01
EVOLVABILITY
可進化性

Richard Dawkins
理查德·道金斯
進化生物學家，牛津大學教授，英國皇家科學院院士。著有《自私的基因》、《道金斯傳》（全2冊）。

理查德·道金斯：自然選擇是關于編碼信息的不同生存能力的，這些編碼信息有能力影響其被復制的概率，這也在很大程度上意味著，這些編碼信息就是基因。不論何時，只要一個能夠復制自身編碼信息的“復制基因”（replicator）從宇宙中誕生，它就潛在地成為達爾文自然選擇學說的基礎。而這種現象一旦發生，我們稱為“生命”的那種超凡現象就有機會出現。

我的猜測是，即使宇宙的其他地方存在生命，它也是達爾文意義上的生命。我認為，生命這種超復雜現象從物理規律中誕生的方式只有一種。那些物理規律就好像是如果你向空中拋一塊石頭，它就能畫出一條拋物線似的，就是這么簡單。而生物學不違背物理規律，卻成就了最非凡的事情，它能夠創造出可以奔跑、行走、飛翔、挖洞、在樹叢中穿梭或者會思考的機器，還創造出人類的各種技術、藝術和音樂。所有這些的出現，都是因為在歷史的某個時間點，大約40億年前，一個能夠不斷復制的實體出現了。它不是我們現在所看到的基因，而是某種在功能上與基因等價的事物。它有能力進行復制，有能力影響其復制自身的概率，影響復制時出現的某些微妙的錯誤，所有這些過程創造了生命的全部。

如果你要問我有什么理想，那就是讓每個人都能理解他們自身的存在本身就是一件非比尋常的事情，否則這個世界就只是一個平淡無奇的物理學世界。我們每個人存在的關鍵就是自我復制，也就是“基因”。許多研究證明，基因擁有不同的存活概率。能夠存活的基因擁有高度精確的復制能力，這些基因也就是我們在這個世界上所知的基因，它們主導著世界上的“基因池”。對我而言，基因、DNA是整個達爾文自然選擇過程中絕對關鍵的因素。所以，當你面對“群體選擇如何”“更高階的選擇如何”“不同層面的選擇又如何”這些問題時，還是要回到基因選擇的層面。基因選擇是所有正在發生的事情的根本。

從根源上說，這些不斷復制的實體原本會一直自由地漂流，并且在原始湯（primeval soup）里不斷復制，不管這些實體到底是什么。但是，它們發現了一種技術，從而集結成了我們稱為生物個體（individual organism）的大型機器工具。一個生物個體就是一個選擇單位，復制基因也是一個選擇單位，但它們的含義是不同的。復制基因作為一個選擇單位，其意思嚴格說來就是，事物要么在數量上變得更多、要么變得更少。現在我們在基因池的意義上說數量更多或更少，那是現代的后達爾文式的語言。

但是，由于生物個體是如此不同尋常的單位，那些復制基因和其他基因聯合起來，在生物個體內進行復制，所以生物學家會把生物個體視作一個選擇單位。這個生物個體可能是擁有腿或翅膀的東西，它還可能擁有眼睛、牙齒，還有本能，而且也確實做成了某些事情。所以，生物學家在面對關于目的或偽目的的各種問題時，就會很自然地從生物體的層面去解釋。他們看到生物體為了某些事情而掙扎，為了某些事情而工作，努力去實現某些事情。

生物個體到底要努力實現什么呢？當然，對達爾文來說，它在努力實現生存和繁殖。現在我們則會說，它在努力完成對其內在基因的復制。而這些之所以發生，其原因就像我經常說的那樣：“回頭看看現在所有動物的祖先！”不論何時，對任何動物來說，個體的延續都起源于成功完成基因復制的祖先，個體也是通過這條完整的進化歷程才得以成功地生存和繁殖。實際上這也意味著，它們成功傳承了造就其自身的基因。所以，我們就是基因的“中轉站”，我們只是暫時存活下來的機器。

