達爾文學說問世以來生物進化論的發(fā)展概況及其展望

一、 當代生物進化論的三大理論來源及其發(fā)展

一般認為，盡管當代生物進化論學派林立，但追本溯源，它們分別來自三個不同而又相互關(guān)聯(lián)的基本學說： 拉馬克學說、達爾文的萬物共祖和自然選擇學說以及孟德爾遺傳理論。這里，我們不妨順沿這三個分支方向的發(fā)展、沿革及其相互關(guān)系，作一簡單介紹。

(一) 新拉馬克主義

拉馬克是第一個從科學角度提出進化論的學者，在生物進化論上本應(yīng)占有重要地位，但是，由于他生不逢時，一方面面臨著神創(chuàng)論的巨大壓力，另一方面還由于他當時列舉的進化事實不足，“獲得性遺傳”假說又長期得不到科學實驗的證實。更要命的是，他和其他進化論者還遭到同時代動物學和古生物學超級大權(quán)威居維葉的惡意攻擊，使他的學說始終未能形成氣候。此后不久幾乎被人們淡忘。直到達爾文學說成功之后，人們才重新記起他難能可貴的先驅(qū)功勛。即使命運如此之不如意，但由于他畢竟是創(chuàng)立進化論的第一勇士，也由于其學說中仍包含一些諸如“用進廢退”原理及環(huán)境對生物演化的積極意義的正確主張，使他的學說在其故鄉(xiāng)法國找到了避風港并得以延續(xù)和發(fā)展，并逐步形成所謂的“新拉馬克主義”。新拉馬克主義者主要包括兩大群學者，一是法國的大多數(shù)進化論者，二是蘇聯(lián)的米丘林-李森科學派，當然后者已經(jīng)完全被學界所不齒。我國著名生物學家朱洗、童第周曾是留法學生，也擁持這一學派的觀點。這一學派組成人員較為復雜，他們闡述進化理論的角度和強調(diào)的側(cè)面彼此也很不相同，但他們在下述幾個方面的看法卻大體一致。① 在生物演化的動力機制上，盡管他們也承認自然選擇的作用，但認為用進廢退和獲得性遺傳在生物演進中的意義更大些。② 生物演化有內(nèi)因和外因，內(nèi)因是生物體本身固有的遺傳和變異特性；外因是生物生活的環(huán)境條件。兩者相比，新拉馬克主義者更強調(diào)環(huán)境的作用。③ 生物的身體結(jié)構(gòu)與其生理功能是協(xié)調(diào)一致的，但在因果關(guān)系上，即到底是身體結(jié)構(gòu)特征決定了其生理功能，還是生理功能決定了結(jié)構(gòu)特征的爭論中，新拉馬克主義者贊成后者。最典型的例子是他們關(guān)于長頸鹿的脖子形成的解釋： 由于它要實現(xiàn)取食高處樹葉的功能，因而該意念決定了其長脖的構(gòu)造特征。在現(xiàn)代科學成就的基礎(chǔ)上，新拉馬克主義進一步發(fā)展了傳統(tǒng)拉馬克主義的“環(huán)境引起變異、生理功能先于形態(tài)構(gòu)造”的思想。現(xiàn)代進化論主流學派認為，新拉馬克主義同樣保留了其前任的理論缺陷，即對生物變異缺乏深入的分析、不能區(qū)別基因型和表現(xiàn)型，以為表現(xiàn)型的變化可以遺傳下去(即生物后天獲得性的遺傳)，其真實性仍有待證實。（但值得注意的是，此事尚未蓋棺論定。隨著發(fā)展?jié)摿O大的分子發(fā)育生物學的不斷深入，也許可為其部分實證。）

(二) 孟德爾遺傳理論

孟德爾(G. J. Mendel，1822-1884)是奧地利學者，與達爾文為同時代人。出人意料之外的是，盡管他終身掛著神職，但卻扎扎實實地進行著創(chuàng)造性的科學研究。他奠定了遺傳學的基礎(chǔ)，為進化論的發(fā)展作出了劃時代的貢獻。

孟德爾出身貧寒，但從小勤奮好學，聰明過人。雖常忍饑挨餓，終堅持到中學畢業(yè)，而且全部課程皆為優(yōu)秀。1843年，由于生活所迫，他進入布爾諾奧古斯丁修道院當了一名見習修道士。幸好該修道院兼有學術(shù)研究的任務(wù)，而且院內(nèi)的主教、神父和大多數(shù)修道士都是大學教授或科技工作者。由于他刻苦好學，自學成才，終于1849年被主教納普派任當大學預(yù)科的代理教員，講授物理學和博物學。1851年，孟德爾進入奧地利最高學府維也納大學深造，主修物理學，兼學數(shù)學、化學、動物學、植物學、古生物學等課程。結(jié)束學習后仍回到修道院任代課教師。從1856年起，他便開始了最終導出他“顆粒遺傳”或稱“遺傳因子”這一偉大科學發(fā)現(xiàn)的豌豆雜交試驗。他雖身為神父，但在對待科學和宗教的關(guān)系上卻“涇渭分明”。他對科學實驗態(tài)度嚴謹、一絲不茍，始終堅持實事求是的科學態(tài)度，按照生物本來的面貌去認識生物。這大概也是他成功的主要秘訣。遺憾的是，盡管他的顆粒遺傳理論與達爾文1859年的《物種起源》幾乎同時完成，但前者在當時卻鮮為人知。1868年他被任命為修道院院長后，從事科學研究的機會大為減少。在達爾文謝世后不到兩年，1884年1月6日孟德爾也與世長辭。當時數(shù)以千計的人們?yōu)樗麄冞@位可親可敬的院長送行，然而卻沒有人能理解這位偉大學者曾為遺傳學和進化論作出的杰出貢獻。不過，在逝世前幾個月，孟德爾本人曾十分自信地說： “我深信全世界承認這項工作成果的日子已為期不遠了。”

