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人的大腦是獨一無二的嗎

帕什科·拉基奇

Pasko T.Rakic

耶魯大學醫學院神

經科學家

杰出的心理學家戴維·普雷馬克（David Premack）曾經感嘆道：“為什么（同樣杰出的）生物學家威爾遜（Edward O.Wilson）可以在一百米外區分出兩種不同的螞蟻，卻看不見螞蟻和人之間的區別呢？”這句諷刺強調了對人類獨特性問題存在兩種截然不同的意見?？雌饋?，在科學界，一半的人認為人這種動物跟其他動物是連續統一的，另一半人則認為動物和人之間是斷開的，是完全不同的兩個群體。雙方的爭論已經持續了許多年，不久的將來肯定也得不到解決。說到底，我們人類既跟動物連在一塊兒，又跟它們截然分開。我們既可以看到兩者之間的相似性，也可以注意到區別點。

我希望能從一個特殊的角度闡明這一問題。我認為對此進行爭論沒有意義，因為，舉例來說，人類和螞蟻都有社會性行為，人的社會性行為毫無獨特之處。F-16戰斗機和“派柏”輕型機（Piper Cub）都是飛機，都符合物理學定律，都能讓你從甲地飛到乙地，但它們有著巨大的不同。首先，我想要簡單地指出，人的意識與大腦迥然有異于其他動物的意識與大腦，有一些結構、加工過程和能力僅限于人類。

我一直覺得很奇怪，為什么一聽到有人提出“人類大腦有沒有什么獨特功能”一類的問題，許多神經科學家就激動得要命。一些可見的生理差異造就了我們的獨特性，這種觀點接受起來很容易，可為什么說到人類大腦的特點及其運作方式就這么敏感呢？最近，我向一些神經科學家提出了以下問題：倘若你正在記錄海馬切片發出的電脈沖信號，事先你并不知道這一切片來自老鼠、猴子還是人類，你能判斷它們之間的差異嗎？換句話說，人類神經元有什么獨特的地方嗎？未來的大腦工作者能利用這類神經元培養出人類的大腦嗎？猴子或老鼠的神經元也能做到這一點嗎？我們能夠假設說，每一個神經元本身并沒有什么獨特的地方，成為人類的奧妙在于大腦神經連接的精妙？

隨便摘錄幾段回答你就能看出人們的反應何其激烈?！凹毎褪羌毎T了。它是一個通用的加工單元，蜜蜂和人類的細胞只有大小上的差異。如果你按比例放大老鼠、猴子或人類的錐體細胞，哪怕有天神助你一臂之力，你也沒法看出它們之間的區別?！本褪沁@樣！當我們研究老鼠或者螞蟻的神經元時，其中的機制和人類神經元并無差異，句號，回答完畢。

這里還有另外一種回答：“大腦中有多種神經元類型，這些神經元的反應特點各不相同。但就哺乳動物來說——我認為神經元就是神經元。該神經元的輸入和輸出（以及突觸成分）決定了它的功能?！逼粒游锷窠浽谏砩嫌忠淮胃祟惐３至艘恢?。沒有這種假設前提，費力地研究這些神經元就毫無意義了。相似的地方當然是有的。但真的就沒有區別嗎？

人類是獨一無二的。數百年來令科學家、哲學家甚至律師困惑不解的是，我們獨特在哪些地方？為什么會這樣獨特？一旦嘗試區分動物和人類，大家就圍繞各種觀念和數據的意義打起了論戰，等硝煙散盡，我們獲得了更多信息，得以建立更嚴密可靠的理論。有意思的是，這場探索證明，許多互相對立的看法似乎各有其正確性。

顯而易見，人類在生理上獨一無二；但同樣顯而易見的是，人跟其他動物的區別，存在于更為復雜的層面上。我們創造藝術，品嘗美食，設計復雜的機器，一部分人還懂得量子物理。我們不需要神經科學家告訴我們，這一切都是大腦在發號施令，但我們需要有人解釋它到底是怎么做到的。我們有多獨特？我們怎么個獨特法？

大腦如何推動我們的思維和行動，至今仍然是個謎。眾多未知中最大的一道謎題是，源自深層無意識中的想法，怎樣變成了意識。研究大腦的方法日益成熟，一些謎題解開了，但解開一道謎題，往往意味著帶來了更多的謎題。腦成像研究令一些原本被普遍接受的原則遭到了懷疑，另一些原則則大打折扣。舉個例子，有一種想法是這樣的：大腦像個多面手，它以同樣的方式處理所有輸入信息，接著將之一一搭配起來。較之15年前，對這種看法的接受度現在已經大大降低。腦成像研究表明，大腦的不同區域會被不同類型的信息激活?？粗环N工具（為實現特定目的制造出來的人工物品），你的大腦并非整個參與到思考它怎么用的問題當中；相反，只有一個特定區域被激活來觀察工具。

這一領域的發現帶來了很多問題：對應著各自區域的信息到底有多少種？激活每一區域的特定信息是什么？為什么一類活動有特定區域，其他活動卻沒有？要是我們沒有針對某類信息的特定區域，那會怎么樣？盡管復雜的成像技術能告訴我們，大腦的哪一部分參與了特定類型的思考或行動，但它們無法說明大腦的那個部分到底是怎么回事。如今，學者們認為，大腦皮層“恐怕是科學界已知最復雜的實體”1。