生物學里所有的事情都可以用這種方式來理解，你可以說，正在發生的事情無非就是不同的存活的復制基因引發的結果。基因在基因池里存活下來，它們的運作方式就是控制遺傳表型（phenotype）。那些遺傳表型在實際中組合起來，進入相互并無關聯的生物個體中。

如果有一組復制基因和一組普通基因，它們在一個可繁殖個體里把基因傳遞給下一代，人類所做的就是把基因通過精子和卵子傳遞給下一代，這也意味著，一個軀體，不管是哺乳動物的軀體、脊椎動物的軀體，還是有性繁殖的普通動物的軀體，里面所有的基因都具有相同的進入未來世代的期望。也就是說，基因的傳遞就是把當前的軀體引導到一個精子或卵子里。那也意味著，一個軀體里的所有基因都朝向同一個終點前進，它們的目標全都是一樣的。

如果某個基因有不一樣的目標，它很明顯就是與眾不同的，而且也不能與軀體內的其他基因合作。比如病毒就有不一樣的目標，它們會導致宿主打噴嚏或嘔吐等。但是所有基因都有一個共同的目標，就是以協作的方式，離開現在的軀體，進入下一個軀體。正是因為所有基因都在共同為同一個目標而努力工作，所以軀體的所有肢體與感知機能才會如此協調一致。因為構成軀體的所有基因都是通過同樣的退出路徑來進入新生代的。但像病毒這樣的少數基因有不一樣的退出路徑，它們不會協作，它們可能會殺死你。

確實，絕大多數的“生存機器”都是獨立的個體，但也未必一定是這樣的，如果基因能夠影響軀體外的表型，那它們就會這樣做。這就是“擴展的表型”。擴展的表型中最簡單的一類，就是一個由個體制造的工具，比如一只鳥的巢。鳥巢可以說是鳥的一個“器官”，它的意義和一顆心臟或腎臟一樣，只是它恰好是在軀體外的，也恰好是由草木構成的，而非由包含基因的細胞構成而已，盡管如此，它依舊是一個表型，它是由動物的神經網絡通過筑巢的行為產生的。鳥巢和身體里的器官所做的事一樣，就像腎臟、肝臟和肌肉一樣，它也通過鳥蛋和雛鳥的形式來保存鳥的基因。

我要說的下一類擴展的表型就是寄生蟲的宿主，因為在這方面有很多引人注目的例子。比如說，寄生蟲會影響它們當前的宿主，從而進入下一個宿主體內。對寄生蟲的基因而言，宿主的軀體就像是一個鳥巢，它被寄生蟲的基因所影響。我們通常會說，血吸蟲的整體會影響蝸牛的整體，來讓自己進入下一個宿主。但是，如果從基因層面考慮的話，其實是基因在影響血吸蟲的表型，可以說，是基因在影響蝸牛的表型，進而便于血吸蟲把基因傳遞給下一代。所以在血吸蟲的軀體周圍畫一條界線，并聲明“在界線之外，就不是真正意義上的表型了”，這是毫無理由的。你需要跳出固有的思維模式，在這個例子中就是跳出血吸蟲的角色，從而領會基因與表型之間真正的關系。

接下來，我們可以通過另一個例子來進一步概括。鳥巢里的一只杜鵑會通過各種刺激方式來影響宿主，比如利用鮮紅的喙或者喳喳叫之類的方式。同樣地，就像血吸蟲通過影響蝸牛進行繁殖一樣，杜鵑也會通過影響蘆葦鶯宿主來將自身基因傳遞給下一代。蘆葦鶯行為的改變就可以被視作杜鵑基因的表型。

我對這個星球上生命的看法就是，所有事物都是從復制基因，也就是DNA分子擴展而來的。復制基因在這個世界中擴展，從而影響自身被傳遞的概率。它們大多不會比其所處的單個軀體擴展得更遠，但這是實踐上的事，而不是原則上的事。生物個體可以被定義為表型產品的集合，它們由單一的路徑從母體（基因）進入世界，成為一個個單獨的個體。杜鵑和蘆葦鶯是個例外，但對一般的動物來說確實是這樣的。所以，生物個體就是基因復制的主要單位。在我稱為“運載工具”的意義上來說，它還是一個選擇單位（unit of selection）。