實際上，這個日子來得稍為遲緩了些。直至1900年，他的遺傳學成果才被科學界“重新”發(fā)現(xiàn)，并被概括為“孟德爾定律”。這個定律包括兩條。一是“分離定律”： 具有不同性狀的純質(zhì)親本進行雜交時，其中一個性狀為“顯性”，另一個性狀為“隱性”。所以在子一代中所有個體都只表現(xiàn)出顯性性狀。例如當葉子邊緣有缺刻的植株與無缺刻的植株雜交時，如果葉子有缺刻為顯性，那么子一代所有個體葉子皆為有缺刻的。但在子二代中，便會發(fā)生性狀分離現(xiàn)象，即產(chǎn)生有缺刻的葉子和無缺刻葉子兩種類型，而且其比率為3∶1。二是“自由組合定律”，又稱為“獨立分配定律”： 2對(或2對以上)不同性狀分離后，又會隨機組合，在子二代中出現(xiàn)獨立分配現(xiàn)象。例如黃色圓形豌豆與綠色皺皮豌豆雜交后，在子二代個體中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺的比例為9∶3∶3∶1。

在達爾文時代，人們對遺傳的本質(zhì)幾乎一無所知。人們所觀察到的子代，常表現(xiàn)出父母雙親的中間性狀。于是“融合遺傳”假說應(yīng)運而生。這種遺傳現(xiàn)象恰如將兩種不同色彩混合在一起便產(chǎn)生了中間顏色一樣簡單。這種表面上似乎真實的理論統(tǒng)治學術(shù)界達近半個世紀之久。其實，它極不可靠。假如融合遺傳果真存在的話，那么，物種內(nèi)一個能相互交配的群體之間的個體差別便會越來越小，最終趨于同質(zhì)，這樣變異便沒有了，其結(jié)果是自然選擇便成了無米之炊，無法發(fā)揮任何作用。而且，由于同質(zhì)化作用，即使能偶爾產(chǎn)生變異，它們也會隨之消失。孟德爾顆粒遺傳的問世，證明了所謂融合遺傳毫無意義。近一個世紀來的科學發(fā)展告訴人們，孟德爾理論已經(jīng)成為探索生命演化內(nèi)在動力的基本出發(fā)點。

有一點值得一提，達爾文附和“融合遺傳”假說，而與遺傳學真諦失之交臂，實乃人生事業(yè)的天大憾事。假如達爾文有較好的數(shù)學基礎(chǔ)，他也許能認真學習、分析領(lǐng)悟到孟德爾實驗結(jié)果的內(nèi)涵。要是果真如此，那進化論的發(fā)展歷程就大不一樣了。由此我們可以再次悟到，數(shù)學作為一門科學探索工具是何等的重要。誠如恩格斯所言，任何一門學科只有在成功地運用數(shù)學之后，才能到達其完善的程度。現(xiàn)代生物學、分子生物學、進化生物學的發(fā)展更證實了這一點。

(三) 達爾文學說的發(fā)展

1. 新達爾文主義

達爾文主義的主要缺陷在于缺乏遺傳學基礎(chǔ)。于是，孟德爾遺傳理論的創(chuàng)立，理所當然地為傳統(tǒng)達爾文主義向新達爾文主義發(fā)展提供了良好契機。這個學派的主要貢獻在于，它不僅提出了遺傳基因（gene）的概念，而且最終還用實驗方法證實了，作為遺傳密碼，基因?qū)崒嵲谠诘卮嬖谟谌旧w上。新達爾文主義的發(fā)展，從19世紀中葉到20世紀上半葉，經(jīng)歷了一段漫長的歷史。比孟德爾稍晚些，自然選擇學說的熱烈擁護者，德國胚胎學家魏斯曼便提出“種質(zhì)學說”，認為生物主管遺傳的種質(zhì)與主管營養(yǎng)的體質(zhì)是完全分離的，并且不受后者的影響，因而堅決反對“環(huán)境影響遺傳”的假說。他做了個十分著名的實驗以反對拉馬克主義的獲得性遺傳假說： 他曾在22個連續(xù)世代中切斷小鼠的尾巴，直到第23代鼠尾仍不見變短。這個實驗現(xiàn)在看起來較為粗糙，但在歷史上卻影響頗大。1901年德弗里斯提出“突變論”，認為非連續(xù)變異的突變可以形成新種；成種過程無須達爾文式的許多連續(xù)微小變異的積累。不久丹麥學者約翰森又提出“純系說”，首次提出基因型和表現(xiàn)型的概念，并將孟德爾的遺傳因子稱做“基因”，并一直沿用至今。他認為生物的變異可以區(qū)分為兩類，一是可遺傳的變異，叫基因型，另一類不可遺傳，叫表現(xiàn)型。新達爾文主義至20世紀20年代摩爾根《基因論》的問世，已處于成熟階段。1933年摩爾根由于這一著名理論而榮膺諾貝爾獎。

