(jīng)死去。
最著名的獵蜂是泥蜂總科中的9個(gè)亞科的成員,包括7600多種,捕食各種昆蟲,孤立的幾種會(huì)捕食蜘蛛。有些高等的角胸泥蜂科種類,會(huì)逐步訓(xùn)練發(fā)育中的幼蟲進(jìn)食,根據(jù)需要,母親會(huì)向其提供能飛的獵物,而不是批量供應(yīng)食物。美國(guó)獵毛蟲蜂,雌性不僅要訓(xùn)練幼蟲進(jìn)食,還要同時(shí)照顧好幾個(gè)巢穴,而且每一個(gè)巢穴中的幼蟲都是不同齡的。
泥蜂家族大約是白堊紀(jì)早期(1.44億年前)出現(xiàn)的,其他種類的昆蟲在這一時(shí)期也趨于多樣化,為泥蜂提供了新的食物來源。現(xiàn)代泥蜂捕獵的對(duì)象反映了這段歷史,低等的黃蜂傾向于捕食低等生物,而較高等的獵蜂會(huì)捕食那些高度進(jìn)化的昆蟲。
群居型黃蜂社區(qū)的復(fù)雜性不同,從松散型合作——產(chǎn)卵的雌性僅在筑巢的時(shí)候合作,到具有高度社會(huì)性的紙巢蜂或大黃蜂——精確劃分出來的工蜂階層都是不育的雌蜂。大部分群居的黃蜂都屬于胡蜂科,但泥蜂總科(包括蜜蜂)中也包括社會(huì)組織很簡(jiǎn)單的獵蜂。中美洲的一種泥蜂,每次都是4個(gè)雌性合作用泥筑巢,但每個(gè)雌性只給自己的蜂房里提供抓來的蟑螂——在社會(huì)組織類型中,達(dá)到維持公社的水平。在筑巢的同伴中,互相攻擊的行為很少見,也罕有偷盜獵物的情況發(fā)生。這樣的公社集體兩個(gè)明顯的優(yōu)點(diǎn)是,大家分擔(dān)筑巢的工作,同時(shí)對(duì)巢穴的防御也加強(qiáng)了,因?yàn)槌惭◤牟粫?huì)出現(xiàn)沒人照看的情況。
在另一種中美洲的泥蜂中,出現(xiàn)了一個(gè)更加復(fù)雜的社會(huì)化行為模式:短柄泥蜂科的一種,通常是11只雌蜂共同享用一個(gè)套筒狀的巢穴。它們一起合作筑巢,然后給各個(gè)蜂房提供跳蟲作為食物,并且一次只給1個(gè)蜂房批量供應(yīng)1次。雖然雌蜂在形態(tài)上沒什么差別,但是在繁殖后代這個(gè)任務(wù)上仍然有不同分工,因?yàn)橹挥幸恢淮品溟L(zhǎng)有卵巢,能夠產(chǎn)卵,其他的都屬于工蜂階層。此外,人們相信在巢穴中的蜂不止一代。這種蜂的社區(qū)中,雖然成員的數(shù)量很少,卻是完全社會(huì)性的一個(gè)范例。膜翅目昆蟲社會(huì)性的最發(fā)達(dá)的狀態(tài),典型表現(xiàn)于螞蟻、紙巢蜂和蜜蜂等動(dòng)物中。
許多黃蜂(包括蜜蜂),其社會(huì)性發(fā)展程度處于中等水平。胡蜂科中6個(gè)目前公認(rèn)的亞科中的3個(gè),包括馬蜂亞科和胡蜂亞科囊括了所有群居的種類。而且所有這些種類提供給巢穴的食物都是咀嚼過的昆蟲獵物,而不是一整只昆蟲。此外,所有的胡蜂都是先把卵產(chǎn)在蜂房中,再供應(yīng)食物。馬蜂亞科和胡蜂亞科昆蟲的巢穴都由堅(jiān)韌的紙做成,即把木質(zhì)纖維和唾液混合在一起。
馬蜂亞科的群體中,有時(shí)候只有一只雌蜂(單雌建群),有時(shí)候有數(shù)只(多雌建群)。盡管雌蜂之間沒有什么形態(tài)上的差異,但總會(huì)有一只處于優(yōu)勢(shì)層級(jí)的頂點(diǎn)——它是唯一或主要的產(chǎn)卵者,可稱為蜂后,極少離開巢穴。那些下層雌蜂的卵巢則出現(xiàn)程度不同的萎縮,只起“工人”作用,負(fù)責(zé)覓食、哺育蜂后和幼蟲。非洲部分種類的雌蜂都會(huì)設(shè)法把其他筑巢同伴所產(chǎn)的大部分卵吃掉,以便確保自己產(chǎn)下的后代的優(yōu)勢(shì)地位。而有些種類的雌蜂,則是通過明顯的攻擊行為樹立威信。

