三、影響嫁接成活的因子
(一)親和力
親和力是指砧木與接穗經(jīng)嫁接能愈合成活并正常生長(zhǎng)發(fā)育的能力。具體是指砧木和接穗兩者在內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)、生理和遺傳性上彼此相同或相近,從而相互結(jié)合在一起生長(zhǎng)、發(fā)育的能力。所以,親和力是影響嫁接成活最基本的因素。任何一個(gè)樹種,不論采取哪種嫁接方法,不管在什么條件下,砧木與接穗之間都必須具備一定的親和力才能嫁接成活。親和力高,則嫁接成活率高;親和力低,則嫁接成活率低;不親和,則難以嫁接成活。嫁接親和力根據(jù)其親和表現(xiàn)有以下幾種情況。
1.親和力強(qiáng)
嫁接后,接穗正常生長(zhǎng)發(fā)育,接口愈合很好,經(jīng)幾年后只有根據(jù)砧木與接穗表皮結(jié)構(gòu)和顏色的不同才能看出愈合的地方。砧木與接穗粗細(xì)一致,愈合點(diǎn)通常不形成樹瘤。從樹干解剖上看結(jié)合部,嫁接最初2~3年,年輪配置有錯(cuò)亂,以后很快趨于整齊。嫁接樹體一般壽命較長(zhǎng)。
2.不親和或親和力低
(1)傷口愈合不良 嫁接后,不能愈合或愈合能力差,成活率低;或有的雖能愈合,但接芽不萌發(fā);或雖能愈合,接芽也能萌發(fā),但接口處有疙瘩,輸導(dǎo)組織不暢通;或愈合的牢固性差,以后易斷裂。
(2)生長(zhǎng)結(jié)果不正常 嫁接后,葉片黃化,葉片小而簇生,生長(zhǎng)衰弱,甚至枯死;有的早期大量形成花芽,或果實(shí)發(fā)育不正常。
(3)大小腳現(xiàn)象 嫁接后,砧木與接穗接口上下生長(zhǎng)不協(xié)調(diào),有的大腳(圖1-3),有的小腳(圖1-4),也有的呈環(huán)縊現(xiàn)象。