大腦本身就夠復雜的了，研究它的學科又極多，得出了成千上萬的信息域，相關的數據汗牛充棟。一門學科所用的詞匯，往往在另一門學科中具有完全不同的含義。糟糕或錯誤的解釋會扭曲發現所得，并成為不準確的理論基礎，引起偏頗的理論爭辯?；蛟S要等幾十年后才會有人對這些東西產生懷疑或進行重新評價。政客和其他公眾人物經常曲解或忽視對己方觀點不利的結果，以支持特定的議程，或一舉扼殺不符合自己政治意圖的研究。不過，別沮喪！科學家就像是嘴里含著骨頭的狗。他們不斷地啃啊舔呀，最終琢磨出道理。

讓我們像過去那樣探索人類的獨特性吧——從觀察大腦入手。它的外觀能告訴我們什么特別的東西嗎？

腦袋大一定智慧多嗎

比較神經解剖學的工作恰如其名。它比較不同動物大腦的大小和結構。這一點很重要，因為要想知道人類大腦有什么獨特之處，你首先得弄清楚各類大腦有什么相似和相異之處。過去這活兒也算容易，用不上什么設備，鋸子夠鋒利、天平夠精確也就行了。直到19世紀中葉，能用的東西就是這么些。接著，查爾斯·達爾文發表了《物種起源》，人是否和猿出自同一祖先成了首要的大問題。比較解剖學吸引了人們的目光，站在舞臺中央的則是大腦。

神經科學在發展歷史中提出過某些假設。其中之一是，認知能力的提高跟大腦隨著進化越變越大有關系。達爾文就是這么看的，他寫道：“人和高等動物，顯然只有程度上的區別，種類上別無二致。”2他的盟友神經解剖學家赫胥黎也持同一看法，認為人的大腦沒有什么獨特的地方，就是特別大3。坊間普遍接受的概念如下：所有哺乳動物的大腦都由同樣的成分構成，但隨著大腦越變越大，其功能越來越復雜，由此帶來了我們在學校學到的進化階段圖：人位于進化階梯的最頂端，而不是單列在進化樹之外1。然而，現任哥倫比亞大學人類學教授的拉爾夫·霍洛韋（Ralph Holloway）不同意這一看法。20世紀60年代中期，他提出：認知能力的進化改變是大腦重新組織的結果，而不光是由大小變化帶來的4。人類大腦跟其他動物的區別——說到底，也就是各類動物大腦之間的區別，到底是數量上的還是質量上的？這一爭論還將持續下去。

美國耶基斯國家靈長類動物研究中心（Yerkes National Primate Research Center）的神經科學家托德·普羅伊斯（Todd M.Preuss）解釋了為什么這一分歧會引發如此多的爭議，以及為什么新發現的大腦連接性差異會被人視為“不合時宜”1。有關皮層組織的諸多概念是以“數量”假設為基礎的。它令科學家們相信，使用其他哺乳動物（如老鼠和猴子）大腦模型所發現的結果，可以外推到人類身上。如果說這不正確，必定會在其他很多領域引發震蕩，比如人類學、心理學、古生物學、社會學等。普羅伊斯主張，要比較研究哺乳動物的大腦，而不是以其他較低等動物（比如老鼠）的大腦為模型解釋人類大腦如何運作。他和很多人都發現，在微觀層面，不同哺乳動物的大腦差別可大了5。

還記得尼安德特人嗎？他們的體格跟智人差不多9，但顱骨容量比智人稍大，大約是1520立方厘米，而現代人一般為1340立方厘米——也就是說，他們的相對大腦容量比人類還大。他們有著跟人相似的智力嗎？尼安德特人制造工具，從遙遠的地方運輸原材料；他們發明了標準化技術，制造長矛和工具10。大約50000年前，他們開始裝飾自己的身體，安葬死者11。許多研究者認為，這些活動暗示他們存在一定程度的自我意識，而且開始了象征性思考6，而象征性思考是人類語言必不可少的組成部分12。沒人知道他們的語言能力達到了何種水平，但有一點可以確定，尼安德特人的物質文化不如同一時期的智人復雜13，14。盡管尼安德特人的大腦比智人大，卻不如智人能干，但它顯然比黑猩猩要高級。“大腦體積”理論的另一個問題在于，智人的大腦比之前減小了大約150立方厘米，但文化和社會結構卻變得更為復雜。因此，相對大腦容量固然重要，但還不是全部的奧妙所在。由于我們面對的是“科學界已知最復雜的實體”，想必這一結果并不會令人感到意外。

從我個人的觀點來看，我對大腦體積說從來不感冒。過去45年里，我一直在研究“裂腦”病人。為了控制這些病人的癲癇癥，醫生通過手術把他們大腦的兩個半球分離開來。手術后，左右腦無法再進行有意義的溝通，彼此之間孤立開來。這樣一來，一個互相關聯、總重1340克的大腦，就成了兩個670克的大腦。這對智力有什么影響嗎？

嗯，沒有多少。相反，我們看到的是人類在漫長進化改變中發展出來的大腦分工。左半球是聰明的那一半。它說話，思考，做出猜測。右腦則不然，用象征性的說法，它是左腦不爭氣的堂兄弟。然而，它也有一些優于左腦的技能，尤其是在形象感知方面。然而，就我們目前所討論的內容，最重要的一點是，就算左腦跟右腦分開，只剩下670克，它的認知能力也跟之前一樣。聰明的大腦不光是靠大小。

