有絲分裂與細胞周期

單個細胞生長而后分裂，這樣一個一分為二的完整過程被稱為一個“細胞周期”（cell cycle，見圖5-2）。細胞周期的全部功能在于讓一個細胞變成兩個乃至更多個細胞，并讓新形成的細胞不斷重復這個過程，為此，每個新形成的細胞必須擁有一套完整的基因組。由于基因組主要的載體是位于細胞核內的染色體，所以細胞分裂的首要任務是完整地復制這套染色體。染色體的復制發生細胞周期的S期（S phase，S意指DNA合成）內，細胞在這個時期內完成DNA的復制，基因組由此翻倍。隨后，新的細胞核形成，分別包裹兩組染色體中的一組，翻倍的染色體在這個被稱為分裂期（M期）的周期內被平分。

圖5-2 細胞周期示意圖

細胞周期內主要包括兩個關鍵事件：一個是染色體的復制，一個是細胞分裂，兩者的目的是保證每個子細胞含有母細胞內每一條染色體的精確復制。

介于M期和S期之間的，是一個被稱為G1期的時期，這個階段持續的時間相對較長，是細胞生長的主要時期。從S期到M期還有一個間隔期，被稱為G2期，它是細胞啟動有絲分裂前的準備階段。G1期、S期和G2期的全長有時被合稱為間期（interphase），這是一個遺留概念，因為早年的人們完全被細胞的分裂期吸引了眼球，所以沒有把不顯山不露水的間期當回事兒。有絲分裂的過程被人為劃分成了若干個不同的階段，實際上都是同一個動態過程的連續組成部分。我們會在之后的第7章探討DNA的結構，屆時會對DNA的復制做更詳細的介紹。眼下，我們姑且把重點放在S期結束之后，此時染色體復制完成，已經做好了被平均分配到兩個子代細胞中的準備。

在整個間期，我們都看不出細胞核內有什么明顯的變化。而一旦細胞周期進入分裂期的第一階段——分裂前期（見圖5-3），構成細胞核邊界的核膜就會發生崩解，繼而我們可以看到數條明顯的、細線狀的染色體。在分裂期的這個階段，每條染色體都成對存在，分別由兩條緊貼在一起的“細線”構成，我們稱每條“細線”為染色單體（chromatids）。兩條染色單體互為對方的姐妹染色單體，它們是DNA在S期完成復制后所形成的兩條完全相同的染色體拷貝，每條染色體的姐妹染色單體都由著絲粒相連。在動物細胞中，細胞中心線的兩側會分別出現一對名為“中心體”（centrioles）的微小結構，隨著分裂過程的推進，它們會分別向細胞的兩極運動，最終在那里形成兩個分裂極（division poles）。介于兩個極點的中心體之間，會形成紡錘體（spindle）結構；紡錘體由許多纖維（這些纖維的本質是微管，由微管蛋白構成）構成，它們的作用是在分裂的最后牽動染色體分離，使之進入兩個新形成的細胞核中。有些纖維連接著中心體和著絲粒，正是這些纖維承擔著牽引染色體的作用。

圖5-3 處于分裂期的細胞

（a）前期，染色體變得肉眼可見，核膜崩解。（b）中期，染色體在細胞中央有序排列。（c）后期，每條染色體中的兩條染色單體分離，并向著相反的方向移向兩極。（d）末期，新的核膜形成，染色體再次消失。

紡錘體發出的紡錘絲前后牽動著染色體，但是很快它們就會在兩極中點的地方（稱為赤道板，equatorial plate）停駐下來。自此，細胞的有絲分裂進入第二階段——中期。突然之間，每條染色體的姐妹染色單體就像接到統一的指令一樣分離，并開始向著相反的兩極移動。起著牽引作用的紡錘絲，有的靠縮短自身的長度拉拽，有的則通過延長自己起著推擠兩極令其進一步分離的作用。這些過程在后期持續發生就進入了有絲分裂的第三階段，細胞的中間會出現箍縮的凹陷，整個細胞一分為二的跡象初現。

在有絲分裂的第四階段，染色體到達兩極，紡錘體消解，新核膜在重新分配的染色體周圍形成，同時，染色體逐漸恢復不可見的狀態。至此，細胞完成從一個母細胞到兩個子細胞的分裂過程。

如此精細的分裂過程，其結果是將兩套完全相同的染色體平均分到了兩個子細胞當中，保證它們分別擁有一套與母細胞完全相同的染色體組。因此，有絲分裂保證了細胞系能在一代又一代的分裂過程中保持自身染色體組的完整性。除此之外，分裂過程的細胞光學特征反映了高度精巧的分子協同過程，由一個合子發育為一個含有千億個細胞的個體，需要不斷重復這一過程。細胞分裂不僅保證了動植物體積的增長，對維持機體的正常運作也必不可少。每一天，由有絲分裂獲得的新細胞都在替換不斷耗損的皮膚細胞，修復切口、損傷，以及制造新的紅細胞。