抑制生物數量增加的因素

個體數量增加是每一物種的自然傾向，能控制這一自然傾向的因素很難解釋清楚。那些極興旺的物種，它們已經增加，并且今后的趨勢仍將是繼續大量增加。但是我們竟然不能舉出任何例子，來確切說明是什么因素抑制其大量的增加。其實這并不奇怪，因為在這個問題上我們就是如此無知，甚至對人類本身，我們也同樣無知，盡管我們對人類的了解遠遠超出對任何動物的了解。曾有數位學者討論過抑制個體數量增加的問題，我打算在將來的著作中對這一問題，尤其是關于南美洲的野生動物再作詳細地討論。在此，我只提出幾個要點以引起讀者注意。卵以及非常幼小的動物最易受害，但并非一概如此。對于植物來說，種子所受的損害是大的，但是據我觀察，在長滿其他植物的土地上，新生的幼苗受到損害最大。此外，幼苗也常大量地遭受各種敵害的毀滅。我曾在一塊3英尺長2英尺寬的土地上翻土除草，以便種植的新生幼苗不受其他植物的排擠。青草出苗后，我在所有的幼苗上作了記號，結果357株草中，至少有295株受傷害，主要是被蛞蝓和昆蟲所毀壞的。如果讓各種植物在經常刈割或經常放牧的草地上任意生長，結果較弱的植物，即使已經長成，也會逐漸被較強的植物排擠而死亡。例如，在一塊割過的長4英尺寬3英尺的草地上，有自然長出的20種雜草，結果有9種因受其他繁盛植物的排擠而死亡。

食物的多少對每一物種的增加所能達到的極限，理所當然地起著控制作用。但是，一個物種個體的平均數目，往往不是取決于食物的獲得情況，而是取決于被其他動物捕食的情況。所以毫無疑問，在任何大塊田園里鷓鴣(partridges)、松雞(grouse)和野兔的數量，主要取決于消滅其敵害的程度。假如在英國，今后20年內沒有一只供狩獵的動物被人類射殺，而同時也不驅除它們的敵害，那么20年后，獵物的數量說不定比現在的還少，即使現在每年有數十萬只獵物被人類射殺。但與此反，還有另一種情況，例如，大象很少受到猛獸的殘殺，即便是印度的老虎，也很少敢于攻擊母象保護下的小象。

氣候在決定物種個體總數方面起著重要的作用；那些周期性的極為寒冷和干旱的季節，似乎最能有效地控制生物個體數量的增加。在春季鳥巢的數量大量減少，根據這種情況，我估計在1854-1855年冬季，在我居住的這一地區，死亡的鳥類達4/5。與人類相比，這是一種巨大的死亡，因為人類在遇到最嚴重的傳染病時，死亡率也只有1/10。氣候的主要作用是使食物減少，某種食物的缺少會使賴以生存的同種或異種個體間的生存斗爭加劇。即便在氣候直接起作用時，如嚴寒到來時，首當其沖的仍是那些最弱小的或在整個冬季里獲食最少的個體。當我們從南到北，或從濕地往干燥的地方旅行時，會看到有些物種逐漸減少以至趨于絕跡。由于整個旅程中氣候的變化非常明顯，我們常誤以為物種個體減少，是由于氣候直接影響的結果。但這是一種錯誤的觀點，因為我們不應忘記，就是在某種生物非常繁盛的地方，在某些時期，這種生物也會因敵害或因爭奪同一地盤與食物而遭受重大減滅，如果這些敵害或競爭者，因氣候對它們稍稍有利而增加了數量，那么原來大量生存在此地的其他生物的數量就會減少。如果我們向南旅行看到的是某一物種個體數量逐漸減少，那么可以確信，那是因為別的物種處于優勢而使此物種受到損害。向北旅行時也同樣會看到生物數量減少的現象，但不如向南旅行時看到的情況明顯，那是因為向北行進時，所有物種都在減少，競爭者也就隨之減少。所以向北走或是爬上高山時，比向南走或者下山時更常見到矮小的生物，這才是有害氣候直接造成的后果。在北極地區、雪山之巔或荒漠之中，生存斗爭的對象幾乎完全是自然環境了。

許多移植在花園里的植物可以適應當地的氣候，可是它們卻永遠不能歸化，因為它們競爭不過當地的植物，也不能抵御當地動物的侵害。由此可見，氣候主要是間接地有利于其他物種，而引起對這種物種不利的后果。

如果某一物種特別適應某個環境，可能在一小塊地區內大量繁殖，但這又往往引起傳染病流行，至少在狩獵動物中常能發現這種情況。這是一種與生存斗爭無關的對生物數量限制的因素。有些傳染病是由寄生蟲引起的，可能是動物的密集造成了有利于寄生蟲傳播的條件。這樣，寄生蟲與寄主之間也存在著生存競爭。

但就另一方面說，在許多情況下，一物種個體的數量必須大大超過它們被敵害毀滅的數量，它才能得以保存。人們能夠從田間收獲谷物及油菜籽等，那是因為這些種子在數量上遠遠超過了前來覓食的鳥兒。在這食物過剩的季節里，鳥類卻不能按食物的比例而大大地增加，因為到了冬天，它們的數量仍要受到限制。誰要是在花園里試種過少數幾株小麥或此類植物誰就知道，在這種少量種植的情況下，要想收獲種子是多么不容易。我曾嘗試過，結果顆粒無收。同種生物只有保持大量的個體，才能使該物種得以保存，這個觀點可以用來解釋自然界的某些奇怪現象。例如，某些稀少的植物在它們可以生存的少數地區卻能異常繁盛；又如，叢生的植物在它們分布的邊界地區也仍然保持叢生。于是我們有理由相信，只有當生存條件有利于一種植物成群地生長在一起時，這種植物才能免于絕滅。還應補充說明的是，雜交的積極效果和近親交配的不良影響，無疑在許多情況下起作用，不過在這里，我不打算詳談這幾方面的情況了。