在我們結束對大腦體積問題的討論之前，還有一些來自遺傳學領域的激動人心的新信息。遺傳學研究掀起了許多科學領域的革命，神經科學恰在其內。在自然選擇論者看來，似乎有理由認為，人類大腦體積的膨脹是自然選擇通過多種機制發揮作用的結果?；蚴侨旧w上的功能區域，這些區域由DNA序列構成。有時候，DNA序列會出現細微變化，這樣一來，特定基因的作用也會存在某種程度上的不同。這種變異的DNA序列叫作“等位基因”。因此，花朵顏色的基因代碼在DNA堿基對上出現變化，便帶來了不同的花色。倘若某一等位基因對生物體起著極為重要的正面作用，比如提高了生物體的生存適應性或繁殖可能性，便能帶來對該等位基因的“正向選擇”或“定向選擇”。自然選擇傾向于這種變異，該等位基因很快就會變得隨處可見。

芝加哥大學兼霍華德·休斯醫學研究所（Howard Hughes Medical Institute）的遺傳學教授布魯斯·拉恩（Bruce Lahn）所在的實驗室最近進行了一項研究，表明在智人的進化過程中，自然選擇的壓力驅使這兩個基因發生了重大變化。證據表明，（無缺陷的）小腦癥基因順著整個靈長類世系加速進化19，而（同樣無缺陷的）ASPM基因則是在人類和黑猩猩分開之后進化得最為迅速20，這就暗示這些基因是我們祖先大腦體積迅速增大的成因。

加速進化意味著什么，不言自明。在這些基因的作用下，攜帶者產生了一種極具競爭優勢的特點。擁有它們的人會繁衍出更多的后代，于是這些基因占據了優勢。研究人員并未滿足于上述結果，他們還想知道，這些基因能否解答這個問題：人類大腦還在繼續進化嗎？事實證明，人們通過這些基因找到了答案：人類大腦的確在繼續進化。遺傳學家的推論是，如果一種基因是在人類物種的形成過程中為了增強適應性而進化出來的——就跟增加大腦體積的這些基因一樣，那么它們可能仍然在繼續進化。為什么這么說呢？

科學家比較了全世界不同地區和不同種族的人類基因序列，發現不同的人在神經系統編碼的基因上有一些序列差異（稱為“多態性”）。他們利用基因概率和其他多種方法，分析了人類和黑猩猩基因多態性模式和地域分布情況，發現了一些證據，證明人類的部分基因仍在進行積極的正向選擇。他們計算出，小腦癥基因的變異大概出現在3.7萬年前，跟現代人類文化的出現時間相吻合，較之隨機遺傳漂變和人口遷徙，它的出現頻率提高得極為迅速。這表明它經歷了正向選擇21。ASPM基因變異出現在5800年前，當時正值農業普及，城市形成，并出現了第一條書面語言記錄。它在人口中的出現頻率也很高，暗示著有力的正向選擇22。

聽起來頗有答案見分曉的希望。我們有了大型的大腦。一些大腦袋的聰明人發現，至少部分基因跟大腦個頭大有關系，在我們進化的關鍵時刻，這些基因似乎出現了變化。這難道不意味著是它們造成了這一切，是它們令我們獨一無二嗎？如果你覺得答案在本書一開始就能揭曉，那你簡直沒利用好你的大腦袋。我們并不清楚，是這些基因變化引起了文化變化，還是基因變化與文化變化相互作用23。就算確實是這些基因變化引起了我們的文化變化，我們也不知道大腦里具體發生了些什么，它是怎么發生的，它是僅僅發生在我們身上，還是也發生在我們的親戚黑猩猩身上，只是程度稍有不及。

從大腦結構看人類的獨特性

大腦結構可以從三個不同層面來看：區域層面、細胞結構層面和分子層面。你大概還記得我之前說過，神經解剖學在過去是一件容易的工作。著名的實驗心理學家卡爾·拉什利（Karl Lashley）曾給我的導師羅杰·斯佩里（Roger Sperry）提建議：“別教書。非教不可的話，那就教神經解剖學，因為它絕不會出現什么變化?！焙冒桑虑橐呀洺霈F了變化。如今，研究人員不僅可以靠著諸多不同的染色技術（能夠揭示出不同的信息）在顯微鏡下研究大腦切片，還可以使用其他花樣繁多的化學方法，如放射性示蹤、熒光、酶組織化學和免疫組織化學技術，還有各式各樣的掃描儀等。現在有限的反而是研究的實際材料。靈長類動物的大腦不容易找到。黑猩猩被列入了瀕危物種名單，大猩猩和猩猩的大腦也多不了多少；人類的大腦雖然多得是，可想跟主人分離的大腦卻沒幾顆。對其他物種所做的研究，不少是侵犯性的、長期性的，咱們智人可不吃這一套。而對非人類物種，腦成像研究很難進行。讓一只活的大猩猩安靜躺平實在太難了。即便如此，還是有許多工具可用；況且，盡管學者們積累了大量的資料，還是有不少能弄懂的東西沒弄懂。事實上，現有知識中只有很小一部分是確鑿無疑的。這固然保證了神經科學家們飯碗無憂，知識上存在的巨大差距卻還有待人們進行探索，提出不同觀點。

