家鴿的品種，它們的差異和起源

我覺得最好的辦法，是選特殊的類群來進行具體研究。經過慎重考慮之后，便選用了家鴿。凡是能設法搞到的或買到的，我都盡力收齊；而且，我還從世界各地得到惠贈的各種鴿皮，尤其是艾略特(Elliot)從印度和摩雷(Hon. C. Murray)從波斯寄來的標本。人們關于鴿類研究，由各種文字撰寫的論文很多。其中有些年代很早，因而極其重要。我曾與幾位有名的養鴿家交往過，并參加了倫敦的兩個養鴿俱樂部。家鴿品種繁雜，著實令人吃驚。從英國信鴿(carrier)與短面翻飛鴿(short-faced tumbler)的比較中，可以看出其喙差異很大，并由此導致頭骨變異。信鴿，特別是雄性的，頭皮上有奇特發育的肉突，與此相伴的還有很長的眼瞼、寬大的外鼻孔以及闊大的口。短面翻飛鴿的喙形與鳴鳥類相像。普通翻飛鴿有一種奇特的遺傳習性，就是它們常在高空密集成群翻筋斗。西班牙鴿體形碩大，喙粗足大；其中有些亞品種頸項很長；有些翼長尾也長，而另一些尾極短。巴巴鴿(barb)和信鴿近似，但喙短而闊，不如信鴿那樣長。球胸鴿(pouter)的身形、翼和腿皆長，嗉囊也極發達，當它得意時，會膨脹，令人覺得怪異而可笑。浮羽鴿(turbit)喙短、呈圓錐形，胸部有一列倒生的羽毛；它有一種習性，可使食管上部不斷微微脹大起來。鳳頭鴿(jacobin)頸背上的羽毛，向前倒豎，形似鳳冠；按身體的比例說，其翼尾皆長。喇叭鴿(trumpeter)和笑鴿(laughter)的鳴聲，誠如其名，而與其余品種相別。扇尾鴿(fantail)的尾羽，可多達30至40，而其余所有鴿類尾羽的正常數是12至14根。當扇尾鴿的尾羽展開豎立時，優良的品種可頭尾相觸。此外，扇尾鴿的脂腺極其退化。我們還可舉出一些差異較小的品種來。

就骨骼而言，這些品種面骨的長度、寬度及曲度皆差別很大；下顎支骨的形態、長度及寬度變異十分顯著；尾椎與薦椎的數目互異；肋骨的數目、相對寬度及有無突起等方面，亦有差異；胸骨上孔的大小和形態，變異很大；叉骨兩支的角度和相對長度也是如此。口裂的相對闊度、鼻孔、眼瞼及舌(并不總與喙的長度密切相關)的相對長度、嗉囊的大小和食管上部的大小，脂腺的發育程度，第一列翼羽和尾羽的數目，翼與尾的相對長度，及其與身體的相對長度、腿與足的相對長度，趾上鱗片的數目和趾間皮膜的發育程度等等，都是極易發生變異的地方。羽毛長成所需的時間和初生雛鴿的絨毛狀態，皆會變異，卵的形狀和大小各不相同。飛翔的姿勢及某些品種的鳴聲、性情也都互有顯著差異。最后，有些品種的雌雄個體間也有區別。

假定我們選出20個以上品種的家鴿，讓鳥類學家去鑒定，并告訴他，這些都是野鳥，那他一定會將它們定為界線分明的不同物種。而且，我想在這種情況下，任何專家都會把英國信鴿、短面翻飛鴿、西班牙鴿、巴巴鴿、球胸鴿和扇尾鴿置入不同的屬，尤其是讓他看上述品種中的那些純系遺傳亞種(當然他一定會稱之為不同物種的)，更是如此。

雖然各種家鴿品種間的差異如此之大，但我完全相信博物學家們的共同看法是正確的： 即它們都是由野生巖鴿(Columba livia)傳衍下來的。巖鴿，包括幾個彼此差別微小的地理品種或亞種。由于使我贊成上述觀點的一些理由，在一定程度上也可應用于其他場合，所以我想在此概要地討論一下。如果這些家鴿品種不是變種，而且不是從巖鴿演化而來，那么它們一定分別源出于七八個原始種。因為目前已知眾多的家鴿類型，絕不可能只由少數種雜交而來。比如球胸鴿，如果它的祖先之一，不具有特有的碩大嗉囊，那何以能通過雜交產生現代品種的特殊性狀呢？這七八個想象中的原始種，應該都屬巖鴿類，它們不在樹上生育，也不在樹上棲息。然而，除了這種巖鴿及其地理亞種外，所知道的其余野生巖鴿只有兩三種，而且它們皆不具有家鴿的任何性狀。因此，這些想象中的原始種的下落不外兩種情況： 一是它們仍在最初家養的地方生存著，可現在鳥類學家尚未發現；二是它們都滅絕了。然而，從其大小、習性和別的顯著特征來看，它們至今仍未被發現，似乎極不可能，而且第二種情況也是不可能的。因為生活在巖壁上，而且善于飛翔的鳥類，似乎不至于滅絕。與家鴿習性相同的巖鴿，即使生活在英國一些小島及地中海沿岸，也都沒有滅絕。因此，假定眾多與巖鴿習性相似的種類已經滅絕，可能失之輕率。而且，上述各品種已經被運往世界各地，其中肯定有些要被帶回到其原產地。然而，除了鳩鴿(dovecot pigeon)(一種略為變異了的巖鴿)在一些地方返回野生之外，其余皆未變為野生類型。此外，一切經驗表明，使野生動物在家養狀況下自由繁育是十分困難的。可是，按照家鴿多源假說，則必須假定至少有七八個物種曾被半開化人飼養，并在籠養狀態下大量繁殖。