圖1-3 大腳現(xiàn)象

圖1-4 小腳現(xiàn)象
(4)后期不親和 嫁接后,接口一般愈合良好,生長(zhǎng)正常,但以后陸續(xù)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的現(xiàn)象。具體表現(xiàn)為接合部出現(xiàn)瘤子,或接合部上下極不一致,并提前開花結(jié)果,生長(zhǎng)迅速下降,以致死亡。后期不親和現(xiàn)象,多表現(xiàn)在同科不同屬或同屬不同種之間的嫁接。這種嫁接當(dāng)時(shí)成活率很高,但以后衰弱以至死亡。如用梨為砧木嫁接蘋果,第一年生長(zhǎng)很好,第二年出現(xiàn)嚴(yán)重小腳現(xiàn)象,生長(zhǎng)量顯著減退。
(二)砧木接穗地理分布距離
有些試驗(yàn)表明,砧木與接穗在親緣關(guān)系相似的情況下,地理分布接近的比距離遠(yuǎn)的親和力高。如軟棗在北方是嫁接柿子的良好砧木,山毛桃在黃河流域是嫁接桃樹的良好砧木;但將軟棗種在南方,將山毛桃種在長(zhǎng)江流域,再用軟棗嫁接柿子,用山毛桃嫁接桃樹,則成活率降低。楓楊在我國(guó)嫁接核桃成活率很高,但引種到美國(guó)和很多核桃品種不親和,這主要是由于適宜性的影響,也可能是不同地理分布的樹木生理、生化也有所不同,因而影響了嫁接成活率。
(三)砧木與接穗的生活力和生理特性
春季嫁接時(shí),砧木與接穗發(fā)育充實(shí),貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多時(shí),嫁接后容易成活。所以,嫁接時(shí)砧木要選擇生長(zhǎng)健壯、適宜本地環(huán)境條件、根系發(fā)育良好且有一定抗性的種類,接穗也要從健壯、無病蟲害的母樹外圍采取組織發(fā)育充實(shí)、芽眼飽滿的枝條。夏季嫁接,本書作者總結(jié)近30年的經(jīng)驗(yàn)認(rèn)為:砧木木質(zhì)化,接穗半木質(zhì)化,成活率最低;砧木木質(zhì)化,接穗木質(zhì)化,成活率一般;砧木半木質(zhì)化,接穗半木質(zhì)化,成活率較高;砧木半木質(zhì)化,接穗木質(zhì)化,成活率最高。
接穗與砧木的生活力是愈傷組織生長(zhǎng)乃至嫁接成活的內(nèi)因。一般地講,砧木由于具有根系,本身是一個(gè)獨(dú)立的單株,具有較強(qiáng)的生活力。接穗由于脫離母樹,往往需要經(jīng)過較長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)輸和貯藏,很容易使生活力降低。新鮮或充實(shí)的枝條(發(fā)育枝)都具有較強(qiáng)的生活力,愈傷組織的生長(zhǎng)量也較大。
另外,砧木與接穗的生理特性也影響著嫁接的成敗。如砧木與接穗的根壓不同,砧木根壓高于接穗,生理正常;反之,則不能成活。這就可以解釋有的組合正接容易成活、反接則不能成活的道理。本書作者經(jīng)過多年試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),將紅富士蘋果嫁接在圓葉海棠上,愈合良好,生長(zhǎng)健壯;而將圓葉海棠反接在紅富士蘋果上,即使當(dāng)年嫁接成活,愈合處也有疤結(jié),第二年后長(zhǎng)勢(shì)很弱,甚至死亡。
(四)嫁接的極性
砧木與接穗都有其形態(tài)學(xué)上的頂端與基端,嫁接時(shí)接穗的形態(tài)學(xué)基端應(yīng)插入砧木的形態(tài)學(xué)頂端,這種正確的極性關(guān)系對(duì)保障嫁接成活及以后的正常生長(zhǎng)是非常重要的。在特殊情況下,如橋接時(shí)將接穗的極性倒置,即將接穗的形態(tài)學(xué)頂端向下進(jìn)行嫁接,接穗與砧木雖能愈合并存活一定時(shí)期,但接穗不能進(jìn)行正常的加粗生長(zhǎng)。嫁接時(shí),若將接穗倒置,多數(shù)情況下不能成活。
(五)外界環(huán)境條件
1.溫度
嫁接后,砧、穗間形成層的活動(dòng)和愈傷組織的形成,只有在一定的溫度條件下才能進(jìn)行。溫度過高或過低,都會(huì)影響愈傷組織形成的速度,甚至完全不長(zhǎng)出愈傷組織。不同樹種,愈傷組織形成的最適宜溫度也不同。據(jù)國(guó)內(nèi)外資料介紹,各種樹木愈傷組織形成所需要的溫度與該樹種萌發(fā)所需的溫度呈正比。如物候期早的大櫻桃,所需溫度較物候期晚的柿要低。一般情況下,溫度在15℃以上時(shí),愈傷組織生長(zhǎng)很緩慢;在15~20℃時(shí),愈傷組織生長(zhǎng)加快;在20~30℃時(shí),愈傷組織生長(zhǎng)較快。大部分果樹嫁接后,在25~28℃時(shí)愈傷組織生長(zhǎng)最快。
在生產(chǎn)實(shí)踐中,檢測(cè)各個(gè)樹種嫁接最適宜的溫度的方法是將同等粗度的接穗下端削成馬耳形的削面,分別放在盛有濕土的燒杯中,每個(gè)燒杯放3~5個(gè)接穗,用玻璃蓋嚴(yán)杯口,以防止?jié)裢粮稍铮绊懹鷤M織的生長(zhǎng)。然后將燒杯分別放在10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃七個(gè)恒溫箱內(nèi)。12天以后,每穗上切1cm的愈傷組織稱重,其中接穗所長(zhǎng)愈傷組織平均重最大值的溫度,即是嫁接成活最適宜的溫度。一般在這個(gè)溫度(氣溫)到來前進(jìn)行嫁接,成活率最高。膠東地區(qū)有經(jīng)驗(yàn)的果農(nóng),普遍認(rèn)為大部分果樹的春季嫁接,以砧木萌動(dòng)期為最適宜。
因此,在春季嫁接時(shí),盡量將接穗嫁接在向陽(yáng)處,以利提高接口處的溫度;而夏季嫁接時(shí),應(yīng)盡量把接穗嫁接在背陰處,以降低接口處的溫度。
2.濕度
濕度對(duì)于果樹嫁接后愈傷組織的形成影響較大,一般夏季嫁接需要10~15天、春季嫁接需要15~30天的時(shí)間,接合部的愈傷組織才能填滿砧、穗接合部的縫隙。在這段時(shí)間內(nèi),砧、穗還沒有完全連接好,各自進(jìn)行獨(dú)立的代謝活動(dòng)。這段時(shí)間,若空氣、土壤的濕度過大或過小,都會(huì)影響嫁接成活率。若濕度過小,蒸發(fā)強(qiáng)烈,接穗的含水量降低,形成層細(xì)胞停止活動(dòng),而使接株枯死;若濕度過大,呈飽和狀態(tài),則造成土壤空氣含量過低,易引起傷口腐爛,最終導(dǎo)致窒息而死。據(jù)試驗(yàn),果桑嫁接時(shí),接穗含水量在50%左右時(shí),嫁接成活率最高;接穗含水量下降至34%以下時(shí),嫁接不能成活。所以,接穗在運(yùn)輸和貯藏期間,一定要注意濕度,不能過干或過濕。
嫁接口也要保持一定的濕度,相對(duì)濕度達(dá)到95%以上,但不積水的狀態(tài)下,有利于愈傷組織的產(chǎn)生。因此,嫁接時(shí)必須使嫁接口在濕潤(rùn)的環(huán)境條件下生長(zhǎng),嫁接后接口必須密閉不能透氣,以防止水分的蒸發(fā)。
3.空氣
空氣與愈傷組織的形成有密切關(guān)系,接口濕度過大,土壤含水量達(dá)到50%以上時(shí),接口便不能長(zhǎng)出愈傷組織。這是因?yàn)榻铀虢M織缺乏空氣,而失去生命力。砧、穗在切削后,接口在生長(zhǎng)期間,需要進(jìn)行強(qiáng)烈的代謝作用,呼吸作用明顯增強(qiáng)。如果接口被水或濕泥包圍,導(dǎo)致空氣不足,代謝作用受到抑制,其結(jié)果是長(zhǎng)不出愈傷組織。
生長(zhǎng)期在雨水多時(shí)或清晨砧木上沾有露水時(shí)嫁接,接口積水,也影響嫁接成活率。實(shí)際上砧、穗愈合所需空氣量并不是很多,一般用塑料膜或塑料條包扎,并不會(huì)完全隔絕空氣,愈傷組織能正常生長(zhǎng)。
4.光照
光照對(duì)嫁接愈合關(guān)系很大。據(jù)觀察,嫁接后在黑暗的條件下,愈傷組織生長(zhǎng)速度很快(圖1-5),比在光照下條件生長(zhǎng)要快3倍以上,呈乳白色,很嫩,砧木與接穗很容易愈合。