進化的寵兒：新皮層

我們對大腦的進化知道多少呢？大腦的體積是各部分平均增長，還是只有特定區域在增長？

不妨先來介紹一些定義。大腦皮層位于大腦的外部，有點像一張覆蓋在大腦其他部分之上的皺巴巴的大抹布。人類大腦和其他靈長類動物大腦在體積上的差異，主要是皮層增大所致。大腦皮層是高度關聯的。在大腦的所有連接中，75%位于皮層之內，僅有25%是通往大腦其他部分和神經系統的輸入輸出連接6。

新皮層是大腦皮層中較晚進化出來的區域，它負責感官知覺、發出運動指令、進行空間推理和有意識思維，對我們智人而言，也是語言產生的地方。解剖學將新皮層分為四個腦葉：額葉、頂葉、顳葉和枕葉。人人都同意，對包括人類在內的靈長類動物而言，新皮層大得異乎尋常。刺猬的新皮層占大腦重量的16%，夜猴（一種小型猴子）占46%，黑猩猩占76%。人類新皮層所占的比例則更大6。

大腦的部分區域擴大意味著什么呢？等比例擴大指的是所有部分都按相同的比例擴大。假設大腦大了兩倍，那么大腦的每一部分也都大了兩倍。非等比例的擴大則指的是某一部分的擴大超過了其他部分。通常，隨著大腦區域體積的變化，內部結構也會發生變化，跟商業組織差不多。假設你和朋友發明了一種小玩意兒，而且賣出去一些。一旦這東西流行開來，你就得雇用更多人手來生產，之后你需要秘書和銷售代表，最終，你會需要專家。

大腦也出現了這樣的情況。隨著一個區域的擴大，它可以在一部分結構中建立分支，專門從事某項活動。大腦體積擴大時真正增加的其實是神經元的數量，而各物種神經元的體積又相對恒定。單個神經元只能跟數量有限的其他神經元相連。所以，神經元的數量雖然增加了，但每個神經元連接的絕對數量并沒有增加。這樣一來，隨著大腦絕對體積的擴大，等比例的連接性反而減小了。單個神經元無法再彼此相連。人類大腦有數十億組成局部回路的神經元。如果這些回路像蛋糕那樣疊起來，就構成了皮層區域；如果它們不是疊起來，而是聚在一起，則稱為神經核。區域和神經核同樣相互連接，形成系統。加州大學歐文分校的喬治·施特里特（George Striedter）6認為，大腦在不失協調性的前提下能長到多大，有可能受限于體積變化導致的連接性變化，大腦的進化創新，說不定正是為了克服這個問題。神經元連接的密度降低，迫使大腦出現功能分工，建立局部回路，進行自動處理。不過，按照加州大學伯克利分校生物人類學及神經科學教授特倫斯·迪肯（Terrence Deacon）的說法，總體而言，一個區域的范圍越大，連接得就越好24。

現在問題來了：新皮層是均勻擴大，還是部分區域優先擴大？如果是后者，擴大的是哪些區域？讓我們先從枕葉開始。枕葉包括初級視覺皮層，也叫紋狀皮層。黑猩猩的紋狀皮層占整個新皮層的5%，人類的紋狀皮層只占2%，低于預期值。如何解釋這種現象呢？難道我們的紋狀皮層萎縮了嗎？還是新皮層的其他部分擴大了？根據預測，要是猿的體型有我們這么大，它的紋狀皮層完全跟我們一樣大。這樣看來，紋狀皮層縮小的可能性不大，恰恰相反，是皮層的其他部分擴大了7。爭論的焦點在于，擴大的是哪一部分。

額葉的大小為什么這么重要呢？額葉跟較高級的人類行為功能（如語言和思維）有很大關系。倘若人類額葉的相對體積并不比其他猿類大，我們應該如何解釋語言這類高級功能呢？這些研究人員提出了以下4種可能性：

1.該區域有可能進行過重組，皮層區有選擇地（而非全部）增大，其他部分則未有相應發展。

2.相同的神經回路可能在額葉區域之內，以及額葉區域與大腦其他區域之間建立了更豐富的連接。

3.額葉內的次級區域可能出現過局部回路的調整。

4.額葉內有可能新增或淘汰了某些次級區域（包括肉眼可見或需借助顯微鏡才能見到的區域）25。

托德·普羅伊斯認為，就算你接受額葉的擴大并未超過皮層其他區域的擴大比例的說法，也應該區分額葉皮層和前額葉皮層。前額葉皮層指的是額葉的前面部分。它跟額葉其他部分的區別在于，前額葉皮層有一層額外的神經元，牽涉到復雜認知行為的規劃、人格、記憶、語言和社會行為等方面。普羅伊斯認為，額葉皮層與前額葉皮層的比例或許發生了變化。他提供的證據表明，人類額葉的運動皮層部分比黑猩猩小，暗示著人類額葉另有其他部分增大，才使得額葉的體積不曾出現整體縮小1。事實上，塞門德福里27證實，人類外側前額葉的第10區幾乎有猿類的兩倍大。第10區涉及的功能包括記憶和規劃、認知靈活性、抽象思維、開展適當行為、阻礙不當行為、學習規則以及從感官知覺中提取相關信息。在后面的章節中我們將看到，人類的這些能力比其他靈長類動物要強得多，還有些能力是我們獨有的。

托馬斯·史尼曼（Thomas Schoenemann）和他在賓夕法尼亞大學的同事們對前額葉皮層中的白質相對量問題很感興趣28。白質位于皮層之下，由神經纖維構成，這些纖維把皮層和神經系統的其他部分連接起來。他們發現人類前額葉白質與其他靈長類動物相比多得不成比例，由此得出結論，這意味著大腦的這一部分存在更高級的連接。

