第4章 自然選擇即適者生存

自然選擇——自然選擇與人工選擇的比較——自然選擇對次要性狀的作用——自然選擇對不同年齡和不同性別生物的作用——性選擇——同種個體間雜交的普遍性——雜交、隔離、個體數量等對自然選擇結果的有利和不利因素——自然選擇的緩慢作用——由自然選擇造成的生物絕滅——與小區域生物的分異和馴化作用相關的性狀超異——自然選擇通過性狀趨異和絕滅對共祖之后裔的作用——自然選擇對生物分類的解釋——生物結構等級的進步——低等生物的保存——性狀趨同——物種繁衍的程度——摘要

上一章所簡要討論過的生存斗爭，到底對物種的變異有什么影響呢?在人類手中產生巨大作用的選擇原理，能適用于自然界嗎?回答是肯定的。我們將會看到，在自然狀態下，選擇的原理能夠極其有效地發揮作用。我們必須記住，在自然狀態下的生物也會產生如家養生物那樣無數的微小變異和個體差異，只是程度稍小些而已。此外，還應記住的是遺傳傾向的力量。在家養狀況下，整個身體構造都具有了某種程度的可塑性。但是，正如胡克和阿沙·格雷所說，在家養生物中，我們普遍看到的變異，并不是由人類作用直接產生出來的；人類既不能創造變異，也不能阻止變異發生，人類只是保存和積累已發生的變異。當人類無意識地把生物置于新的、變化著的生活條件中時，變異就產生了；但類似的生活條件的變化，在自然狀態下確實也可能發生。我們還應記住，一切生物彼此之間及生物與其自然生活條件之間有著多么復雜密切的關系；因而，那些構造上無窮盡的變異，對于每一生物，在變動的環境下生存，可能是很有用處的。既然家養生物肯定發生了對人類有益的變異，難道在廣泛復雜的生存斗爭中，對每一個生物本身有益的變異，在許多世代相傳的歷程中就不會發生嗎?由于繁殖出來的個體比能夠生存下來的個體要多得多，我們可以毫不懷疑地說，如果上述情況的確發生過，那么具有任何優勢的個體，無論其優勢多么微小，都將比其他個體有更多的生存和繁殖的機會。另一方面，我們也確信，任何輕微的有害變異，最終都必然招致絕滅。我把這種有利于生物個體的差異或變異的保存，以及有害變異的毀滅，稱為“自然選擇”或“適者生存”。無用也無害的變異，則不受自然選擇作用的影響，它們或者成為不固定的性狀，如在某些多型物種里所看到的性質一樣，或者根據生物本身和外界生存環境的情況，最終成為生物固定的性狀。

動物演化分叉樹圖/達爾文主義的核心思想就是認為地球上所有的物種都是由其他物種逐步演變而來，而且萬物共祖。達爾文于1837年在他的第一本“物種起源”筆記本中勾畫出最早的“動物演化分叉樹圖”表達了他的進化思想。22年后《物種起源》正式出版時，這幅圖規范了許多。

對于使用“自然選擇”這個術語，有的人誤解，有的人反對，有的人甚至想象自然選擇會引起變異。其實自然選擇的作用，僅在于保存已經發生的對生活在某種條件下的生物有利的變異。沒有人反對農學家們所說的人工選擇的巨大效果。但即便是人工選擇，也必須先有自然形成的個體差異，人類才能夠依照某種目的加以選擇。還有人反對說，“選擇”一詞含有被改變動物自身的有意識選擇之義，既然植物沒有意志作用，“自然選擇”對它們是不適用的!從字面上看，“自然選擇”肯定是不確切的用語；但是誰能反對化學家在描述元素化合時用“選擇的親合力”這一術語呢?雖然某種酸并不是特意選擇某一種鹽基去化合的。有人說我把自然選擇說成是一種動力或神力；可是有誰反對過某學者的萬有引力控制行星運動的說法呢?人們都知道這些比喻所包含的意義，為了簡單明了起見，這種名詞也是必要的。此外，要想避免“自然”一詞的擬人化用法也是很難的，但是我所指的“自然”，是指許多自然法則的綜合作用及其后果，而法則指的是我們所能證實的各種事物的因果關系。只要稍微了解一下我的論點，就不會再有人堅持如此膚淺的反對意見了。

為使我們完全明白自然選擇的大概過程，最好研究一下某個地區，在自然條件輕微變化下發生的事情。例如： 在氣候變化的時候，當地各種生物的比例數幾乎立刻也會發生變化，有些物種很可能會絕滅。我們知道，任何一個地區的生物，都是由密切復雜的相互關系連接在一起的，即使不因氣候的變化，僅僅是某些生物比例數的變化，就會嚴重影響到其他生物。如果一個地區的邊界是開放的，新的生物類型必然要遷入，這就會嚴重擾亂原有生物間的關系。我們曾指出，從外地引進一種樹或一種哺乳動物會引起多么大的影響。如果是在一個島上，或是在一部分邊界被障礙物環繞的地方，新的善于適應環境的生物不能自由地進入這里，原有自然生態中出現空隙，必然會被當地善于發生變異的種類所充填。而這些位置，在遷入方便的情況下早就被外來生物所侵占了。在此種情況下，凡是有利于生物個體的任何微小變異，都能使此個體更好地去適應改變了的生活條件，這些變異就可能被保存下來，而自然選擇就有充分的機會去進行改良生物的工作了。