通過精密的實驗，《基因論》將原本抽象的基因或遺傳因子的概念落實在具體可見的染色體上，并指出基因在染色體上呈直線排列，從而確立了不同基因與生物體的各種性狀間的對應(yīng)關(guān)系，這為日后分子生物學的發(fā)展奠定了堅實基礎(chǔ)。同時，《基因論》使生物變異探秘成為可能。例如，雜交之所以能引起變異，其內(nèi)在原因就在于雜交引起了基因重組。

總之，新達爾文主義將孟德爾遺傳理論發(fā)展到了一個深入探索物種變異奧秘的新階段。此外，摩爾根提出了“連鎖遺傳定律”，這是對孟德爾第二定律的重要補充和發(fā)展。它新就新在將遺傳基因具體化了，并指出物種的形成途徑不僅有達爾文漸變式，更有大量的突變式。這既是對傳統(tǒng)達爾文主義的挑戰(zhàn)，更是為后者做出了理論上的重要補充和修正。當然，新達爾文主義也存在一些局限性，因為它研究生物演化主要限于個體水平，而進化實際上是一種在群體范疇內(nèi)發(fā)生的過程。此外，這一學派中相當多的學者忽視了自然選擇作用在進化中的地位，因而它難以正確解釋進化的過程。我們下面將要看到，新達爾文主義的上述局限性，正是現(xiàn)代綜合進化論要解決的主要論題。

2. 現(xiàn)代達爾文主義(或稱現(xiàn)代綜合進化論)

這是現(xiàn)代進化理論中影響最大的一個學派，實際上它是達爾文自然選擇理論與新達爾文主義遺傳理論和群體遺傳學的有機綜合。

前面提到，孟德爾顆粒遺傳理論的問世，是對融合遺傳假說的根本否定，為自然選擇的原料——變異提供了堅實的理論支撐。這原本應(yīng)該順理成章地導致學界對達爾文自然選擇學說的接受和進一步支持，然而結(jié)果卻出人意料，竟然陰差陽錯，偏偏造成了兩者在很大程度上的背離，甚至使許多人形成這樣一種印象： 孟德爾遺傳學的誕生，便宣告了達爾文學說的死刑。其實，這完全是一種誤解和誤導，那是學科分離造成的惡果。的確，歷史常喜歡給人們開玩笑，甚至惡作劇： 本該進到這個房間的，卻鬼使神差被送進另一個房間去了；那就是人們常說的20世紀早期出現(xiàn)的達爾文主義的“日蝕”年代。

1936至1947年間產(chǎn)生的現(xiàn)代綜合進化論，與其說是產(chǎn)生于新的知識和新的發(fā)現(xiàn)，還不如說產(chǎn)生于新的概念和學術(shù)觀點。由于進化是涉及生物的全方位協(xié)同變化的過程，其中有地理的，也有歷史的，有表現(xiàn)型的，更有基因型的，有個體現(xiàn)象，更有群體的綜合機理。因而進化論研究應(yīng)盡量避免學科間的分離和對立，力求各學科的有機統(tǒng)一和內(nèi)在融合。由于物種演化是種內(nèi)的群體行為，而同一物種基因庫內(nèi)基因的自由交流告訴我們，必須以群體為單位來研究物種的演化。過去無論是拉馬克學說、達爾文學說還是新達爾文主義，都是從個體變異入手探討物種演化，那實際上很難準確揭示出變異的真實過程及其進化效應(yīng)。因而，現(xiàn)代綜合論使遺傳學、系統(tǒng)分類學和古生物學攜手聯(lián)合，貢獻出了一種“現(xiàn)代達爾文主義”，它使達爾文的自然選擇理論與遺傳學的事實協(xié)調(diào)一致起來。對這個當代進化論主流學派作出重要貢獻的有： 1908年英國數(shù)學家哈迪和德國醫(yī)生溫伯格首次分別證明的“哈迪-溫伯格定理”，從而創(chuàng)立了群體遺傳學理論；后來又經(jīng)英國學者費希爾、霍爾丹、美國學者賴特充分發(fā)展。費希爾在《自然選擇的遺傳理論》和霍爾丹在《進化的原因》中都充分闡述了自然選擇下基因頻率變化的數(shù)學理論，而且都證明了，即使是輕微的選擇差異，也都會產(chǎn)生出進化性變化。