連接性極為重要。假設你打算成立一家組織，尋找一名你懷疑開著車在全美游蕩的逃犯。那么，你希望參與此事的各執法機關怎么做呢？溝通。要是路易斯安那州的警察找到一輛藍色的豐田車卻沒有告訴任何人，或是高速公路巡警在埃爾帕索看見一輛可疑的汽車朝西開，卻沒有告訴新墨西哥州的巡邏隊，那就什么用也沒有。憑借大量的輸入信息，調查人員之間的溝通越好，整個搜索活動才能開展得越有效。

前額葉皮層的真正意義也正在于此。它不同部分之間的溝通更多，不僅運作速度更快，而且也更靈活。這意味著，用于一項任務的信息也可以用到其他任務上。你知道得越多，大腦運作得越快。雖然我們跟黑猩猩有著相同的大腦結構，但我們的大腦冒出的點子更多，部分原因或許就在于前額葉皮層的相互連接。

前額葉皮層還有另一個有趣的地方。非靈長類哺乳動物的前額葉皮層有兩個主要區域，靈長類動物則有三個。最初的區域是眶額皮層（對有可能獲得獎勵的外部刺激做出反應）和前扣帶回皮層（處理有關身體內部狀態的信息）。這兩個部分其他靈長類動物也有，在進化中出現得較早，它們共同參與決策的“情緒”方面29。附著其上的新區域叫作顆粒皮層，也就是第10區所在的地方。

這一新區域顯然為靈長類動物所獨有，它主要參與決策的理性方面，也就是我們為做出一個決定所做的有意識努力。在人類大腦中，這一區域跟其他較大的區域——后頂葉皮層和顳葉皮層密集地相互連接，而在新皮層以外的部分，它還跟背側丘腦（也出現了不成比例的增大）的若干細胞群，即中縫背核和枕核相連。喬治·施特里特認為，增大的不是隨機選擇的區域和神經核，而是整個回路。他指出，這一回路讓人類獲得了更大的靈活性，更擅長為解決問題找出新穎的途徑。這一回路還包括抑制無意識反應的能力，這在尋找新反應時是必要的6。

大多數研究都集中在額葉，我們對顳葉和頂葉的認識非常有限，只知道它們比預期要大很多——如果要寫博士論文的話，這兩個地方還有大把的機會。

那么腦的其他部分呢？還有什么東西增大了嗎？嗯，小腦增大了。小腦位于大腦半球的后方，負責協調肌肉運動。小腦的一部分，尤其是齒狀核，比預期大。這一區域從外側小腦皮層接收輸入神經，并通過丘腦（丘腦對來自神經系統其他部分的感覺信息進行分類和指揮）向大腦皮層傳遞輸出神經。這很有意思，因為越來越多的證據表明，小腦不僅有助于運動機能，對認知也有好處。

皮層區域的功能故事

除了劃分出額葉等實體部分，大腦還可以按“皮層區域”這樣的功能單位來劃分，它們同樣有著具體位置。有趣的是，第一個冒出這種念頭的是19世紀初的一位德國醫生，弗朗茨·約瑟夫·高爾（Franz Joseph Gall）。他將之稱為顱相學理論，該理論后來又得到了其他顱相學者的擴充。高爾認為，大腦是意識的器官，大腦的不同部分各司其職，這是他想法里好的一面。不好的一面則在于，他認為根據大腦不同區域的大小，可以看穿一個人的性格和特點；頭骨的形狀準確對應著大腦的形狀（事實并非如此）；觸摸頭骨，即可判斷大腦各個區域的大小。故此，顱相學家用自己的手在頭骨上摸來摸去，甚至用游標卡尺來測量。根據所得數據，他們能預測人的性格。顱相學大受歡迎，當時的人們用它來評估求職者，預測孩子的個性。麻煩的是，它不靈驗。不過，高爾想法里好的那部分內容卻很靈。

皮層區域里有一些特點迥異的神經元，對應著不同類的刺激，完成不同的認知活動，有著不同的顯微解剖結構。例如，眼睛和耳朵傳入的信號分別由不同的皮層區域進行處理，處理前者的是位于枕葉的初級視覺皮層，處理后者的是位于顳葉的初級聽覺皮層。如果初級感覺區受到破壞，人就再也無法察覺感官知覺。比如要是聽覺皮層受到破壞，人就意識不到自己聽見了聲音，但或許仍能對聲音起反應。其他皮層區，也叫作聯合區，負責整合各種類型的信息。此外還有運動區，專門負責有意運動的各個方面。

額葉的皮層區域參與沖動控制、決策和判斷、語言、記憶、問題解決、性行為、社會化和自發行為。額葉是大腦“高管”所在的位置，負責規劃、控制、協調行為，并控制部分肢體——尤其是手部的有意運動。

頂葉的皮層區到底發生了些什么，至今仍然有點神秘，但它們憑借視覺空間處理和對象控制，參與整合肢體不同部位輸入的感覺信息。顳葉的初級聽覺皮層參與聆聽，而高級別的聽覺處理還涉及其他的區域。人類的左側顳葉專門從事言語、語言理解、給事物命名和口頭記憶等語言功能。講話的韻律或節奏則由右側顳葉處理。顳葉的腹側部分也從事一些具體的視覺處理，如面部、場景和物體的識別。顳葉的中間部分忙于記憶事件、經歷和事實。海馬是古老的進化結構，位于顳葉深處，人們認為它參與了將短時記憶轉化為長時記憶的加工以及空間記憶。枕葉與視覺有關。

