第五章 骨骼系統

第一節 概述

骨骼系統（skeletal system）是由許多骨塊連接形成的一個支架，它為動物體的軟組織提供保護和支持，也為肌肉提供附著的基礎。它構成一個連接的、可以運動的杠桿系統。

骨骼、關節和肌肉三個密切相關的部分構成動物的運動裝置。動物各種動作的完成，主要是由于肌肉收縮作用于骨骼的結果。換句話說，運動是以骨骼為杠桿，關節為樞紐，肌肉的收縮作為動力來完成的。

一、骨骼的功能與結構

骨骼的功能主要是供肌肉附著，作為動物體運動的杠桿；支持軀體，維持一定的體形；保護體內柔軟的器官，如頭骨保護腦，脊柱保護脊髓，胸廓保護心和肺等；骨髓腔中的紅骨髓能制造血細胞；此外，協助維持體內鈣、磷代謝的正常水平。

骨的結構在第三章骨組織中已經述及。

二、骨的類型

由于各骨塊在機體中所起的作用不同，也就呈現各種不同的形態。骨依其作用及形態的不同，可分為長骨、短骨、扁骨和不規則骨四種類型：

長骨通常呈管狀，兩端粗大，稱骨骺。幼年動物在骨骺與骨干之間為骺軟骨，骺軟骨不斷生長，又逐漸骨化，使長骨不斷增長；長成后，骺軟骨完全骨化，即不再增長。長骨起著支持和運動杠桿的作用。四肢骨屬于管狀長骨類型。肋骨屬于弓形長骨，長而彎曲，沒有骨髓腔。弓形長骨除執行運動杠桿的作用外，同時又是體腔壁的支柱。

短骨是方形或圓形小骨，骨質堅實，起著杠桿和支持作用。有些短骨成組的位于長骨之間，起著分散壓力的作用，如腕骨和跗骨。有的短骨成串排列，如椎骨，使組成的脊柱既具有堅固性，又具靈活性。有的短骨稱籽骨（os sesamoideum），起著滑車的作用，改變力的方向。

扁骨是扁平的板狀骨，主要作用是作為腔壁以保護內部器官。如頭蓋的各骨片；有的扁骨以其寬大的表面作為肌肉的附著處，如肩胛骨。

不規則骨的形狀不規則，如巖乳骨、蝶骨等。

三、骨的發生

骨在發生上來自成骨細胞（scleroblast），而成骨細胞又來自中胚層未分化的間充質（mesenchyme），這是胚胎期原始的結締組織。由成骨細胞除發生出軟骨和硬骨外，牙齒的釉質和齒質也是由它而來，表示如下：

硬骨依其發生上來源的不同，可分為軟骨原骨和膜原骨兩種類型：從間充質經過軟骨階段再變成硬骨，稱軟骨原骨（endochondral bone）或替代性骨（replacement bone），例如脊柱、肋骨、四肢骨和頭骨的一部分；另一種是在間充質的基礎上，不經過軟骨階段而直接形成硬骨，稱膜原骨（membrane bone）或皮性硬骨（dermal bone），例如頭骨頂部的額骨、頂骨、頜弓上的前頜骨、上頜骨、齒骨等。軟骨原骨和膜原骨只是根據發生來源不同而區分的，它們一經變成硬骨，從形態上就不再能鑒別出來了。

四、骨骼的力學特性

（一）骨骼的力學特性

骨骼作為動物體主要的支持和運動系統，是動物體受力的主要載體，具有獨特的力學性質，它能“以盡可能少的材料承受盡可能大的外力”，并具有良好的功能適應性。

1．以最小材料承擔最大負荷

經過長期自然演化，動物體所具有的不同類型的骨骼產生了最優的力學性能，即具有最大的強度、最省的材料、最輕的重量，簡言之，具有“以最小材料承擔最大負荷”的最優力學特性。輕盈結實的中空長骨，切面類似鐵軌“工字梁”結構的扁骨（如哺乳動物的齒骨）等均體現了這一特性。當平行于新鮮密質骨的紋理時，其承重為1300～2100 kg/cm2，由此可見其承重能力之強。

骨的這種力學特性與它的比重和結構密切相關。

骨的密度比鑄鐵小3倍，柔性比鑄鐵大10倍，并具可塑性，承受外力時可吸收6倍能量。骨是由羥基磷灰石和膠原纖維組成的復合材料，前者抗壓力，后者抗拉力，柔韌的膠原纖維可以阻止脆性斷裂，堅硬的礦物質成分可克服軟材料的柔性。

骨作為復合材料還具有不均勻性和各向異性，即在同一塊骨的不同部位，或在同一部位的不同方向，骨的力學性能都有很大差別。

此外，骨的狀態也影響其力學性質，例如，新鮮的骨和經過干燥、部分脫水后的干骨相比，拉伸、壓縮強度和彈性等參數都不同。此外，骨的強度、彈性還與年齡、性別和病理因素有關。