正如第1章所指出的，我們有足夠的理由相信，自然條件的變化可能使變異性增加。外界環境條件發生變化時，有益變異的機會便會增加，這對于自然選擇顯然是有利的。如果沒有有益變異的產生，自然選擇也就無所作為。說到“變異”，不應忘記的是，變異中也包括個體差異。既然人類能在一定方向上積累個體差異，而且在家養的動植物中效果顯著，那么，自然選擇也能夠而且更容易做到這一點，因為它可以在比人工選擇長久得多的時間內發揮作用。我認為不必通過巨大的自然變化，如氣候的變化，或通過高度隔絕限制生物遷移，便可使自然生態系統中出現某些空白位置，以使自然選擇去改進某些生物性狀，使它們填補進去。因為每一地區的各種生物是以極微妙的均衡力量在進行競爭，當一種生物的構造或習性發生微小變化時，就會具有超過其他生物的優勢，只要此種生物繼續生活在同樣的環境條件下，以同樣的生存和防御方式獲得利益，則同樣的變異將繼續發展，此物種的優勢就會越來越大。可以說沒有一個地方，那里的生物與生物之間，生物與其生活的自然地理條件之間，已達到了適應的完美程度，以至于任何生物都不需要繼續變異以適應得更好一些了，因為在許多地區，都可以看到外地遷入的生物迅速戰勝土著生物,從而在當地獲得立足之地的事實。根據外來生物在各地僅能征服某些種類的土著生物的事實，我們可以斷定，土著生物也曾產生過有利的變異以抵抗入侵者。

通過有計劃的或無意識的選擇方法，人類能夠產生并確實已經產生極大的成果，那么自然選擇為什么就不能產生如此效力呢?人類僅就生物外部的和可見的性狀加以選擇，而“自然”(請允許我把“自然保存”或“適者生存”擬人化)并不關心外表，除非是對生物有用的外表。“自然”可以作用到每一內部器官、每一體質的細微差異及整個生命機制。人類僅為自己的利益去選擇，而“自然”卻是為保護生物的利益去選擇。從選擇的事實可以看出，每一個被選擇的性狀，都充分受到“自然”的陶冶；而人類把許多不同氣候的產物，畜養于同一地區，很少用特殊、合適的方式去增強每一選擇出來的性狀。人類用同樣的食料飼養長喙鴿和短喙鴿，也不用特殊的方法，去訓練長背的或長腳的哺乳動物，人類把長毛羊和短毛羊畜養在同一種氣候下，也不讓最強壯的雄性動物通過爭斗獲得雌性配偶。人類也不嚴格地把所有劣等動物淘汰掉，反而在各個不同的季節里，利用人類的能力不分良莠地保護一切生物。人類往往根據半畸形的生物，或至少根據能引起他注意的顯著變異，或根據對他非常有用的某些性狀去進行選擇。在自然狀態下，任何生物在構造上和體質上的微小差異，都能改變生存斗爭中的微妙平衡關系，并把差異保存下來。與自然選擇在整個地質時期內的成果比較起來，人類的愿望與努力，只是瞬息間的事，人類的生涯是多么短暫，所獲得的成果也是多么貧乏!“自然”產物的性狀，比人工產物的性狀更加“實用”，它們能更好地適應極其復雜的生活條件，能更明顯地表現出選擇優良性狀的高超技巧，對此，難道我們還會感到驚奇嗎?

打個比喻說吧，在世界范圍內，自然選擇每日每時都在對變異進行檢查，去掉差的，保存、積累好的。不論何時何地，只要一有機會，它就默默地不知不覺地工作，去改進各種生物與有機的和無機的生活條件的關系。除非標志出時代的變遷，歲月的流逝，否則人們很難看出這種緩慢的變化，而人們對于遠古的地質時代所知甚少，所以我們現在所看到的，只是現在的生物與以前的生物不同而已。

要形成一個物種就要獲得大量的變異，因此在這個變種一旦形成之后，可能經過一個長時期，再經歷一次變異，或是出現與以前相同的有利個體的差異，而這些差異必須再次被保存下來，這樣一步一步地發展下去才行。由于相同的個體差異時常出現，我們便不能認為，上述設想是毫無根據的假設。但它是否正確，還要看它能否符合并合理解釋自然界的普遍現象來進行判斷。另一方面，通常有人認為可能發生的變異量是十分有限的，這也純粹是一種設想。