既然我們可以做許多其他猿類做不了的事情，那就肯定可以在這里找出一些獨特的東西，你不這么認為嗎？靈長類動物比其他哺乳動物有更多的皮層區。人們發現，靈長類動物有9個或9個以上的前運動區，即負責計劃、選擇、執行運動行為的皮層區域，非靈長類動物則僅有2～4個6。這叫人禁不住會想，由于我們人類有著更高級的功能，我們應該擁有比其他靈長類動物更多的皮層區。事實上，最近有證據表明，在人類大腦的視覺皮層里找到了獨特的區域。紐約大學的戴維·希格（David Heeger）剛剛發現了這些在其他靈長類動物大腦里找不到的新區域。然而，在很大程度上來說，人類大腦里并沒有發現什么額外的皮層區。

為什么我們竟然沒有更多的皮層區？語言和思維是哪兒來的？還有，看在上帝份上，作曲、西斯廷教堂的壁畫、全美房車賽——這些東西是怎么冒出來的？如果黑猩猩跟我們有著相同的皮層區，為什么它們不能做出同樣的東西來？至少，我們的語言區應該是不同尋常的吧？答案可能出在這些區域的結構上。它們的連線方式可能有所不同。

事實證明，盡管我們的探索之旅越來越復雜，但也越發有趣了。姑且不說沒有證據表明人類比猿類擁有更多的皮層區，而今反倒有越來越多的證據顯示，猿類有著對應人類獨有功能的皮層區域。除了大猿，其他靈長類動物似乎也有著跟我們的語言區域、工具使用區域相對應的皮層區30，而且這些區域同樣是偏側化的，也就是說，它們主要位于單個半球，跟人類一樣31，32。

目前為止，我們得出了哪些結論呢？我們的大腦比同體積的猿類要大，我們的新皮層比按身體大小預測出來的大3倍，我們新皮層的某些區域和我們的小腦大于預期，我們有更多的白質，意味著我們可能存在更多的連接，現在，我們的微神經柱又有了微觀上的部分差異——姑且不論具體是些什么差異。

接下來，我們要看看顳平面中的神經柱的不對稱性跟功能有什么樣的聯系，以及它是不是真的跟人類獨特性有所關聯。語言中樞位于大腦左半球的聽覺皮層。耳朵把接收到的聲音刺激轉換成電脈沖，傳遞到左右兩個半球的初級聽覺皮層。聽覺皮層由若干部分組成，每一部分都有不同的結構和任務。例如，聽覺皮層的一些神經元對聲音的不同頻率敏感，另一些則對聲音的響度敏感。人類聽覺皮層這些部分的數量、位置和組織方式，我們至今尚未完全搞懂。就語言而言，大腦兩個半球著重于不同方面的功能。左半球的威爾尼克區識別言語的不同部分，右腦聽覺皮層的某個區域識別韻律，即言語的節奏結構（這一點我們稍后還會講到），然后又將之傳到威爾尼克區。

現在，我們進入了推測的領域。我們知道，人類左腦的顳平面（威爾尼克區的組成部分）比右腦大，左邊和右邊的微神經柱不同。左邊的神經柱更粗，之間的空隙更大，這種結構上的差異是人類獨有的。神經柱之間的空隙加大，錐體細胞的樹突隨之擴展，但后者的擴展跟間隙的加大并不成比例。這就使得左腦互相連接起來的微神經柱在數量上少于右腦，有人提出，這可能暗示著左腦這一區域的局部處理架構存在更為復雜、更為精簡的模式，或者也可能暗示這一間隙中存在額外的成分1。這種情況跟另一處聽覺區域有所不同。在那里，錐體細胞樹突的擴展填補了增加的間距。

左右半球的后語言區在宏觀神經柱水平上也有所不同。兩個半球有同等面積的片狀連接，但左半球片狀體之間的距離要大于右半球，意味著左半球互相連接的宏觀神經柱更多。據推測，這種相互關聯的模式和視覺皮層類似。在視覺皮層中，處理同類信息的宏觀神經柱也是聚在一起的。故此，后聽覺系統連接性的增強，或許造成了類似的功能集群，從而得以更精細地分析收到的信息1。

到目前為止，由于技術限制了我們對人類大腦長距離連接的研究，還沒有找到直接證據證明左右腦的區域連接不對稱，但這里有一些間接的證據。微神經柱間距增大，可能是因為輸入輸出連接的差異造成的——連接數增加，或連接體積增大。左右半球有著對稱的形狀差異，神經元的長程和短程決定了腦回的形狀。

最后，在前后語言區左側，以及初級聽覺區和次級聽覺區的上顆粒層，超大錐體細胞的數目都增多了。許多研究人員認為，這暗示了連接的不對稱性，并可能跟時間處理有關，這一點事關重大。

我們都知道，時間是非常重要的。只要你去問問史蒂夫·馬?。⊿teve Martin）或麗塔·拉德納（Rita Rudner）就知道了。左半球能更好地處理時間信息。因為時間對理解語言至關重要，人類的大腦可能需要建立專門的連接來處理它。甚至有人認為，在左右半球之間傳遞信息帶來的延時成本，是語言功能偏側化發展的驅動力34。