無疑，當時最有影響的著作要數(shù)俄裔美國學者杜布贊斯基的《遺傳學與物種起源》(1937年)，在這里，理論群體遺傳學的基本原理與遺傳變異的大量資料和物種差異的遺傳學，得到了巧妙的綜合。此后，許多從系統(tǒng)分類學、古生物學、地理變異等方面討論生物進化的重要著作都沿用了杜布贊斯基闡發(fā)的遺傳學原理。這些著作主要有： 邁爾的《系統(tǒng)分類學與物種起源》(1942年)，該書詳細論述了地理變異的性質(zhì)及物種的形成；辛普生的《進化的節(jié)奏與模式》(1944年)及《進化的主要特征》(1953年)，論證了古生物學資料也完全適用于新達爾文主義；當年曾力挺達爾文的T.赫胥黎的孫子J.赫胥黎的《進化： 現(xiàn)代的綜合》(1942年)，則是一部最為全面的綜合遺傳學和系統(tǒng)分類學的著作；斯特賓斯的《植物中的變異和進化》(1905年)，綜合了植物遺傳學和系統(tǒng)分類，指出新達爾文主義的遺傳學原理不僅可以說明物種的起源，而且也同樣能夠解釋高階元單位（如屬、科、目、綱等）的起源。

現(xiàn)代綜合論的要點集中在兩個方面。一是主張共享一個基因庫的群體(或稱居群或種群)是生物進化的基本單位，因而進化機制研究應(yīng)屬于群體遺傳學的范圍。所以綜合理論在進化論研究方法上明顯有別于所有以個體為演變單位的進化學說，其中數(shù)理統(tǒng)計方法的應(yīng)用十分重要。二是主張物種形成和生物進化的機制應(yīng)包括基因突變、自然選擇和隔離三個方面。突變是進化的原料，必不可少，它通過自然選擇保留并積累那些適應(yīng)性變異，再通過空間性的地理隔離或遺傳性的生殖隔離，阻止各群體間的基因交流，最終形成了新物種。

二、 傳統(tǒng)進化理論面臨的挑戰(zhàn)和發(fā)展機遇

從達爾文《物種起源》進化理論到“新達爾文主義”，再到“現(xiàn)代綜合論”，這三個階段的進化理論盡管在其研究對象、內(nèi)容、方法和理論體系上各不相同，但它們皆偏重于“理論論證”和“哲學思辨”，而且都以“漸變論”為基調(diào)。自20世紀60年代末以來，進化論從“理論論證”開始向可檢驗的“實證科學”轉(zhuǎn)型，并逐步發(fā)展成為內(nèi)容寬泛的進化生物學。進化論的這次研究轉(zhuǎn)型，我們稱之為達爾文進化論的第三次大修正、大發(fā)展。這次大修正的浩繁工程剛剛離開起點不遠，它試圖通過揭示生命的分子層次的微觀演化軌跡和真實的化石記錄來間接和直接地重建地球生命演進的客觀歷史（即生命之樹的形成和歷史演化、發(fā)展）及其規(guī)律，以對傳統(tǒng)理論進行檢測、修正和補充。這應(yīng)該是達爾文當年最為期盼的，或者說是進化生物學“功德圓滿”的終極大事。此時舞臺上的主角自然就變成分子生物學、古生物學和發(fā)育生物學了。為此，歐洲和美國科學體已經(jīng)在本世紀初開始投入巨額資金，分別啟動了重建“Tree of Life”（生命之樹）的浩大工程。

一般說來，任何一種完善的理論都應(yīng)該能夠解釋和回答該領(lǐng)域里全部或主要自然現(xiàn)象和難題。綜合進化理論綜合了百年來進化理論發(fā)展的主要理論思想成果，其普適性能夠較好地解釋大部分已知有關(guān)生物進化的現(xiàn)象。但是，跟所有其他學科一樣，進化生命科學中一些舊問題解決了，新的難題便應(yīng)運而生，其中有些問題很難在現(xiàn)成的綜合理論中得到圓滿答案。也正是這些嚴峻的挑戰(zhàn)，為綜合理論的修正、補充和發(fā)展提供了新的機遇。

這些挑戰(zhàn)和機遇主要來自三個方面： 新興分子生物學和發(fā)育生物學的快速發(fā)展以及古生物學的復蘇。

自1953年沃森和克里克關(guān)于DNA結(jié)構(gòu)劃時代的科學發(fā)現(xiàn)以來，分子生物學發(fā)展迅速。它對遺傳的分子奧秘的不斷揭示，使人們對突變和遺傳性質(zhì)有了更深的理解。這些新知識一方面豐富了綜合理論，另一方面也向后者提出尖銳的挑戰(zhàn)。首先發(fā)難的是日本群體遺傳學家木村資生。1968年他提出了“中性突變漂變假說”，簡稱為“中性學說”。次年，美國學者金和朱克斯著文贊成這一學說，并直書為“非達爾文主義進化”，因為他們認為在分子水平的進化上，達爾文主義主張的自然選擇基本上不起作用。這一學說的要點包括下述幾點： ① 突變大多數(shù)是“中性”的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，因而對生物個體既無害也無益；② “中性突變”可以通過隨機的遺傳漂變在群體中固定下來；于是，在分子水平進化上自然選擇無法起作用。如此固定下來的遺傳漂變的逐步積累，再通過種群分化和隔離，便產(chǎn)生了新物種；③ 進化的速率是由中性突變的速率決定的，即由核苷酸和氨基酸的置換率所決定。對所有生物來說，這些速率基本恒定。木村資生認為，雖然表現(xiàn)型的進化速率有快有慢，但基因水平上的進化速率大體不變。盡管如此，木村資生還是承認，中性學說雖然否認自然選擇在分子水平進化上的作用，但在個體以上水平的進化中，自然選擇仍起決定作用。