有兩種選擇單位，其中一種是復制基因，它所做的就是讓自身被復制，從而讓越來越多的復制品進入世界。另一種選擇單位是運載工具，它不能讓自身被復制，它所做的就是為復制基因工作。于是我們就有了復制基因和個體這兩種概念，它們都是選擇單位，但是意義不一樣，理解這種差異很重要。

現在，由于生物個體是非常顯著的單位，在達爾文之后的生物學家就習慣于將生物個體視作行動單位（unit of action），然后他們就會問：“生物體在最大化什么？生物體最大化的數學函數是什么？”答案就是“適存度”（fitness）。所以適存度就被當作生物體最大化內容的數學表達式。適存度實際上就是基因的存活。很長一段時間以來，適存度的概念在人們心里就等同于繁殖，即有大量的兒女、孫輩、曾孫輩。英國進化生物學家威廉·漢密爾頓（William Hamilton）等人意識到，如果適存度實質進行的是基因傳遞的話，那么生育后代就不是傳遞基因的唯一方式。一個生物體還可以增強其兄弟姐妹、侄子、侄女、堂兄弟之類的存活與繁殖，由此來傳遞基因。為此，漢密爾頓還破解了這種方式的數學運算法則。

但不幸的是，盡管漢密爾頓意識到這個重要的問題，他卻堅持把生物個體當作行動的實體。他提出了“整體適存度”（inclusive fitness）這個概念，并認為它是生物體最大化的數學函數，只要生物體在做的的確是最大化其基因的存活。這需要相當復雜的計算。要計算現實問題的話很困難，雖然不會導致某些敵意，但是會導致一定程度的懷疑，也就是質疑整體適存度是否是一個計算標尺，其實我也有這種懷疑。但對我而言，解決這種疑慮的方式是“忽略生物體，集中關注基因本身”。就像漢密爾頓所說的：“問問你自己！如果我是一個基因，我會怎樣來最大化我在未來的繁殖？”漢密爾頓就是這樣做的，但是后來他做了錯誤的實驗，其實嚴格說來，實驗是正確的，但結果并沒有用，因為他改問自己：“如果我是一個個體，我會怎樣將我存活的基因最大化？”其實這兩種問法都是正確的，但它們正確的前提是你能夠正確地計算出答案，不過其中一個問題的答案更難以實現。如果你嘗試追求直覺上的達爾文主義，如果你想搞明白這個世界會發生什么，我想你最好這樣追問自己：“如果我是一個基因，我會怎么做？”而不是“如果我是一個基因的載體，比如一頭大象，我會怎么做”。

這樣說只是種修辭手法，沒有人真的會認為基因或大象還要撓頭思考：“我要怎么做？”但是，當你想獲得正確答案時，這會是一個有用的技巧。如果你要使用“我會怎么做，如果我是……的話”這個句式，你可以要么寫“如果我是基因的話”，要么寫“如果我是一頭大象的話”。如果在省略號部分填寫基因，你就會關注自我復制，如果填寫大象的話，你就會關注基因的載體，這兩種情況你都會獲得正確答案。所以，在表達達爾文主義的實質時，我們獲得了兩種等價的邏輯方式。這兩種方式漢密爾頓都用過。我想，關于最近冒出來的漢密爾頓的某些反對者，他們意識到整體適存度并不是完成計算的現實方法，因為這太難計算了。而我的建議是放棄整體適存度，我也確實這樣對漢密爾頓說過，再代入上述基因的擬人化，這樣你就能獲得正確答案。