古怪的偏側化

可以肯定的是，人類大腦是一種古怪的裝置，它通過自然選擇逐漸形成，只為了實現一個主要目的——做出有利于成功繁衍的決策。這一簡單的事實帶來了許多后果，也是進化生物學的核心內容。只要掌握了它，腦科學家便能更好地理解人類大腦功能的一個突出現象——偏側化專業分工的普遍存在。在動物王國中，沒有其他哪種動物像人類這樣，各項功能高度專門化。為什么會這樣呢？它是怎么來的呢？

或者，正如我姐姐的朋友凱文·約翰遜（Kevin Johnson）所說：“大腦由兩半構成，它們必須互相作用，才能讓思維運轉起來。現在，倘若我們假設大腦和思維都是進化的結果，分成兩半的大腦有什么適應性上的優勢呢？是什么樣的進化力量會讓如此古怪的安排具有適應性呢？”根據我自己所做的裂腦研究，我得出了一點看法，興許可以解釋這些問題。

事實證明，經常遭人忽視的胼胝體，即被普遍認為只負責兩個半球交換信息的纖維束，有可能是奠定人類條件的偉大功臣。相比之下，其他哺乳動物大腦兩側功能分工的證據不太多。但也有極少數例外，比如我的同事查爾斯·漢密爾頓（Charles Hamilton）和貝蒂·韋梅爾（Betty Vermeire）在研究短尾猴面部識別能力時發現，短尾猴大腦右半球更擅長識別猴子的面孔35。鳥類也存在大腦功能偏側化，至于偏側化到底是整棵進化樹上共同的特點，還是各個物種獨立發展出來的，這個問題尚待研究。我們將在稍后的章節更詳盡地討論鳥類的大腦。

隨著皮層對空間的需求日益增長，自然選擇興許開始修改某個半球，另一個半球卻保持原樣不動。有了胼胝體在兩個半球間交換信息，突變事件可能只發生于單側的皮層區，另一側保持不變，繼續從同源區域向整個認知系統提供皮層功能。由于新功能的發展，原本負責其他功能的皮層區域可能轉向了新的任務。但因為另一個半球繼續維持著原先的功能，大腦的整體功能沒有損失。總之，多虧了胼胝體，大腦實現了無成本擴充：靠著減少冗余，新的皮層區獲得了擴展空間，皮層能力大大加強。

這里要介紹認知神經科學史上的一項發現，為上述說法補充背景知識。該發現有力地指出，局部短連接對神經回路的維持和運作非常重要36，37。長纖維系統可能主要跟溝通計算結果有關，短纖維卻是執行計算的關鍵。這是否意味著，隨著專業化分工計算需求的增加，產生了這樣的突變壓力：調整回路，使之靠攏新的活動場所？

隨著大腦功能的偏側化發展，人們可以預見到，局部的半球內回路將增多，跨半球回路將減少。由于局部回路專門針對特定功能做了優化，原來雙側化的大腦不再需要把兩套相同的處理系統連在一起，完成信息處理的各個方面。因為只有處理中樞得出的結果需要傳給另一半球，大腦兩半球之間的溝通大大減少。埃默里大學耶基斯靈長類動物研究中心的研究員報告說，靈長類動物大腦白質的增長相對于胼胝體來說有很大差異40。在人類大腦中，胼胝體的增長率較之半球內白質明顯下降。

賈科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）發現的鏡像神經元（稍后會講到），也能幫助我們理解人類獨有的新能力是怎樣在皮層進化期間出現的。猴子的額葉神經元不僅在自己去抓食物的時候會做出反應，在人類實驗者去抓食物的時候也會有反應41。看起來，猴子大腦里的回路能讓它再現他人的動作。研究表明，人類的鏡像神經元系統比猴子規模更大、參與面更廣。里佐拉蒂42認為，這一系統可能為模塊化思維理論（為人類所獨有）奠定了基礎43。

基于這一背景，在漫長的進化發展過程中，不斷變化的皮層系統逐漸適應，確立了偏側化分工體系。人類大腦走上了獨特的神經系統之路。

尋找控制語言的基因

我們差不多已經完成了這趟大腦之旅，但別忘了，還有一個更細微的層面在等著我們，那就是分子層面。接下來我們準備動身去往遺傳學的領地，那兒可是個熱鬧地方。其實，我們目前為止討論的一切東西，它們之所以生成那個樣子全是因為該物種的DNA把它們編碼成了那樣。歸根究底，人類大腦的獨特性，來自我們獨特的DNA序列。人類和黑猩猩基因組的成功排序，以及比較基因學這一新領域的蓬勃發展，讓我們得以一窺表型特性（即可見的生理或生物化學特征）差異的遺傳學基礎。在你興高采烈，覺得謎底即將揭曉的時候，請允許我與你分享如下引文：“物種形成后的遺傳變化及其生物學后果似乎比最初假設得更為復雜?！?span id="16gvgek" class="super">44你不知道這個？那讓我們來看一種基因，看看它看似簡單的變化會有多復雜。

首先，我們得稍微了解一下基因是什么，它是做什么的?；蛑傅氖侨旧w特定位置上的一段DNA。每個基因都是由DNA的編碼序列和調控序列構成的，編碼序列決定了蛋白質的結構，調控序列控制蛋白質的生產時間和位置。基因支配著細胞的結構和新陳代謝功能。生殖細胞中的基因把自己的信息遺傳給下一代。每個物種的每一條染色體上均有明確數量的基因，基因排列順序也是一定的。任何變動都會導致該染色體突變，但突變并不一定會對生物體造成影響。有趣的是，真正為蛋白質編碼的DNA很少。跟染色體交織在一起的還有大量非編碼DNA序列（約占總數的98%），我們目前尚未弄清它們的作用。好了，現在我們可以回到正題了。