中性論是否與自然選擇學說完全對立呢?中性論是否有可能統(tǒng)一到新的綜合進化理論中去呢?美國現(xiàn)代分子進化學家阿亞拉認為，“自然選擇在分子水平上同樣發(fā)揮著實質(zhì)性的作用”(1976，1977)，其證據(jù)表現(xiàn)在分子進化的保守性、對“選擇中性的突變”的選擇以及選擇在生物大分子的適應(yīng)進化中起作用(賀福初、吳祖澤1993，1995)等等。近年來，似乎出現(xiàn)越來越多的證據(jù)顯示自然選擇作用在分子進化水平上的有效性。比如，有些實驗觀察到，某些中性突變并不是絕對“中性的”，它們在不同的環(huán)境條件下，可以轉(zhuǎn)變?yōu)椤坝欣蛔儭被颉安焕蛔儭保瑥亩艿酱笞匀坏那嗖A選擇或淘汰擯棄。目前，探索和討論仍在繼續(xù)，還遠未達到做結(jié)論的時候。

進化理論是一門關(guān)于重建并闡明生物進化歷程和規(guī)律的學科，它必須首先揭示出生物演進的真實面貌。傳統(tǒng)進化論一直將生物演化描繪成一個漸進過程。然而，近30多年來古生物學的發(fā)展告訴我們，生物演進中充滿了大大小小的突變事件。于是，“間斷平衡”演化理論在古生物學家中獲得了最大的認同(艾爾瑞奇和古爾德，1972年)。在這些突變事件中，最大的更替性事件分別發(fā)生在古生代與中生代之交以及中生代與新生代之交，這可能是地外事件(如隕星撞擊地球等)和多種地球事件(火山、冰川、干旱等)聯(lián)合作用的結(jié)果。而最大的動物創(chuàng)新事件則發(fā)生在寒武紀與前寒武紀之交。過去，人們早就知道，在這不到地球生命史百分之一的一段時期里，“突然”演化出了絕大多數(shù)無脊椎動物門類。近年來我國學者首次在寒武紀早期不僅發(fā)現(xiàn)了可靠的無脊椎動物與脊椎動物之間的重要過渡類型半索動物和原始脊索動物，甚至還出人意料地發(fā)現(xiàn)了真正的脊椎動物（昆明魚、海口魚和鐘健魚），使這一生物門類“爆發(fā)”事件更為宏偉壯觀(侯先光等，1999；陳均遠，2004；舒德干，2008)。面對“寒武大爆發(fā)”的突發(fā)性，達爾文當年深感困惑。而現(xiàn)代學術(shù)界認識到，這一“爆發(fā)”比原來設(shè)想的力度還要大。那么，在綜合理論之外，是否還存在著大突變、大進化的特殊規(guī)律和機制，無疑是進化論者必須回答的一個重大課題。十分值得欣慰的是，盡管學界在探索扣動大爆發(fā)“扳機”的激發(fā)機制（即導致爆發(fā)的內(nèi)因和外因）上仍眾說紛紜、莫衷一是之時(詳見Signor and Lipps, 1992; 舒德干, 2008)，人們卻在另一原則問題上開始取得了共識： 地史上這場規(guī)模最為宏偉的動物爆發(fā)式創(chuàng)新事件，在本質(zhì)上不同于中生代之初和新生代之初的以動物綱、目、科的新老更替為基調(diào)的輻射事件；它應(yīng)該是一次由量變到質(zhì)變（突變）、從無到有的自然發(fā)生的“三幕式”的動物門級創(chuàng)新演化事件，其發(fā)生與發(fā)展過程與上帝“特創(chuàng)”無關(guān)。200年來，對這項“自然科學十大難題之一”的奇特事件的認知曾經(jīng)歷了相當曲折、但不斷接近真理的歷程。

1. 1809年拉馬克的《動物學哲學》為科學進化論鋪設(shè)第一塊基石后不久，進化思想便在歐洲幽靈般地蔓延開來。此時，一直在英國思想學界占統(tǒng)治地位的宗教界和自然神學派慌了手腳。19世紀30年代，他們組織各路“精英”人馬撰寫了一套名為“Bridgewater Treatise”的“水橋論文集”，搜集整理、甚至刻意編造、曲解各種自然現(xiàn)象，以附和圣經(jīng)教條，頌揚上帝創(chuàng)世的英明和智慧。是時，牛津大學著名的地質(zhì)古生物學教授W. Buckland在論文集中撰寫了一篇名為《自然神學與地質(zhì)學及礦物學》的論文；文中繪聲繪色地描述了寒武系底部大量動物化石如何瞬間被萬能上帝所創(chuàng)生的故事（注： 當時尚無“寒武紀”概念）。“生命大爆發(fā)”概念的首次面世，實際上是神創(chuàng)論者獻給上帝的一份厚禮。

2. 面對這份“厚禮”難題，幾代自然科學工作者為追求真理、搞清事實真相進行了艱苦卓絕的探索，提出了各種各樣的解繹寒武大爆發(fā)事件的科學假說或猜想。其中，關(guān)于大爆發(fā)本質(zhì)內(nèi)涵的假說，如下四個最具代表性，它們正一步步逼近真理。

