第一章
尋找創世記

人類要長期生存繁衍，關鍵是要有全面、正確的自我認知。認知的對象不僅是過去3 000年有文字記錄的歷史，也不僅是始于1萬年前新石器技術革命的文明史，而是要一直追溯到20萬年前智人（Homo sapiens）剛剛出現的時刻。不僅如此，我們還需進一步追溯人類出現之前幾百萬年的生物演化史。有了這種自我認知，我們才能自信地回答這兩個終極哲學問題：什么力量創造了我們？又是什么取代了我們的先輩曾經信奉的諸神？

如下陳述可以被視為幾近確鑿的事實：人類的身體與心靈都有其物質基礎，并遵循一定的物理和化學規律。人體內的所有成分，就科學已經探索過的和正在探索的部分而言，都是通過自然選擇演化而來的。

下面繼續陳述基本事實。演化是指一個物種的種群內基因頻率的變化。物種被定義為（雖然這個定義并不完美）一個或多個種群，它們的內部成員能自由交配，或是在自然條件下能自由交配。

基因演化的單元是一個基因，或者是相互關聯的多個基因。自然選擇的目標是適應環境。在特定的環境下，自然選擇會偏好一個基因的某種特定形式（等位基因）。

在生物社會的組織形成過程中，自然選擇總是在多個層次上發生作用。在一些“超個體”（superorganism）的例子（比如少數螞蟻和白蟻）里，地位較低的成員會形成無法生育的工作階級，除此之外，群體內的大多數成員都會彼此競爭，爭奪地位、配偶和公共資源。自然選擇同時在群體的多個層次發揮作用，影響著每個群體相對于其他群體的競爭優勢。個體是否會形成群體，如何形成群體，以及群體組織是否會變得更復雜，后果如何，所有這一切都依賴于其成員的基因，以及命運為它們安排的環境。要理解演化規律如何包含著多個層次的自然選擇，我們不妨先來考慮一下這些層次都是什么。生物演化指的是一個種群內的基因組成發生了變化。這個種群包含著整個物種內的，或者這個物種在一定地理范圍內的所有可以自由交配的成員。自然條件下所有可以自由交配的個體組成了一個物種。就人類而言，歐洲人、非洲人、亞洲人可以自由交配（只要文化隔閡不是問題），因此我們屬于同一個物種。獅子和老虎在圈養環境下可以雜交，但在南亞的自然環境下，它們即使生活在一起也不會交配，因此，它們屬于不同的物種。

自然選擇，即生物演化的驅動力，可以用一句話來總結：突變提案，環境篩選（mutation proposes，the environment disposes）。突變是種群內基因的隨機變化，它們的出現方式有三種：（1）一段基因的DNA序列發生變化；（2）染色體上基因的拷貝數發生變化；（3）染色體上基因的位置發生變化。如果基因突變改變了生物的某個性狀，使生物更適應它所在的環境，繁衍得更快更好，那么突變基因就會隨之復制，在種群里傳播，于是突變基因的頻率就會增加。相反，如果基因突變不利于生物適應環境，那么突變基因就會保持在較低水平，甚至完全消失。

我們不妨設想一個例子，來簡單地進行解釋（當然，沒有哪個真實的例子會像教科書上寫的那么簡單）。假設有一個鳥群，其中80%的鳥有綠色的眼睛，20%有紅色的眼睛。再假設綠眼睛的鳥的死亡率更低，因此會留下更多后代。于是，到了下一代，綠眼睛的鳥已經占了90%，而紅眼睛的鳥只有10%了。通過自然選擇，演化就這樣發生了。

