可疑物種

有些類型在相當程度上具有物種的特征，可是它們又與別的一些類型非常相似，或者有一些過渡類型把它們與別的類型連接起來，這樣博物學家們就不愿把它們列為不同的物種。從幾個方面來看，這些連續性類型對于論證我們的學說極其重要，因為我們有充分理由相信，很多這種分類地位可疑而又極其相似的類型，已經長期地保持了它們的特征。就我們所知，它們能夠像公認的真正物種一樣長期地保持其特征。其實，當博物學家利用中間環節連接兩個類型時，他實際上已把其中一個當作另一個的變種。在分類時，我們將最常見或最先記載的一個當作物種而把另一個當作變種。不過即便在兩個類型之間找到了具有雜種性質的中間類型，要決定應否把一個類型列為另一類型的變種往往也是很困難的。然而有很多時候，一個類型被認為是另一類型的變種，并不是因為在它們之間已經找到了過渡類型，而是因為構造上的類比，使觀察者推想這種中間環節現在一定存在于某處或過去曾出現過。但這樣推想難免為懷疑與猜測敞開了大門。

因而，把一個類型列為物種還是變種，應該由經驗豐富、具備良好判斷力的博物學家來決定。當然在很多場合，我們也依據大多數博物學家的觀點來作決定，因為顯著而為人熟知的物種，往往都是由若干有資格的鑒定者定為物種的。

毫無疑問，性質可疑的變種是非常普遍的。比較一下各植物學家所著的大不列顛的、法國或美國的植物志吧，你就會發現有數量驚人的類型，被這個植物學家確定為物種，而又被另一個植物學家列為變種。華生先生(Mr. H. C. Watson)曾多方面協助我而使我心懷感激；他曾為我列出182種現在公認是變種的不列顛植物，而這些變種都曾被某些植物學家列為物種。華生先生排除了許多曾被某些植物學家列為物種的無足輕重的變種。此外，他還完全刪除了一些顯著的多型性的屬。在類型最多的屬里，巴賓頓先生(Mr. Babington)列舉了251個物種，而本瑟姆先生(Mr. Bentham)只列舉了112個物種，這就意味著有139個可疑物種的差距!在每次生育都必須進行交配而又極善運動的動物中，有些可疑類型，被一個動物學家列為變種而被另一動物學家列為物種。這樣的可疑類型在同一地區很少見，但在彼此隔離的地區卻極為普遍。在北美和歐洲，有多少差異細微的鳥類和昆蟲，被一個著名學者定為不容置疑的物種，而被另一學者列為變種，或被稱為“地理族”。華萊士先生在他的幾篇關于動物的很有價值的論文中說，棲息在大馬來群島的鱗翅類(Lepidoptera)動物可以分為四類： 變異類型、地方類型、“地理族”(或地理亞種)和有代表性的真正物種。作為第一類的變異類型在同一個島嶼上變異很大。地方類型在本島上相當固定，但是各個隔離的島上則互不相同。但是如果把各島上的一切類型放在一起比較，除了在兩極端的類型間有足夠的區別，其他類型間的差異小得幾乎難以辨識。地理族(或亞種)是有固定特征的隔離地方類型，而在顯著重要的特征方面它們之間沒有差異，所以“除了憑個人意見之外不可能通過測試來確定，哪個類型為物種，哪個類型為變種”。最后看看那些有代表性的物種吧，在各島的生態結構中，它們占據的位置與地方類型和亞種相當。只因為它們之間的差異，比地方類型間和亞種間的差異大得多，博物學家才幾乎一致地把它們分別列為真正的物種。以上是引述的一些分類方法，但要提出確切的標準來作為劃分變異類型、地方類型、亞種或有代表性物種的依據是不可能的。

多年前我曾比較過加拉帕戈斯群島中各鄰近島嶼上的鳥類，我也見到其他學者進行過類似的比較，結果我吃驚地發現，所謂物種與變種間的區別是非常模糊和隨意的。在沃拉斯頓先生(Mr. Wollaston)的大作中，小馬德拉群島的小島上許多昆蟲被分類為變種，但這些昆蟲肯定會被其他昆蟲學家列為不同的物種。甚至一些普遍被列為變種的愛爾蘭動物，也曾被動物學家定為物種。一些有經驗的鳥類學家認為，英國紅松雞只是挪威種的一個特征顯著的族，可是大多數學者卻把它列為大不列顛特有的無可爭議的物種。兩個可疑類型，常因其產地相距遙遠而被博物學家列為不同的物種；但人們不禁要問，其距離到底要多遠才足以劃分成不同的種?如果說美洲與歐洲間的距離足夠遠，那么歐洲與亞速爾群島、馬德拉群島和加那利群島之間的距離，或這些群島的諸島之間的距離是否足夠遠呢?