怎么會這樣呢？這么一丁點兒的變化，為何會造成這么大的破壞呢？深深吸一口氣。慢慢呼出來。很好，現在你已經準備好了。FOX基因有很多種。它們是一個基因大家族，專為有著叉頭框（FOX）結構域的蛋白編碼。叉頭框指的是80～100個氨基酸組成一個特殊的形狀，像鑰匙插進鎖里那樣跟DNA的特定區域結合在一起。一旦契合，FOX蛋白就會規定目標基因的表達。精氨酸被換掉，改變了FOXP2蛋白的形狀，使其無法再跟DNA結合：鑰匙配不上鎖了。

FOX蛋白是一種轉錄因子。哦，天哪，轉錄因子又是什么？請記住，基因有編碼區和調控區。編碼區是蛋白質結構的配方。為了生成蛋白質，DNA序列中的配方必須首先復制到信使RNA的中介副本中，通過名為轉錄的精心控制過程，得到蛋白質的生產模板。調控區決定生產多少份信使RNA副本，由此也決定了蛋白質的數量。轉錄因子是一種蛋白質，它跟其他基因們（請注意我在這里使用了復數，也就是說，它的影響多至上千個基因，而不是僅僅一個）的調控區相結合，調節其轉錄水平。有著叉頭型結合域的轉錄因子只針對特定的DNA序列，不能不加選擇地隨意結合。目標的選擇取決于叉頭的形狀和細胞環境，它既可能增加轉錄，也可能減少轉錄。一個轉錄因子的缺失就可能影響到其他的基因——至于到底有多少基因會受影響，數量無法確定，有可能很大。你可以把轉錄因子想象成一個開關，它為特定數量的基因開啟或關閉其基因表達。這些基因的數量可以很少，也可能多至2500個。如果叉頭型蛋白不能跟一條DNA鏈的調控區結合，生產該區域編碼DNA的開關就無法開啟或關閉。許多叉頭型蛋白是胚胎發育的關鍵調控員，它們負責將未分化的細胞變成專門的組織或器官。

回到FOXP2蛋白：這是一種會影響到大腦、肺、腸道、心臟48和人體其他部位組織的轉錄因子。該基因的突變只影響到了KE家族的大腦。請記住，每對染色體有兩個副本，KE家族的患病成員有一個正常的副本和一個變異的副本。研究人員假設，在神經形成的某個階段上，FOXP2蛋白數量減少會導致事關語言和言語的神經結構出現畸形47，而正常的染色體副本所生產的FOXP2蛋白數量足以讓其他組織完成發育。

倘若FOXP2基因對語言的發育這么重要，它是人類所獨有的嗎？這個問題非常復雜，涉及研究基因的遺傳學和研究基因表達的基因組學之間的巨大區別。大量的哺乳動物都具有FOXP2基因。由FOXP2基因編碼的蛋白在人類和老鼠中只有三個氨基酸不同。研究人員發現，這三個不同的氨基酸，有兩個出現在人跟黑猩猩分道揚鑣之后49。因此，人類確實有一種獨特的FOXP2基因，產生獨特的FOXP2蛋白。人類基因的兩個突變改變了蛋白質的結合特性50。這可能對其他基因的表達造成了巨大影響。據估計，這兩個突變出現在過去20萬年當中49，它們經歷了加速進化和正向選擇。不管它們到底做了些什么，總歸給人類帶來了競爭優勢。更重要的是，這段時間剛好跟人類口頭語言的出現期相吻合。

這就是關鍵嗎？就是這個基因負責言語和語言的編碼嗎？這樣吧，我再拋一份比較研究出來。根據這份研究，和黑猩猩相比，人類大腦皮層91%的基因都存在不同的表達，其中90%得到了明顯優化，也就是說，人類的表達水平增強了51。這些基因有著不同的功能。有些為神經系統正常發育所需，有些跟神經信號及活動增多有關，有些負責調節能量傳輸的增強，還有些功能不明。最有可能的情況是，FOXP2基因只是語言功能眾多變化中的一分子，但這引出了更多的問題。這種基因是做什么用的？它還會影響其他哪些基因？人類和黑猩猩之間的兩點突變差異真的在回路或肌肉功能上造成了重大變化嗎？如果確實如此，是怎樣造成的呢？

故事到此尚未結束。全世界最了不起的神經解剖學家帕什科·拉基奇剛剛介紹了人類大腦形成中的另一些新特點。2006年夏天，拉基奇和同事們描述了新的“前身細胞”，它在局部神經形成中早于其他細胞出現52。目前還沒有證據證明其他動物也具有這種細胞。

【結論】

歷史和當前的社會及科學力量堅持認為，人類和猿類大腦之間的唯一區別就是體積，即神經元的數量。然而，冷靜地看待這些擺在面前的數據，我們可以清楚地發現，人類大腦有著許多獨特的功能。事實上，從整體解剖到分子層面，科學文獻中都有著充分的例子。簡而言之，我們在提出人類大腦獨一無二這個觀點時，是有著堅實的立論基礎的。既然我們的大腦如此獨特，我們的意識為什么不會同樣獨一無二呢？