還有一個很有說服力的論證(該論證也可適用于其他場合)，就是上述許多鴿類品種在總體特征、習性、聲音、顏色及其大多數構造上，雖與巖鴿一致，但仍有部分構造高度異常。我們在整個鴿科中，無法找到像英國信鴿、短面翻飛鴿和巴巴鴿那樣的喙、像鳳頭鴿那樣的倒生毛、像球胸鴿那樣的嗉囊、像扇尾鴿那樣的尾羽。于是，假如要我們承認家鴿的多源說的話，那必須先假定古代半開化人不僅能成功地馴化好幾種野生鴿，而且能有意或無意選擇出非常特別的種類，而且這些種類自此便絕滅了或不為人類所知。顯然，這一連串奇怪的事情是不會發生的。

關于鴿類的顏色，有些事實很值得考究。巖鴿是石板藍色的，腰部白色；而印度產的亞種，即斯特利克蘭的巖鴿的腰部卻為淺藍色。巖鴿的尾端有一暗色橫紋，外側尾羽的外緣基部呈白色。翼上有兩條黑帶；在一些半家養和全野生的巖鴿品種中，翼上除了兩條黑帶之外，還雜有黑色方斑。這些特點，在本科中任何其他物種，不會同時具備。相反，在任何一個家鴿品種中，只要繁育得好，上述所有斑紋，甚至連外尾羽上的白邊，皆可見及。而且，當兩個或幾個不是藍色，也沒有上述斑紋的家鴿品種進行雜交后，其雜種的后代卻很容易突然獲得這些性狀。我現在將我觀察到的幾個實例試列舉如下： 我用極純的白色扇尾鴿與黑色巴巴鴿雜交(巴巴鴿極少有藍色變種，就我所知，在英國尚未見及)，結果其雜種的子代有黑色的、褐色的和雜色的。我又用巴巴鴿同斑點鴿(spot)雜交(眾所周知，純系斑點鴿為白色，具紅尾，額部有一紅色斑點)，其雜種后代卻呈暗黑色并具斑點。接著，我再用巴巴鴿和扇尾鴿的雜種，與巴巴鴿和斑點鴿的雜種進行雜交，產生了一只鴿子，具有野生巖鴿一樣美麗的藍色羽毛、白腰、兩條黑色翼帶，并且具有條紋和白邊尾羽!如果我們承認一切家鴿品種都起源于巖鴿的話，那么，根據我們所熟知的祖征重現原則，上述事實是順理成章，極易理解的。但是，如果我們要否認“一切家鴿都源出于巖鴿”的話，那我們只能接受下列兩種極不合情理的假設。一是我們得假設所有想象中的原始種，都具有和巖鴿相似的顏色和斑紋。只有這樣，才能使每一品種都有重現這種顏色和斑紋的趨向。然而，現存其他鴿類物種，沒有一種具備這些條件的。另一個假設是，各品種，即使是最純的，也必須在12代，或最多在20代以內與巖鴿曾雜交過。我這里之所以說12代或20代之內，是因為還不曾有一個例子表明能重現20代以上消失了的外來血統祖先的性狀。只發生過一次雜交的品種，重現由這次雜交所得到的任一性狀的趨向，自然會愈來愈小，因為每隔一代，這外來血統會逐漸減少。但是，要是沒有發生雜交，這個品種便有重現前幾代中已經消失了的性狀的趨向。因為我們知道這一趨向與前一趨向恰好相反，它可以不減弱地遺傳到無數代。這兩種不同的返祖現象，常被討論遺傳問題的人搞混淆了。

最后，根據我本人對極不相同的品種所做的有計劃的觀察結果，可以斷定，一切家鴿品種間雜交所形成的后代都是完全能育的。但另一方面，兩個很不相同的動物種雜交所得雜種，現在幾乎沒有一個例子能證明，它們是完全能育的。有些學者認為，長期連續家養，能夠消除種間雜交不育性的強烈趨向。從狗和其他一些家養動物的演化歷史來看，將上述觀點應用于親緣關系密切的物種，應該是十分正確的。但如果引申得過遠，硬要假定那些原來便具有像現代信鴿、翻飛鴿、球胸鴿及扇尾鴿那樣顯著差異的物種，在雜交后仍會產生能育之后代，那就未免太輕率了。