A. 達爾文的“非爆發(fā)”假說（1859）。其推測的理由很簡單，就是前寒武紀“化石記錄保存的極不完整性”。他預(yù)言，隨著未來研究的深入，在“大量化石突然出現(xiàn)”之前的地層中（注： 即前寒武紀地層中），一定會發(fā)現(xiàn)它們的祖先遺跡。達爾文的預(yù)測后來被部分地證實了。面對神創(chuàng)論的“瞬間創(chuàng)生說”，他當時提出“非爆發(fā)”假說是十分明智的，這對進化論的初期成功創(chuàng)立更具有積極意義。但是，該基于“自然界不存在飛躍”信條的假說畢竟離生命演化的真實歷史存在著較大的偏差。

B. 美國著名古生物學家、國家科學院院士古爾德的“一幕式”假說（1975）。這是他的“間斷平衡論”的延伸和放大。該假說對傳統(tǒng)“純漸變論”而言的確是一個進步。由此，學界開始取得共識： 寒武紀生命大爆發(fā)實質(zhì)上是動物界（或稱后生動物）的一次快速的宏偉創(chuàng)新事件： “寒武紀一聲炮響，便奠定了現(xiàn)代動物類群的基本格局”。該假說影響相當廣泛，我國有些著名學者也持類似觀點；他們附和“大爆發(fā)事件瞬間性”的主張，認為寒武紀大爆發(fā)導致幾乎所有動物門類“同時發(fā)生”，從而使它們在演化跑道上“都站在同一起跑線上”。他們還甚至定量推測，寒武紀大爆發(fā)的全過程“只不過兩百萬年或更短的時間”（百萬年在地質(zhì)編年史上確系彈指一揮間）。

C. 英國皇家學會會員福泰（R. Fortey）等人的“二幕式”假說（1997）（英國皇家學會會員S. Conway Morris、美國國家科學院院士J. Valentine等許多學者也都持相近的觀點，雖不盡相同）。經(jīng)半個多世紀的反復探究，大多數(shù)古生物學家不僅認識到了前寒武紀晚期與寒武紀早期動物群（尤其是“文德動物群”）之間的演化連貫性（舒德干等，Science，2006；舒德干與Conway Morris, 2006），更看到了兩者之間演化的顯著階段性。這是“二幕式”假說的基本依據(jù)。無疑，該假說比“一幕式”假說更接近歷史的真實： “羅馬絕非一日建成”，動物界的整體爆發(fā)創(chuàng)新不是“百萬年級”的一次性“瞬間”事件，而應(yīng)該是“千萬年級”的幕式演化事件。

D. “三幕式”新假說。與“一幕式”假說相較，“二幕式”假說顯然更符合實際的動物演化史和地球表觀發(fā)展史。然而，它仍存在一個嚴重的缺陷： 盡管它恰當?shù)貥硕吮l(fā)的始點和前期進程，卻未能限定爆發(fā)的終點。于是，學術(shù)界便出現(xiàn)了形形色色的猜測： 要令絕大多數(shù)動物門類完成形態(tài)學構(gòu)建并成功面世，有些學者認為，能勝任完成這一歷史使命的寒武紀大爆發(fā)很可能會延續(xù)至著名的中寒武世的布爾吉斯頁巖，另有人甚至推測，該創(chuàng)新大爆發(fā)應(yīng)結(jié)束于晚寒武世之末。那么，這次大爆發(fā)的本質(zhì)內(nèi)涵和歷史進程到底有怎樣的廬山真面目？破解難題的鑰匙又會藏匿何方仙洞？生物學和地史學現(xiàn)在已經(jīng)逐步形成了共識： a. 寒武大爆發(fā)幾乎形成了所有動物門類，或者說已經(jīng)構(gòu)建了整個動物界的基本框架；b. 動物界主要包括三個亞界，而現(xiàn)代分子生物學、發(fā)育生物學和形態(tài)解剖學信息皆已證實，這三個亞界（“基礎(chǔ)動物”或雙胚層動物亞界、原口動物亞界及后口動物亞界）是由簡單到復雜、由低等到高等先后分別經(jīng)歷了三次重要創(chuàng)新事件而依此形成的（Nielsen, 2001; 舒德干，2005,2008）；即是說，動物界或動物之樹的成型經(jīng)歷了明顯的三個演化階段；c. 由此不難得出結(jié)論，當包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的后口動物亞界完成構(gòu)架之時，即是整個動物界成型之時，也就應(yīng)該是寒武大爆發(fā)基本結(jié)束之日（此時，動物的“門類”創(chuàng)新已經(jīng)基本結(jié)束，盡管后續(xù)演化中還會在各門類里不斷出現(xiàn)新綱、新目的“尾聲”）。