2．骨具有功能適應性

骨骼作為一種有生命的材料，一種活的組織，具有不同于其他工程材料的特性，即功能適應性。根據1884年沃爾夫（J.Wolf）提出的骨的功能適應原則：活體骨會按其所受應力而改變成分、內部結構和外部形態，換言之，骨的重建與其所處的力學環境密切相關。

骨不斷進行生長、發育、再造和吸收的過程總稱為“骨重建”。骨重建使其內部結構和外表形態動態地適應不斷變化的外部力學環境。例如，應力對骨的改變、生長和吸收起著調節作用，每一塊骨都對應一個最適宜的應力范圍，應力過高和過低都會使骨萎縮。骨通常會在應力加大的方向上再造。長期臥床患者或局部長期石膏固定的骨折患者會表現出全身或局部的骨質疏松，而經常進行體育鍛煉的人與不鍛煉的人相比，骨的礦物鹽含量多。運動和功能鍛煉可促進骨的形態結構發生變化，使骨變得更加粗壯和堅固。骨的重建機制與成骨細胞和破骨細胞的活動有關。人的骨骼每年有5%～10%被破壞和重建。這種對應變的感應可能與骨骼中的生物電現象有關。骨的再生能力較強，在受到創傷后能很快修復。

（二）骨力學特性的基本概念

骨骼是支撐動物體的支架及運動的杠桿，正常的生活和運動要求骨有足夠的強度、剛度和穩定性。

強度指骨抵抗外力破壞的能力，使運動時不發生骨折。剛度指骨在外力作用下抵抗變形的能力，使骨的形狀和尺寸因受力而產生的變形不超過正常生活所允許的限度。穩定性指骨在外力作用下保持原有平衡形態的能力，例如，管狀長骨在壓力作用下有被壓彎的可能，為了保證正常的生活和運動，要求它保持原有的直線平衡形態。

骨所受的外力來自于自身重力、肌群收縮力、肌張力、外力和各種運動產生的力等。骨骼受力后的變形主要有拉伸、壓縮、剪切、彎曲和扭轉等5種基本變形。例如，進行吊環運動時上肢骨被拉伸；舉重運動員舉起杠鈴后上肢和下肢骨被壓縮，彎腰時脊柱的彎曲；花樣滑冰時轉動動作使下肢骨受扭轉；等等。實際上，骨骼所受力往往是幾種受力的組合。

骨的受力情況雖然復雜，但它總是以最優的外表形態和內部結構適應其功能，以優化的形態和結構為骨自身重建的目標。從解剖實例可見，凡是強有力的肌腱附著的骨骼部分，為適應受較大應力的功能，均形成局部隆起，如骨三角肌結節等。

人類由于在進化過程中產生了直立行走的重要習性，骨骼的受力狀況發生了改變，因而骨骼系統也產生了一系列不同于其他脊椎動物的適應性特征，比如前移的枕骨大孔，“S”形的脊柱彎曲，寬而短的骨盆，發達的大拇指，精巧的足弓，高度愈合的腦顱等，在后面的章節將簡單分述這些特征。

五、全身骨骼的區分

陸生脊椎動物的全身骨骼（圖5-1）依著生部位可分作中軸骨骼和附肢骨骼兩大部分。前者包括頭骨、脊柱、肋骨和胸骨；后者包括肩帶、腰帶及四肢骨。下面以家兔為例，將主要骨塊列表如下：

六、骨學研究的重要意義

在比較解剖學中，骨骼系統的研究具有特殊重要的意義。從功能形態學角度來看，動物在取食、呼吸和運動等各方面的適應性變化無一不在骨骼上打著深刻的烙印。從進化形態學角度來看，脊椎動物各大類之間的骨塊同源關系和骨骼系統的進化趨勢表現得十分清楚。

由于骨骼的堅硬和易于形成化石，億萬年前生活過的古動物通過化石保存下來。古生物學（古動物學）可以看作是已絕滅動物的比較形態學，沒有任何其他學科像古生物學那樣對脊椎動物的進化提供更多的直接證據，而古生物學幾乎完全是基于對動物硬體部分的研究。對于有經驗的古生物學工作者，通過骨骼系統的研究可以窺視到幾乎所有器官系統：大部分肌肉的起點和止點均在骨塊上，通過骨塊上的嵴、突和瘢痕可以看出肌肉的位置和發達程度；重要的腦神經可以通過頭骨上的孔道顯示出其粗細和行徑；腦不同部分的發達程度可以由腦顱各部分的比例和骨片的相對位置而推測出來；頭骨上的鼻腔、眼窩和鼓室及巖乳部可以提供出嗅、視、聽覺器官方面的信息；甚至于某些血管都在骨片上留有印跡。無怪乎骨學（Osteology）研究在比較解剖學中占有最重要的地位。