概括一下，上述幾條理由包括： 人類不可能在過去馴養七八種假定的原始鴿種，并使它們在家養狀態下自由繁殖；這些假定的鴿種從未有野生類型發現，也未曾在什么地方見有回歸野生的事實；這些假定物種雖在許多方面與巖鴿極相似，但與鴿科其他種相比較，卻表現出極為變態的性狀；一切品種，無論是純種還是雜種，都偶有重現藍色和黑色斑紋的現象；最后一點，雜種后代完全能育。綜合上述種種理由，我們可以很有把握地得出結論： 一切家鴿品種，都是從巖鴿及其地理亞種傳衍下來的。

為了進一步論證上述觀點，我再補充幾點。第一，已經證明野生巖鴿可以在歐洲和印度家養，其習性和許多構造和一切家養品種相一致。第二，盡管英國信鴿與短面翻飛鴿的若干性狀與巖鴿差別甚大，但若對這兩個品種中的幾個亞品種進行比較，尤其是對從遠處帶來的一些亞品種細加比較，我們便可以在它們與巖鴿之間排成一個近乎完整的演變序列。在其他品種中也有類似情況，當然不是一概如此。第三，每一品種最為顯著的性狀，往往就是該品種最易變異的性狀，例如信鴿的肉垂和長喙，以及扇尾鴿尾羽的數目。對于這一事實的解釋，等我們討論到“選擇”時就會明白了。第四，鴿類一直受到人類的保護和寵愛。世界各地養鴿的歷史，亦有數千年。據萊卜修斯教授(Prof. Lepsius)告訴我，最早的養鴿記錄是在埃及第五王朝，大約在公元前3000年。但據伯齊先生(Mr. Birch)告訴我，在更早一個朝代的菜單上已有鴿的名字了。據普林尼(Pling)記述，在羅馬時代，鴿子的價格很貴，“而且他們已達到這種地步，可以評估鴿子的品種和譜系了”。印度的阿克巴可汗(Akbar khan)極看重鴿子，大約在1600年，養在宮中的鴿子不下兩萬只。宮廷史官寫道：“伊朗和都倫的國王曾送給他一些珍稀的鴿子”，還記述：“陛下讓各品種雜交，從而獲得驚人的改良；這種辦法，前人從未用過。”幾乎在相同時代，荷蘭人也像古羅馬人一樣寵鴿。上述這些考古，對于我們解釋鴿類發生大量變異，十分重要。對此，待我們后面討論“選擇”時便會明白了。同時，我們還能搞清，為何這幾個品種常有畸形性狀。家鴿配偶能終身不變，這是產生各類品種一個十分有利的條件，因為這樣，就能將不同品種共養一處而不致混雜了。

上面我對家鴿的可能起源途徑作了些論述，但仍不夠充分，因為當我開始養鴿進行觀察時，清楚地知道各品種在繁育時能保持極為純化，從而覺得它們很難同出一源，這正如博物學家們對各種雀類或其他鳥類所作的結論一樣。有一點使我印象極深，就是幾乎所有的各種動植物的家養者(我曾與他們交談過或拜讀過他們的著作)，都堅信他們所培育的幾個品種是從各不相同的原始物種傳下來的。不信請你問問一位叫赫爾福特的知名飼養者(我曾請教過他)，問他的牛是否源出于長角牛或與長角牛同出一源，其結果必招嘲笑。在我碰到的養鴿、養雞、養鴨或養兔者中，沒有一個不認為其各主要品種都是從一個特殊物種傳下來的。范蒙斯(Van Mons)在其關于梨和蘋果的著作中，斷然不信像利勃斯頓·皮平(Ribston Pippin)蘋果和科特靈(Codlin)蘋果等這樣的品種能從同一棵樹的種子里傳衍下來。其他類似的例子，舉不勝舉。我想，原因很簡單： 長年不斷的研究，使他們對各個品種的差別，印象極為深刻；另外，他們明知每一品種變異微小，而且還由于利用這些微小變異選育良種而獲獎，但他們對一般的遺傳變異法則，全然不知，而且也不愿動腦筋綜合性地想一想，這些微小變異是如何逐漸積累增大的。現在有些博物學家，他們對遺傳法則知道得比養殖家更少，對于長期演化譜系中的中間環節的知識，懂得也不多，可他們卻承認許多家養品種都源于同一親種。當這些博物學家嘲笑自然狀態下的物種是其他物種的直系后代這一觀點時，的確應該學一學什么叫“謹慎”。