成蟲和幼蟲間的食物交換是胡蜂的特征。幼蟲向工蜂乞食的時(shí)候,會(huì)反芻一滴液體到口器,液體中含有碳水化合物,可能還有成蟲無法自己合成的酶。工蜂和蜂后會(huì)把這種液體吃掉,后者似乎需要這種物質(zhì)來繼續(xù)產(chǎn)卵。
南美馬蜂亞科的一些種類,巢穴中不同階層的群體具有不同的形態(tài)。社區(qū)中可能有一只或數(shù)只蜂后,工蜂的數(shù)量可能達(dá)到1萬只。蜂后除了長(zhǎng)有卵巢,體型一般也比工蜂要大,但這些差異并不總是很明顯。在如此大型的社區(qū)中,蜂后顯然不可能用武力或吃卵的辦法來確保自己的優(yōu)勢(shì)地位。實(shí)際上,它們和胡蜂會(huì)分泌一種“蜂后信息素”,這是一種會(huì)抑制其他工蜂長(zhǎng)出卵巢的氣味。這種蜂的巢穴建筑技術(shù)通常比馬蜂的要先進(jìn)。一個(gè)成熟的巢穴包括數(shù)個(gè)水平蜂巢,蜂巢間被垂直的柱子連接起來,然后被耐用的紙質(zhì)封套封起來。這種蜂巢中的群體長(zhǎng)期存在,持續(xù)的時(shí)間可能長(zhǎng)達(dá)25年。社區(qū)是通過云集的蜂群形成的,一個(gè)或多個(gè)蜂后,以及數(shù)百只工蜂離開老巢后建立一個(gè)新巢。
胡蜂亞科中,體型較大的蜂后和較小的工蜂在外形上有明顯差異。社區(qū)總是由一名蜂后建立起來,這只獨(dú)來獨(dú)往的蜂后會(huì)變成一只不完全群居的個(gè)體,直到第一代工蜂孵化出來。巢穴有的懸在樹枝下,有的只是地上的一個(gè)洞。雖然胡蜂令人討厭,而且常常侵襲蜜蜂的蜂巢,但它們?nèi)匀粚儆谝嫦x,因?yàn)樗鼈儠?huì)殺死多種害蟲作為幼蟲的食物。
蜜蜂
蜜蜂是泥蜂科的獵蜂,但已經(jīng)變成植食性的了——它們從花朵上采集花粉和花蜜。這種食性的變化大概發(fā)生在白堊紀(jì)(1.44億至6500萬年前)的中期,即在顯花植物出現(xiàn)不久后。已發(fā)現(xiàn)的最早的蜜蜂化石形成于始新世(5500萬—3400萬年前)晚期,已包括具有植物專食性、長(zhǎng)舌頭的家族,如蜜蜂和無刺蜜蜂。如今,許多蜜蜂都專注某一種植物,或其親緣品種作為花粉的來源。比如寬痣蜂蜜蜂只對(duì)珍珠菜屬植物感興趣,而具有重要經(jīng)濟(jì)意義的蜜蜂,只對(duì)各種瓜類的花授粉。這樣的蜜蜂屬于寡性傳粉生物,在干燥溫暖的地區(qū)數(shù)量非常豐富,占到所有蜜蜂種類的60%以上。在這樣的地區(qū),氣候因素會(huì)促使很多顯花植物同時(shí)開花,寡性傳粉減少了蜜蜂之間的競(jìng)爭(zhēng)并增加了授粉的成功率。

蜜蜂中的大多數(shù)過著獨(dú)居的生活。在北美西南部的沙漠地帶和地中海盆地地區(qū),這類蜜蜂數(shù)量非常多,并且種類多樣。蜜蜂從泥蜂祖先那里繼承了巢居習(xí)性,其中包括尋找返巢路徑的本領(lǐng)。附加在這項(xiàng)遺傳特征上的是身體結(jié)構(gòu)方面的,如有長(zhǎng)長(zhǎng)的舌頭、枝枝杈杈的纖毛,以及花粉刷(“刷子”),這些都是為了適應(yīng)采集、運(yùn)輸花粉和花蜜的。有些專家型種類還能采集植物油。
蜜蜂的筑巢習(xí)性包括兩種主要的類型。第一種類型是,短舌頭的雌性地花蜂用它們腹部的杜氏腺的分泌物給地下哺育蜂房做一層內(nèi)襯,這層內(nèi)襯既防水又抗菌,對(duì)維持蜂房?jī)?nèi)部所需的濕度非常重要,而且即使土壤遭遇水澇,蜂房和蜂房里面的東西也不會(huì)被水淹。這一種類中,只有少數(shù)的幼蟲在化蛹之前會(huì)給自己織一個(gè)繭。
第二種類型主要出現(xiàn)在切葉蜂科中。這類蜂使用四處收集來的材料,而不是腹部腺體的分泌物筑巢。而且大部分種類都會(huì)利用現(xiàn)成的洞穴——昆蟲在死木頭上鉆的老洞、空心樹枝、蝸牛的殼,有時(shí)候還常利用老墻的灰泥碎屑,這樣就省得自己在土里挖洞了。有的種類也會(huì)在石頭上或灌木上建筑暴露的巢穴。不同種類使用的建筑材料包括泥土、樹脂、咀嚼后粘在一起的樹葉、花瓣、樹葉和植物的碎片、動(dòng)物的毛發(fā),或者以上這些的混合物。那些會(huì)使用柔軟且有延展性材料的蜜蜂常被稱為石巢蜂。切葉蜂的幼蟲也會(huì)織堅(jiān)韌的絲繭。
像大胡蜂一樣,蜜蜂群中也會(huì)分各種階層。其中隧蜂科尤其讓人感興趣,因?yàn)檫@一科下只有一個(gè)屬,即隧蜂屬,卻包含了群居的、不完全群居的、低等完全群居的,以及完全群居等各種不同習(xí)性的成員,此外還有很多是獨(dú)居型的。
在溫帶地區(qū),熊蜂是最常見的群居型昆蟲。這類蜂共有超過200種,僅有少數(shù)出現(xiàn)在熱帶。在冬天的時(shí)候,蜂后完成交尾并進(jìn)入冬眠,然后在接下來的春天里建立起蜂群。在組織結(jié)構(gòu)上,熊蜂屬于低等完全群居型,在蜂后和工蜂之間沒有明顯的形態(tài)上的差異。實(shí)際上,某些種類的熊蜂在體型上差別很小,或沒有差異,因此蜂后顯然是要靠武力來確保自己的優(yōu)勢(shì)地位。