要把握演化的進程，極為重要的一點是以科學的方式來回答兩個不可避免的問題。第一，每一種可以測量的性狀差異，比如大小、膚色、性格、智力與文化，多大程度上是由遺傳決定的，多大程度上是由環境決定的？答案因性狀而異，而且也不是簡單的是或否。相反，我們需要考慮的是“遺傳率”（heritability），即在特定時間、特定種群內變異的數量。眼睛的顏色幾乎是完全可遺傳的，因此可以說，眼睛的顏色是“可遺傳的”（hereditary）或“基因決定”的。另一方面，膚色的遺傳率較高，但不是完全由遺傳決定的，它不僅依賴于遺傳因素，也取決于日曬程度和防曬霜的使用程度。性格和智力的遺傳率較為一般。一個善良、外向的天才可能生于貧窮落魄之家，而達官顯貴的豪宅里也不乏張揚跋扈的蠢材。因此，對于一個健康的社會而言，其教育系統必須要兼顧所有社會成員的潛能與需要。

那么，人類的不同種族之間的遺傳差異足夠大（遺傳率足夠高）嗎？或者，用更專業的話說，人類有不同的亞種嗎？我之所以提起這個話題，是因為在美國，種族問題依然是一個雷區，只考慮自我利益的政客們，無論是左派還是右派，都戰戰兢兢，顧左右而言他。要解決這個問題，我們需要做的是繞過雷區，用理性加以分析。種族也是一個種群，而其劃分幾乎總有隨意的因素。除非這些種群是各自分開的，并且在一定程度上相互隔離，否則區分種族的意義不大。原因在于，當遺傳性狀在特定區域內的一個物種里發生變異時，它們往往不會按規律出牌。比如，在整個物種范圍內，體型可能有南北差異，膚色有東西之別，而飲食習慣呈斑點狀分布。其他無數種遺傳性狀也可以如此分類，而且越分越細，直到地理分布的真正模式被無望地細分成許許多多的小“種族”。

在每一個種群中，演化都一直在進行著。在極端的情況下，它的節奏是如此之快，以至于在一代之間就能創造出一個新物種。在另一個極端，演化的速率是如此之慢，以至于有些物種的典型性狀與它們遠古時代的祖先相差無幾。這些演化緩慢的生物，通常也稱為“孑遺生物”或“活化石”。

一個相對迅速的演化案例：在過去的100萬年里，原始人類的腦迅速生長。能人（Homo habilis）的腦容積大約是900毫升，但到了它們的后裔智人那里，腦容積就達到了1 400毫升。與此恰恰相反的是，在過去1億年里，蘇鐵和鱷魚的變化極小，它們是真正的“活化石”。

現在，我們來討論社會生物學里的另一個主題，它對理解生物組織演化至關重要——表型（phenotypic）的靈活性，即表型在不同環境下的變化幅度。這種靈活性的性質與幅度也是遺傳性狀，因此它們也能演化。在一個極端狀況下，決定靈活性的基因可能被自然選擇塑造得只允許一種性狀變成現實，比如一個人的眼睛只能有一種顏色；在另一個極端，靈活性基因也可以演變得允許多種可能的性狀，每一種性狀都能使生物體應對其所在環境里的獨特挑戰。在這種情況下，表型的靈活性依然規定了一套嚴格的遺傳法則，這就好比規定說“要吃新鮮的食物，不吃腐敗的食物”（當然，如果你是綠頭蒼蠅或者禿鷲，則另當別論）。

這種受基因決定的表型可塑性（phenotypic plasticity）實在是非常微妙，簡短的描述恐怕無法充分傳達其內涵。比如，一個物種的基因會發生變化，開啟心理學家所謂的“先備學習”（prepared learning）能力。先備學習，指的是一種快速學習的傾向，使生物對某些特定的刺激做出更強烈的反應。最常見的一個例子就是“印記”（imprinting）。年幼的動物只需要一次經歷就能從環境中認出一種外貌或者嗅出一種氣味，從此就只追隨它。新孵出的小鵝不僅會追隨鵝媽媽，也會追隨它孵出之后見到的第一個移動的物體。新出生的羚羊會馬上記住它母親的氣味，同樣，羚羊媽媽也會記住它后代的氣味。一只螞蟻在孵化成熟的頭幾天內，會記住其出生蟻穴的氣味，并終生為之效力。如果一只螞蟻在不成熟的幼蟲階段就被另一個蟻群捉去做了奴隸，它就會記住外族蟻穴的氣味，并攻擊親生姐妹們。