一般認同，現(xiàn)代后口動物亞界共包含5大類群（或門類）（棘皮類、半索類、頭索類、尾索類和脊椎類）。過去學術(shù)界之所以無法在寒武紀內(nèi)標定出大爆發(fā)的終點，關(guān)鍵在于未能在寒武紀任一時段發(fā)現(xiàn)這5大類群、尤其是其中最高等的脊椎動物（或有頭類）。十分幸運的是，大自然恩賜給科學界一份超級厚禮——澄江化石庫。經(jīng)過20年的艱苦探索，人們在這個寶庫不僅發(fā)現(xiàn)了所有5大類群的原始祖先，而且還發(fā)現(xiàn)了另一個已經(jīng)絕滅了的后口動物類群——古蟲動物門。基于這些早期后口動物亞界中完整“5+1”類群的發(fā)現(xiàn)和論證（舒德干等，Nature： 1996a, 1996b, 1999a, 1999b, 2001a, 2001b, 2003, 2004；舒德干等，Science, 2003a, 2003b；陳均遠等，Nature： 1995，1999；侯先光等，2002；張喜光等，2003；舒德干，2003，2005，2008），“三幕式”寒武大爆發(fā)假說（或“動物樹三幕式成型”理論）便水到渠成、應(yīng)運而生（舒德干，2008；舒德干等，2009）。該假說的概要是： a. 前寒武紀最末期約2千萬年間，出現(xiàn)了基礎(chǔ)動物亞界首次創(chuàng)生性爆發(fā)： 除延續(xù)了極低等的無神經(jīng)細胞、無組織結(jié)構(gòu)、無消化道的海綿動物門的發(fā)展之外，它更構(gòu)建了刺胞動物門、櫛水母動物門，而且還造就了多種多樣“文德動物”的繁茂；此外，該時段的后期也產(chǎn)出了原口動物亞界的少數(shù)先驅(qū)。b. 在早寒武世最初的近2千萬年的所謂“小殼動物”期間，原口動物亞界基本構(gòu)建成型，盡管節(jié)肢動物門多為軟體，尚未“殼化”；此時，后口動物亞界的少數(shù)先驅(qū)分子已嶄露頭角。c. 接下來的澄江動物群時期，動物界演化加速，在短短的數(shù)百萬年間快速實現(xiàn)了“口肛反轉(zhuǎn)”和鰓裂構(gòu)造創(chuàng)新，以及Hox基因簇的多重化（常為四重化）；不僅成功完成了由“原口”向“后口”（或次生口）的轉(zhuǎn)換，而且還實現(xiàn)了該譜系由無頭無腦向有頭有腦的巨大飛躍；由此，后口動物譜系的“5+1”類群全面問世，從而導致該亞界的整體構(gòu)建。至此，大爆發(fā)宣告基本終結(jié)。d. 嚴格地說，澄江動物群之后的數(shù)千萬年間，包括加拿大著名的布爾吉斯頁巖在內(nèi)，應(yīng)該屬于“后爆發(fā)期”（Post-explosion）或“尾聲”（Epilogue）。盡管它維持甚至發(fā)展了動物的高分異度和高豐度，但已經(jīng)基本上不產(chǎn)生新的動物門類了。

3. 值得一提的是，生物門類的絕滅一直被蒙上神靈發(fā)威的神秘色彩。寒武大爆發(fā)這一動物界偉大創(chuàng)新事件不可避免地也伴隨著一些門類(如古蟲動物門和葉足動物門)的絕滅，對此，神創(chuàng)論無法給出恰當?shù)恼f明，然而，古生態(tài)學研究告訴我們，這種現(xiàn)象在生存斗爭-自然選擇學說那里卻很容易得到有說服力的解釋。顯然，正是這些形態(tài)學和生理功能上皆相對欠適應(yīng)的門類被淘汰而絕滅，才為狹路相逢的脊椎動物未來的大發(fā)展騰出了廣闊的生態(tài)空間；這是動物界高層次的正常新陳代謝。

回顧古生物學近200年來的進展，我們欣喜地看到，動物界和植物界演化的許多謎團不斷被破解，各級各類大大小小的類群的演化譜系不斷被揭示；在這方面，脊椎動物學的進展尤其突出，諸如為著構(gòu)建由具鰾偶鰭類向具肺四足類的演化框架或探明由恐龍向真鳥類過渡的實際路徑，古生物學家已經(jīng)信心滿滿，因為他們手頭精美的化石材料日臻豐富和完善。隨著多學科聯(lián)合作戰(zhàn)的深入開展，顯生宙幾個重大的絕滅-復蘇-再輻射事件的神秘面紗正在被逐步揭開。然而，前寒武紀漫長歲月的眾多奧秘仍然深埋在黑暗之中；它們在等待科技的進步，在等待古生物工作者新的努力。

發(fā)育生物學的前身胚胎學曾為達爾文當年構(gòu)建進化論大廈立下過汗馬功勞。今天，由它與分子遺傳學聯(lián)姻形成的現(xiàn)代發(fā)育生物學有望為當代進化論的發(fā)展提供進一步的重要支撐，其擔當學科就是近20年來形成的發(fā)育進化生物學（Evo-Devo）。進而，它與古生物學的交融，可以通過化石生物、胚胎發(fā)育和基因調(diào)控等多方面研究成果的相互驗證，通過歷史與現(xiàn)代、宏觀與微觀的綜合分析，將能有效地破解生物器官構(gòu)造的形成、生物類群的起源與進化、生物多樣性起源等一些重大難題。