喬治·威廉斯（George C.Williams）在1966年的時候寫過一本充滿智慧的書《適應與自然選擇》（Adaptation and Natural Selection），差不多同時，漢密爾頓也在做這項工作，他們二人都頓悟“自然選擇的實質是基因的存活”這個真理。威廉斯的表達相當雄辯，他說：“我們不知道蘇格拉底有幾個孩子，但是如果他真的傳承下什么的話，那就是基因。”所以，不論何時討論生物的目的性和偽目的，也就是我們在生命中可能會感到疑惑的，生物是為了什么？適應什么？誰獲益？不論何時問這樣的問題，你都應該從基因層面思考。威廉斯意識到了，漢密爾頓也意識到了。

在《盲眼鐘表匠》（The Blind Watchmaker）這本書里，我想要傳達的觀念就是，選擇的累積會導致巨大的復雜性和急劇的變化。所以，我想給麥金塔計算機（Macintosh）寫一個程序，使它可以在屏幕上展示一系列表型，就用我稱為“胚胎學”的算法來創造這個系列，這實際上就是一個樹狀增長的算法，而樹的形狀是由基因決定的。在第一個版本里，用戶會在屏幕中間看到由9個基因組成的“母體”，其他14個圍繞“母體”的生物形態就是后代，它們都是由這9個基因創造的。通過少量增加或減少自身的賦值，基因就能發生突變。所以全部9個生物形態看起來有些微小的差異，但還是可以很明顯地看出它們是從一個母體傳承下來的。你可以用鼠標來選擇哺育任何一個生物形態，被選中的就會滑動到屏幕中間，并繁殖出14個后代。這個過程可以一代代持續下去，這是一個很不尋常的體驗：通過逐步的改變，你可以繁殖出大量不同的形態，它們就變成了昆蟲、花兒等萬事萬物。

因為現在的蘋果電腦不能像老版本那樣運行程序，所以我可能確實會遺漏了一些形態。肯塔基州一個叫艾倫·卡農（Alan Canon）的人寫郵件對我說，他想重新實現那些形態。所以我就把我所有的Pascal代碼發給他了，這些代碼可能已經不能運行了，但他正在努力讓它們運行起來，對此我還是感到挺高興的。

我還去參加了克里斯·蘭頓（Chris Langton）組織的“人工生命大會”，我發表了一個主題為“可進化性的進化”（The Evolution of Evolvability）的演講，我想那還是我第一次用“可進化性的進化”這種表達，現在它已經被用得很頻繁了。

最初的生物形態程序有9個基因，我后來將之擴展到16個。增加的那些基因具有“分段”的功能，可以把生物形態分段復制并連續排列組成一個軀體，像蜈蚣就有很多分段的部分，或者像龍蝦，它也有很多分段的部分，而每一段又略有不同。除此之外還有各種對稱形態的基因。所以，那些成功存活的生物形態就會急劇增加。增加的數量是有限的，但是不管怎樣，結果是增加了。我突然想起一個很好的隱喻，來描述進化進程胚胎學領域中某些重要時刻發生的急劇變化。比如說我剛剛提到的分段。我猜測，最初的分段動物應該是發生了某些重要的突變，從而分隔出了2個可以進行分段的部分，也有可能是3個，但不會是1.5個分段，最少有2個。這些分段可以復制軀體里的所有東西。如果你觀察一只蚯蚓或者蜈蚣的軀體，它們的軀體就像是一列火車，每一個車廂都和鄰近的車廂相似或者完全一樣。

在蚯蚓或者蜈蚣的祖先和脊椎動物的祖先發生分段之前，動物一定是作為一個單獨的分段而進化的，當它們只有9個基因時，它們就以我在實驗中演示的那樣進化，然后第一個有分段的動物就出生了，它一定經歷了一次重要的突變。而一旦第一個分段動物有2個部分（也許每個部分都一樣），那它就可以繼續分段了，因為所有完成一次分段的胚胎機器已經出現了。雙倍分段也是一個重要步驟，但不管怎樣所有機器都出現了。這不同于創造一個全新的器官，如一只眼睛，這沒法輕易實現，而要經過漸進的累積選擇才會發生，這也是我在《盲眼鐘表匠》一書里想要傳達的主要信息。一旦你擁有創造一只眼睛、一根脊椎或一顆心臟之類的機器，你就可以創造出2只。這就是分段的含義。