圖1-5 愈傷組織在黑暗條件下
而在光照條件下,愈傷組織少而硬,呈淺綠色(圖1-6),不易愈合,要依靠接口內(nèi)不透光部分的愈傷組織,因而使成活的機(jī)會(huì)和速度受到影響。在顯微鏡下觀察,在黑暗條件下愈傷組織的細(xì)胞較大,排列疏松,處于分裂狀態(tài)的細(xì)胞很多;而在光照條件下,愈傷組織細(xì)胞較小,排列緊密,處于分裂狀態(tài)的細(xì)胞較少。如在高接有些樹種時(shí),用塑料膜包扎,再外套一層紙遮光,愈合快,成活率高。如在夏季芽接時(shí),盡量將接穗嫁接在苗木的背陰處,也是提高成活率的技術(shù)措施之一。

圖1-6 愈傷組織在光照條件下
需要說明的是,如果嫁接技術(shù)較好,枝接的砧、穗雙方傷口接合嚴(yán)密,連接部位基本處于黑暗狀態(tài);芽接的形成層接觸面基本都處于黑暗狀態(tài)。當(dāng)然,如果嫁接時(shí)用黑色薄膜包扎,效果會(huì)更好,只是目前一般生產(chǎn)上所用的黑膜,基本上都屬于回收塑料加工,耐拉力都不強(qiáng),需要進(jìn)一步改進(jìn)。
5.氣象
在室外嫁接時(shí),還要注意避開不良?xì)夂驐l件。如陰濕的低溫天、大風(fēng)天和雨雪天都不適宜嫁接,陰天、無風(fēng)和濕度較大的天氣最適宜進(jìn)行嫁接。
(六)砧木與接穗的內(nèi)含物與傷流
柿、核桃、板栗等樹種的組織和器官中都含有較多的酚類物質(zhì),如單寧等。在嫁接操作過程中,切口處的細(xì)胞受到機(jī)械損傷,其內(nèi)部的單寧物質(zhì)遇到氧氣,在多酚氧化酶的作用下發(fā)生氧化縮合反應(yīng),形成高分子的黑色縮合物,阻礙削面愈合。
核桃、葡萄、柿等樹種在春季枝接時(shí),常從砧木切口處不斷流出樹液,這叫傷流液(圖1-7),影響嫁接成活。傷流液的成分不盡相同,一般含有糖類、氨基酸、酰胺、維生素及酚類物質(zhì)。在砧木傷流液濃度較大的情況下,嫁接口長(zhǎng)時(shí)間浸泡在傷流液中,濕度很大,不利于接合處細(xì)胞的呼吸,造成接口發(fā)黑或霉?fàn)€。同時(shí)單寧物質(zhì)與構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)結(jié)合發(fā)生沉淀作用,使細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)顆粒化,從而在接合面之間形成數(shù)層由這樣的細(xì)胞所組成的隔離層,阻礙砧、穗雙方的物質(zhì)交流和愈合,降低成活率。