美國杰出的昆蟲學家華爾什先生(Mr. B. D. Walsh)，曾把吃植物的昆蟲，稱為植食性(Phytophagic)物種和植食性變種。大多數植食性昆蟲常食某一種或某一類植物，但有些昆蟲不加區別地食用多種植物卻并不發生變異。然而華爾什觀察到，在一些場合，吃不同植物的昆蟲在幼蟲或成蟲期，或在兩個時期，在色彩、大小或分泌物性質等方面都表現出微小而固定的差異。這些差異有時僅限于雄體，有時則在雌雄兩體均能看到。如果這類差異非常明顯而又同時發生于雌雄兩體和成幼各期，則所有昆蟲學家都會把具有這些差異的不同類型確定為名副其實的物種。但是對于哪一類型應列為物種、哪一類型應列為變種的問題，即便每一觀察者可以做出自己的決定，他卻不能替別人去做判斷。華爾什先生把那些假定能自由雜交的類型列為變種，而把那些似已喪失此能力的類型列為物種。因前面所述的差異，是由昆蟲長期食用不同植物所致，所以不能期望在若干類型中找到中間過渡類型，因此，博物學家們也就失去了決定把可疑類型列為物種還是變種的最好依據。此種情況，必然存在于不同大陸或島嶼上的相似生物中。另一方面，遍布在同一大陸或同一群島的一種動物或植物，如果在各地都有不同類型，人們就會有機會，找到兩個極端類型間的中間環節，而這樣的類型就會被降為變種。

少數博物學家堅持認為動物沒有變種，于是他們把極小的差異也看做是種別的特征。如果在兩個遠離地區或兩個地層中發現了兩個相同類型，他們仍相信那只是外觀相同的不同物種。于是，物種這個術語就成了一個無用的抽象名詞，它只意味著假定的獨立創造作用。當然，確有一些性狀與物種類似的類型，被一些權威鑒定家列為變種，而又被另一些權威鑒定家列為物種。但是，在對物種和變種這些術語的定義取得一致意見之前，去討論它們究竟應列為哪一類是徒勞無功的。

現在，有許多明顯的變種和可疑的物種很值得考察，因為為了給它們分類，人們已經從地理分布、相似變異和雜交等幾個方面展開了有趣的討論，因為篇幅所限不在此詳談。周密的考察往往可以使博物學家在可疑類型的分類方面取得一致意見。然而必須承認，對一個地區研究得越透徹，我們在那里發現的可疑類型就越多。使我感觸很深的一個事實是： 人們普遍記載了那些自然界中對人類非常有用處，或使人類特別感興趣的動植物的變種，而這些變種又常被某些學者列為物種。看看普通的櫟樹(oak, 又名橡木)吧，它們已被研究得非常仔細，然而一位德國學者竟從其他植物學家幾乎都認為是變種的類型中，確定出12個以上的物種；在英國，也可以舉出一些權威的植物學家和普通植物工作者來證明，對于有柄和無柄櫟樹，既有人認為它們是明顯的物種，也有人認為它們僅僅是變種。