蜜蜂科的高等完全群居型蜂中包括泛熱帶的無刺蜂以及8種蜜蜂屬蜜蜂。與熊蜂不同的是,它們的大型社區(qū)是永久性的,而且不同階層的成員在形態(tài)上有明顯的不同,工蜂間能就食物和其他資源的方向,以及從蜂房中補(bǔ)充新成員來擴(kuò)充蜂群等事宜進(jìn)行溝通。
蜜蜂屬的蜜蜂中,注定要成為皇后的幼蟲吃的全是蜂王漿(也叫“蜂乳”),是一種含有糖、蛋白質(zhì)、維生素、RNA和DNA,以及脂肪酸的混合物,是由年輕工蜂的顎部和咽下的腺體分泌的。而那些將成為工蜂的幼蟲只能享用大約3天的蜂王漿,此后吃的就是花粉和蜂蜜。

蜜蜂工蜂用分泌的蜂蠟建造雙側(cè)面的垂直蜂巢,其中每一個(gè)蜂房都呈六角形。儲(chǔ)存花粉和蜂蜜的蜂房與哺育工蜂幼蟲的蜂房大小相同。雄性都住在較大的蜂房中,蜂后所住的大蜂房懸掛在蜂巢上。蜜蜂也會(huì)利用樹脂,但它們不會(huì)像無刺蜂那樣將樹脂與蜂蠟混合,而是單純用樹脂塞住裂縫,或用來改小巢穴或蜂巢入口的尺寸。但是跟無刺蜂相同的是,蜜蜂也是從植物那里采集樹脂后用后肢脛節(jié)上的花粉筐將其運(yùn)到巢穴中去。
蜜蜂工蜂的行為與年齡有關(guān)聯(lián)。它們頭3天的職位是清潔員;第3—10天則是護(hù)士,此時(shí)它的顎腺和咽下腺體變得活躍并負(fù)責(zé)給幼蟲喂食;在第10天左右,這兩個(gè)腺體萎縮,腹部的蠟腺活躍起來,于是它又變成了一個(gè)建筑工人;大概從第16—20天,它學(xué)會(huì)從返回的覓食者那里接過花粉和花蜜并放到蜂巢中去;大約在第20天的時(shí)候,它開始擔(dān)負(fù)起守衛(wèi)巢穴入口的職責(zé)。而在此后一生中余下的6周左右的時(shí)間里,它會(huì)一直負(fù)責(zé)出去覓食。
但職責(zé)的分工并不是這樣刻板的,如果蜂群的年齡結(jié)構(gòu)被破壞了,不管是人為的還是來了個(gè)大個(gè)子的敵人,各種工作職責(zé)都會(huì)在幸存者中重新分配。
完全群居型蜂群的特點(diǎn)之一是集體防御,在蜜蜂屬中,這種防御行為是通過刺里的腺體所分泌的報(bào)警信息素激活的。這種信息素會(huì)使其他的工蜂面臨危險(xiǎn)。當(dāng)它們展開肉搏的時(shí)候,倒鉤狀的刺和毒液腺會(huì)留在最后使用。這種明顯的“利他主義”的自我犧牲使蜜蜂很快喪命,但毒液囊會(huì)繼續(xù)搏動(dòng)并發(fā)射毒液。
當(dāng)一個(gè)蜜蜂(或螞蟻、黃蜂)社區(qū)中有寶貴的資源需要保護(hù)的時(shí)候,群體就會(huì)采用協(xié)同防御策略。對(duì)蜜蜂來說,大量的幼蟲、儲(chǔ)存的花粉和花蜜都會(huì)引來敵人。就是蜂蜜這種蜜蜂制成的營(yíng)養(yǎng)豐富的植物糖分(花蜜)混合物,也對(duì)人類構(gòu)成吸引力。蜜蜂,尤其是西洋蜜蜂,人類用蜂箱飼養(yǎng)它們的歷史至少有3000年了。

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