例如，在發(fā)育生物學中人們利用追索同源調(diào)控基因的轉(zhuǎn)導信號，可以對某些復雜器官的起源產(chǎn)生全新的認識。眼睛是一種結(jié)構(gòu)和功能都十分復雜的構(gòu)造，早年曾被人用來為難達爾文的自然選擇學說。達爾文雖然也舉出了一些眼睛的可能的中間過渡環(huán)節(jié)例子來勉強說明自然選擇的作用。當然，他更無法闡釋幾種明顯不同類型眼睛之間的關(guān)系。無論是從結(jié)構(gòu)特征，還是發(fā)育過程上看，昆蟲、頭足動物和哺乳動物的眼睛都迥然不同： 昆蟲是復眼，頭足動物的眼睛是由同一基板上兩個分離區(qū)域共同發(fā)生而成，而哺乳動物的眼睛則是源于與外胚層表面相連的間腦的一個膨脹區(qū)域。所以，傳統(tǒng)發(fā)育學家都認為，它們盡管功能相同，但結(jié)構(gòu)不同，應(yīng)屬于趨同構(gòu)造，無同源性可言。然而，近年的發(fā)育進化生物學研究結(jié)果顯示，這三種眼睛都是一種叫做Pax6的調(diào)控基因作用的結(jié)果。于是，人們對同源性便有了新的理解。

又例如，如果對一種稱作同源框基因簇(Hox gene cluster)的調(diào)控基因的各種變化與早期動物化石多樣性的關(guān)系進行深入的綜合研究，將很有希望幫助人們揭示出寒武紀大爆發(fā)創(chuàng)新眾多動物門類的奧秘。

分子發(fā)育遺傳學研究告訴人們，同源框(Hox)基因幾乎在所有動物的發(fā)育過程中都控制著身體各部分形成的位置（尤其是確定動物身體軸向器官的分布、分節(jié)、肢體形成等），因而在主要生物類群的產(chǎn)生與生物多樣性起源中扮演著類似總設(shè)計師、總導演或“萬能開關(guān)”的角色。同源框基因是一種同源異形基因（homeotic gene），在胚胎發(fā)育過程中能調(diào)控其他基因的時空表達，將空間特異性賦予身體前后軸上不同部位的細胞，進而影響細胞的分化，于是便保證了生物體在正常的位置發(fā)育出正常形態(tài)的軀干、肢體、頭顱等器官構(gòu)造。然而，如果它們發(fā)生突變，便會導致胚胎在錯位的地方異位表達，產(chǎn)生同源異形現(xiàn)象（homeosis），使動物某一體節(jié)或部位的器官變成別的體節(jié)或其他部位的器官。這些基因突變，在胚胎早期引起的變化很微小，但隨著組織、器官的分化成型，其影響會被“放大”，導致身體結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化,形成“差之毫厘、謬以千里”的負面效應(yīng)或“四兩撥千斤”的跳躍式演化效應(yīng)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在除海綿之外的所有無脊椎動物中，各種同源框基因（最多為13個）按順序排列在同一染色體上，串聯(lián)成一條鏈條狀同源框基因簇(Hox gene cluster)。

如果這條同源框基因簇發(fā)生整體性多重復制的話（常為4倍復制，并分別位于4個染色體上），那么，無脊椎動物（低等脊索動物）就演變成了脊椎動物。

在后口動物亞界和原口動物亞界的各類動物中，其同源框基因簇有著相似的調(diào)控作用和表達方式。而且，盡管各主要門類在身體結(jié)構(gòu)上彼此存在著顯著的差異，但其身體結(jié)構(gòu)的基本格局卻受相似的基因系統(tǒng)控制。然而，當這些基因發(fā)生變異時，便會“魔術(shù)般”地產(chǎn)生形形色色的動物類群。后口動物亞界與原口動物亞界在同源框基因簇上的區(qū)別，主要表現(xiàn)在這13個基因中最后部的三四個基因上。顯然，寒武紀大爆發(fā)、大分異的形成很可能與此密切相關(guān)。這些現(xiàn)象背后的機理都值得今后著力探索。長期以來，戈爾德施密特（R.B. Goldschmidt）提出的染色體改變等較大的突變有可能形成生物體嶄新的發(fā)育式樣和成體構(gòu)造的猜想，一直受到以漸變論為基調(diào)的綜合進化論學派的詬病。然而，近年來所觀察到的同源框基因簇發(fā)生形形色色的突變所引起的顯著宏觀進化效應(yīng)向我們顯示，戈氏的“充滿希望的怪物”（hopeful monster）這一著名猜想并非完全想入非非。

綜合進化論較好地解決了生物個體和群體(居群)層次上的自然選擇機理。但是，生物演化是否存在著多層次的不同機制，譬如分子水平上的非選擇機制，物種水平上的某種特殊的“物種選擇”機制，將是進化論發(fā)展所面臨的更深更廣的論題。放開來說，如果地球早期生命真是“天外來客”的話，如果將來科學真能使人類與外星系可能存在的生命進行溝通的話，地球生物進化研究將獲得某些可供比較的體系，生物進化論無疑還會不斷修正、補充和發(fā)展。人類對生命真諦及其演化的認識，可能才從起點出發(fā)不遠；尤其在其微觀層次和歷史領(lǐng)域，更是如此。展望未來，任重而道遠。當下，分子生物學和進化發(fā)育生物學方興未艾；古生物學重大突破性成果不斷涌現(xiàn)。它們進一步聯(lián)手，有望在重建地球生命之樹及其早期演化歷史的探索上取得關(guān)鍵性突破，從而為進化論第三次大修正作出實質(zhì)性貢獻。