表型可塑性有一個尤其顯著的范式，出現在尼羅多鰭魚（Polypterus bichir）身上。這是一種有肺的魚，它們可以離開水域在陸地上爬行。研究人員認為，多鰭魚和世界上其他的有肺魚類，與從4億多年前的古生代開始離開水域的遠古生物是近親，而這些遠古生物后來演化成了在陸地上生活的兩棲動物。換言之，多鰭魚是連接海洋與陸地這兩個世界的演化線索。最近，渥太華大學的埃米莉·M. 斯坦登（Emily M.Standen）和她的同事做了一系列實驗，為這種猜想提供了支持。他們把新孵出的多鰭魚在陸地上圈養了8個月，然后跟其他在水里長大的多鰭魚混養在一起。與水生的多鰭魚相比，陸地上長大的多鰭魚爬得更快，而且移動得更靈活。它們的腦袋抬得更高，尾巴擺動得更少，甚至生理結構也發生了變化：它們身體后半部分骨骼的生長方式變得更利于魚鰭發力，以發揮腿的功能。

在現存的生物中，諸如此類的例子還有不少，這表明負責結構與行為的基因的可塑性表達（plastic expression）能促進適應過程中的重大變化——在大轉變（下一章我們會展開討論）中，情況很可能就是如此。

我們還可以進一步提出，螞蟻和白蟻里等級（castes）的倍增都是由于表型可塑性的演化而出現的。做出這個觀察的，正是達爾文本人；據他自己的陳述，他也是借此挽救了基于自然選擇的演化理論。之前，偉大的博物學家們面對工蟻幾乎一籌莫展，因為他們不知道該如何解釋這些高度特化的不育雌性。在《物種起源》里，達爾文寫道：“有一個特別的難點，乍看起來無法克服，并且實際上對我的整個理論提出了致命的挑戰。我指的就是昆蟲群落里的中性個體或不育的雌性，因為這些中性個體在本能和構造上常與雄性和能育的雌性有很大的差異。然而，由于不育，它們無法繁殖出類似自身的后代。”

達爾文在《物種起源》里的解決思路可以說是“基因的靈活性演化”（evolution of flexibility of genes）概念的先聲，并引出了群體選擇的觀念。在群體選擇過程中，高級的社會演化是由整個群體，而非個體的遺傳性狀驅動的，其中的個體只是自然選擇的靶標：

如果我們記住，選擇作用既適用于個體也適用于族群，并可由此獲得所需的結果，上述看似無法克服的難點便會弱化，抑或如我所相信的，便會消除。一棵味道不錯的蔬菜下鍋了，作為個體的它被消滅了；但園丁播下同一品種的種子，就可以信心十足地期待著再得到幾乎相同的品種……因此，我相信社會性的昆蟲也是如此：若同群中某些成員的不育狀態相關的構造或本能上的細微變異，對該群體來說是有利的，那么該群體內能育的雄性和雌性得以繁盛，并且把產生具有相同變異的不育成員的這一傾向，傳遞給了其能育的后代。而且，我相信這個過程一直在重復，直到同一物種的能育雌性和不育雌性之間產生了巨大的差異，正如我們在很多社會性昆蟲中見到的那樣。

為了挽救他的演化理論，達爾文已經預示了這兩種狀況，即基因表達的受控靈活性與群體選擇。接下來，我要討論的是這兩個概念如何幫助演化理論取得了后來的長足發展，促成了我們當代理解的演化觀念，揭示了社會的起源以及我們在世界中的位置。