圖1-7 核桃傷流液
實(shí)際生產(chǎn)中,葡萄春季枝接應(yīng)避開傷流期,在傷流期前或傷流期后進(jìn)行嫁接;核桃最好在展葉期進(jìn)行嫁接,并在嫁接口以下用鋸或刀開口,放出傷流液,俗稱放水;柿應(yīng)在嫁接前10天距嫁接處留8~10cm平茬,并灌水,放出傷流液,使單寧等物質(zhì)氧化,嫁接時(shí)再進(jìn)行二次平茬,可以極大地提高嫁接成活率。
近幾年新引進(jìn)紅肉蘋果的枝條內(nèi)含有花青素,枝條削面與普通蘋果差異明顯,與普通海棠或一般蘋果品種嫁接時(shí),或由于受花青素等因素的影響,成活率不是很高;而紅肉蘋果之間相互嫁接,則成活率很高。據(jù)本書作者試驗(yàn),紅肉蘋果與小國(guó)光、脫毒嘎啦、脫毒煙富系列等有較高的嫁接成活率;與圓葉海棠親和力較差,成活率很低;與八棱海棠、平邑甜茶等表現(xiàn)不是很穩(wěn)定;與M9嫁接成活率雖高,但大腳病嚴(yán)重。
(七)操作技術(shù)
要求嫁接操作時(shí)具有熟練的嫁接技術(shù),在正確的嫁接技術(shù)操作條件下,嫁接的速度越快,成活率也越高。具體嫁接操作時(shí),務(wù)必做到以下幾條(以春季枝接為例)。
1.快速切削
砧木與接穗的切削操作要快速進(jìn)行,不要猶豫不決、拖泥帶水。
2.削面光滑
所選用的嫁接刀、修枝剪、刀鋸要鋒利,砧、穗的削面要平滑,不起毛(圖1-8)。

圖1-8 削面平滑、不起毛
3.快速插入
接穗要快速插入砧木,盡量縮短接穗在空氣中的暴露時(shí)間。
4.形成層齊
插入時(shí),砧、穗的形成層一定要對(duì)齊(圖1-9),砧、穗削面寬度不一致的,務(wù)必使一側(cè)形成層對(duì)齊。

圖1-9 形成層對(duì)齊
5.接觸面大
砧、穗的接觸面盡量要大(圖1-10),尤其對(duì)于核桃、柿、大櫻桃、板栗等嫁接成活率稍低的樹種,盡量加大砧、穗的接觸面積,以增大成活的概率。

圖1-10 接觸面大
6.露白
枝接的接穗插入不能過深,要適當(dāng)露白(圖1-11),接穗的切削面要露出砧木橫切面0.5cm左右。這樣處理,會(huì)使接穗傷口面的愈傷組織與砧木的愈傷組織相連接,傷口平滑,愈合牢固。如果不露白,接穗完全插入砧木,嫁接成活后會(huì)在接口下部長(zhǎng)出疙瘩,砧木接口部分木質(zhì)部死亡,愈合不牢固,以后易折斷。

圖1-11 露白
7.綁縛快速嚴(yán)密
綁縛一定要快速、嚴(yán)密,務(wù)必使嫁接口不透水、不透氣。春季枝接后,薄膜內(nèi)有水珠出現(xiàn)為正常(圖1-12);無水珠出現(xiàn),則說明綁縛有縫隙,需要重新綁縛。

圖1-12 薄膜內(nèi)有水珠
(八)輔助技術(shù)措施
由于嫁接成活率主要決定于形成層的活動(dòng),國(guó)內(nèi)外對(duì)能夠促進(jìn)形成層活動(dòng)的技術(shù)進(jìn)行相關(guān)研究。試驗(yàn)表明,用萘乙酸可以促進(jìn)形成層的活動(dòng),使愈合過程加速,可以明顯提高成活率。如蘋果嫁接,將接穗末端用500mg/kg濃度的萘乙酸溶液浸泡24小時(shí),對(duì)提高成活有顯著的效果。
蘋果、梨春季長(zhǎng)梢枝接和多花芽嫁接,接穗采用蠟封處理的較對(duì)照,成活率可以提高15%以上。
據(jù)保加利亞資料介紹,用10%的蔗糖蒸餾水溶液處理核桃接穗的芽片,能明顯提高嫁接成活率。