雖然，自然選擇只能通過給各種生物謀取自身利益的方式而發揮作用，因此我們看到，即便是我們認為不重要的性狀和構造，自然選擇的結果，對生物來說也很重要。當我們看到食葉的昆蟲呈綠色，食樹皮的昆蟲呈灰斑色；在冬季，高山上的松雞呈白色，而紅松雞的顏色呈石南花色時，我們一定會相信，這些顏色是為了保護這些鳥與昆蟲，使其免遭危害。松雞如果不在生命的某個時期死亡，它們的數量就會無限量地增加，人們知道，大多數松雞是受食肉鳥的捕食而死亡的。鷹是靠視力來捕捉獵物的，鷹的視力極強，以至于歐洲大陸某些地區的人們被告誡不要養白鴿，因為白鴿最易受害。所以自然選擇就有效地給予每一種松雞以適當的顏色，而這些顏色一旦獲得就被持續不變地保存下來。不要以為偶然殺害一只顏色特別的動物不會產生什么影響，要記住，在白色羊群中除去一只略顯黑色的羔羊是何等重要。前面已經談到在弗吉尼亞，有一種吃“色根”(paintroot)的豬，食了以后是死是活，全由豬的顏色來決定。就拿植物來說，植物學家認為果實的茸毛和果肉的顏色是極不重要的，但優秀的園藝學家唐寧(Downing)說，在美國無毛的果實比有毛的果實容易受象鼻蟲(Curculio)的危害，紫色的李子比黃色李子容易染上某種疾病，黃色果肉的桃子比其他顏色果肉的桃子更易受一種疾病的侵害。如果通過人工選擇的種植方法來培育這幾個變種，小的變異就會形成大的變異；但在自然狀態下，這些樹木得與其他樹木及大量敵害作斗爭，那么各種差異將有效地決定哪一個變種能夠獲勝，是果實有毛的還是無毛的，是黃色果肉的還是紫色果肉的。

就我們有限的知識來判斷，物種間有些微小差異似乎并不重要，但不要忘記，氣候、食物等等因素無疑要對這些小小差異產生直接影響。還應注意的是，根據器官相關法則，一個部分發生變異而且變異被自然選擇進行積累時，其他想象不到的變異將隨之產生。

正如我們所看到的，在家養狀態下，在生命某一時期出現的變異可能在其后代的同一時期出現，例如，許多食用和農用種子的形狀、大小及味道，蠶在幼蟲期和蛹期的變種，雞卵和雛雞絨毛的顏色及牛羊在成熟期前生出的角。同樣地，在自然狀態下，通過積累某一階段的有益變異和在相應階段的遺傳，自然選擇也能在任何階段對生物進行作用并使之改變。如果植物的種子被風吹送得越遠，對它就越有利，自然選擇定會對此發生作用，而且這并不比棉農用選擇法來增加棉桃或改進棉絨更困難。自然選擇能使昆蟲的幼蟲變異以適應可能發生的事故，而這些事故，與成蟲期所遇到的截然不同。通過相關的法則，幼蟲期的這些變異反過來會影響到成蟲的構造，成蟲期的變異也反過來會影響幼蟲的構造。不過在所有情況下，自然選擇都將保證這些變異是無害的，否則這個物種就會絕滅了。

自然選擇可以根據親體使子體的構造發生變異，也能根據子體使親體的構造發生變異。在群居的動物中，如果選擇出來的變異有利于群體，自然選擇就會為了整體的利益改變個體的構造。自然選擇不可能在改變一個物種的構造時不是為了對這一物種有利而是為了對另一物種有利。雖然在自然史著作中有對此種作用的記載，但是我們沒有見到一個能經得起檢驗的實例。自然選擇可以使動物一生中僅用一次的重要構造發生極大變化，例如： 某些昆蟲專門用于破繭的大顎或雛鳥破卵殼用的堅硬的喙尖。有人說，優良的短喙翻飛鴿死在蛋殼里的數量比能破殼孵出的多，所以養鴿者必須幫助它們孵出。假如為了這種鴿自身的利益，自然選擇使這種成年鴿具有極短的喙，必定是一個非常緩慢的變異過程，而在這個嚴格選擇的過程中，那些在蛋殼內具有強有力喙嘴的雛鳥將被選擇出來，因為弱喙的雛鳥必然死在蛋殼內，或者蛋殼較脆弱易破碎的，也可能被選擇出來，因為和其他構造一樣，蛋殼也是能夠變異的。

可以說，一切生物都會遭受意外死亡，但這并不會影響或極少影響自然選擇的進行。例如： 每年大量的種子和卵會被吃掉，如果它們發生了某種可免遭敵害吞食的變異，通過自然選擇它們就會改變這種情況。如果不被吞食，由這些卵和種子長成的個體，可能比偶然存活下來的個體更能適應其生活條件。同樣，無論能否適應生活條件，大量成年的動植物每年也會因偶然原因死亡，而這種死亡并不因它們在其他方面可能具有對生物有利的構造和體質有所減輕。但是，不論遭受多么大的毀滅，只要一個地區的動物沒有完全被消除，只要卵和種子有百分之一或千分之一能夠生長發育，在這些幸存者中最能適應生活環境的個體，就會通過有利的變異，比那些適應較差的個體繁殖出更多的后代。如果一種生物因上述原因被全部絕滅(事實上常有此等情況發生)，那么，自然選擇就不能再在有利生物的方向上發生作用了。但不會因為這一點而使我們懷疑，自然選擇在其他時期、以其他方式產生的效果，因為沒有任何理由，可以設想許多物種，是在同一時間、同一地點發生變異的。