這里我要提一下德康多爾最近發表的關于全世界櫟樹的著名報告。從來沒有人在區別物種方面占有像他那樣豐富的材料，或像他那樣熱心、敏銳地研究這些材料。首先，他詳細地舉出若干物種在構造上的許多變異情況，并且用數字計算出變異的相對頻率，他甚至能在同一枝條上分出或因年齡，或因生長條件，或起因不明的共12種以上的變異特征。這樣的特征當然沒有物種的價值；但正如阿沙·格雷(Asa Gray)在評論這篇報告時說，這些特征一般都被列入物種的定義中了。德康多爾接著說，他把某一類型定為物種是因為這一類型具有在同一植株上永不變異的特征，并且在此類型與其他類型之間沒有中間環節的聯系。這正是他努力研究的成果。此后德康多爾強調說，“有人一直認為大部分物種都有明確的界限，而可疑物種只是極少數，這是錯誤的。只有在我們了解甚少，僅憑少數標本來確定物種的屬內才有這種情況，因為在這些屬內物種是暫時假定的。隨著我們對這些屬了解得越來越多，中間類型就會不斷涌現，對于物種界限的懷疑也就增加了。”他又說，越是人們熟知的物種越具有較多的自發變種和亞變種。例如 ，夏櫟有28個種，除了其中6個外，其余變種的特征都環繞在有柄櫟、無柄花櫟和毛櫟這三個亞種的周圍。現在連接這三個亞種的中間類型是比較少的，那么，正如阿沙·格雷所說，一旦這些稀少的中間連接類型完全絕跡，這三個亞種間的關系，就完全和緊密圍繞在典型夏櫟周圍那四五個假定物種間的關系一樣了。最后，德康多爾承認他在“緒論”中所列舉的300種櫟科物種中，至少有2/3是假定的物種，因為人們不知道它們能否完全滿足前面所述真物種定義的要求。還應指出的是，德康多爾已不再相信物種是不變的創造物，他的結論是，物種進化論符合自然規律，“而且是與古生物學、植物地理學、動物地理學、解剖學和分類學等各方面已知的事實最為符合的學說。”

一個青年博物學者開始研究一類他不熟悉的生物時，首先感到困惑的是，什么樣的差異可以當作物種級差異，什么樣的差異只可以當作變種級差異，因為他不了解這類生物經常發生變異的種類和數量；當然這也至少說明某些變異是非常普遍的。但是，如果他把注意力集中于一個地區的一類生物，他很快就能決定如何去排列大部分的可疑類型。起初，他往往會定出很多物種來，因為和愛養鴿和家禽的人一樣，他在研究中遇到的各類型間大量的差異給他留下了深刻的印象。再說，他也沒有可以用來校正最初印象的、有關其他地區其他生物相似變異的一般知識。隨著觀察范圍的擴大，他會遇到更多的困難，因為他會遇到更多的近似類型。如果觀察范圍進一步擴展，最終他將會作出自己的決定。不過要做到這一點，他先得承認變異的大量存在。而承認這個真理又會遇到其他博物學家的爭辯。如果他研究的近似類型來自一些相互分隔的地區，在這種情況下，不能指望找到各類型間的中間過渡類型。那么，他幾乎就得完全靠類推的方法，而這時，他的研究就到了極端困難的時候。

在物種和亞種之間確實沒有明顯的界限可分。某些博物學家認為，亞種就是那些接近物種而沒有完全達到物種等級的類型。同樣，在亞種和顯著的變種之間，或在不顯著的變種和個體差異之間也沒有分明的界限。這些差異錯雜在一條不易察覺的系列中，而正是這樣的系列，使人們意識到生物實際演化的進程。

因此，雖然分類學家對個體差異興趣甚少，我則認為它們是非常重要的、邁向輕微變種的最初步驟；這些如此輕微的變種，幾乎被認為不值得記載于自然史著作中。進而我認為，任何程度上較為顯著和固定的變種，是邁向更顯著更固定變種的步驟，接著是走向亞種，最后發展為物種。差異從一個階段發展到另一個階段，在很多情況下，可能是生物的本性和所處自然條件長期作用的直接后果。但是關于那些從一個階段發展到另一階段的，更重要更有適應性的特征，用自然選擇的積累作用和器官的使用與不使用的結果來解釋，則更能確保無誤。所以，一個顯著的變種可以稱作初期的物種；這是一個信念，它的正確與否還要通過本書所提供的事實和有分量的論證來作出判斷。

不要認為一切變種或初期物種都能發展成為物種，它們可能會絕滅或長期保持為變種。沃拉斯頓先生列舉的馬德拉群島陸地貝類變種的化石和加斯東·得沙巴達(Gaston de saporta)所列舉的植物變種等例子，都可證明這一點。如果一個變種很繁盛，以至于超過了親種的數量，它就會被定為物種，而原來的真物種將被列為變種；或者變種取代并消滅了親種，或者兩者并存均為獨立的物種。這個話題以后再談。

綜上所述可以看出，為了論述方便，我主觀上給一類非常相似的個體加上了物種這個術語；而把變種這個術語用于那些容易變化的而差異又不顯著的類型。其實，物種和變種并沒有根本的區別。同樣，也是為了方便，變種這個術語是用來與個體差異形成對比的。