所以，當分段發生某些宏觀突變之后，一些新的生物形態可能就會出現，脊椎動物、節肢動物、環節動物都具有這種分段的胚胎學技巧。我是用我設計的生物形態實驗來證明的，當我在程序里為宏觀突變增加分段基因時，屏幕上就會出現全新繁榮起來的形態。因為有了分段，你就能進化出更多具有不同形態的動物。對稱基因也類似，我的程序里有些基因，它們負責在2個不同平面上做出某種鏡像對稱的形態，很快我就能繁殖出像花兒、蝴蝶這樣美麗的生物。

所以，“可進化性的進化”就是進化本身的變遷，在胚胎階段出現劇烈的轉變，為之前不可能的進化打開了通往未來的閘門。分段是一個例子，性或許是另一個例子，軟體動物的性逆轉（torsion）又是一個例子。這些都是重要的變化，而且我認為重要的變化并不多，這些大概發生在一億年前。然后就有了普通的進化，也就是我們向大眾傳遞的普通進化累積下來的漸進式的過程。但偶爾，我懷疑在這個過程中還是發生了一次重要的突變，從而打開了新的閘口，分段就是最好的例子。這引導我在最初的9個基因生物形態上增加了7個基因，這也是我在“可進化性的進化”那次演講中提到過的內容。

我在《攀登不可能的山峰》（Climbing Mount Improbable）這本書里提到了“可進化性的進化”這些觀念，雖然與《盲眼鐘表匠》有一點類似，但這本的相關內容更多。在這本書里，我增加了更多基因，引入了各種顏色，所以現在我們就有了彩色的生物形態。更有趣的是，我和蘋果公司的明星程序員特德·克勒（Ted Kaehler）組成了一個團隊，我們是在人工生命大會上認識的。從那之后，我們合作了一個新的項目，我稱之為“Arthromorph”，它與生物形態有些類似，但是擁有完全不同的胚胎與分段，并且更多是基于特別的節肢動物分段的。這個“Arthromorph”項目不需要程序員去引發新的轉折式的變化，也就是突變，帶來全新的宏觀變異，從而造就新的進化繁榮；所有這些改變在計算機內部發生，從而產生了宏觀變異。對于我利用計算機來理解和教授進化理論而言，這可以說是向前邁進了一大步。

我有一個習慣就是，不對書籍作區分，比如志在暢銷的書、志在為讀者解釋事物的書、志在為我和我的科學家同行解釋事物的書。我認為，區分“研究科學”和“把科學流行化”這種做法已經做過頭了，我發現，要給別人解釋清楚某些事情之前必須先給自己解釋明白，我自認為我還是很擅長此道的。比如那個生物形態程序，最初我是為給學生解釋進化而寫的，我也在學生的實踐課里利用了這個程序，在這個過程中卻又讓我重新認識了自己，激發我去進一步理解進化，激發我去理解我之前并不理解的“可進化性的進化”。

沒人知道宇宙里其他地方是否有生命存在，但我想也許存在。宇宙中大約有1022多顆星星，其中大多數星星都擁有行星。如果我們人類是獨一無二的，那就太令人驚訝了。這也會違反歷史的教導，比如，我們并不是宇宙的中心等。科幻小說家也一直試圖猜測其他地方的生命是什么樣的。我可以提供一個結論：我想，不管其他地方可能存在的生命有多么怪異奇特，如果我們發現了它們，那一定是達爾文主義式的生命。

引導純物理學轉化為黃金般的復雜生命，我想只有一條通道，就是微分復制基因的存在，這也是最普遍意義上的達爾文主義。所以我堅持認為，當我們真的在宇宙中的其他地方發現了生命時，那就是達爾文主義式的生命，它也會以類似于DNA的方式，或是以其他東西為基礎來進化，但是在高度精準的意義上來說，類似于DNA這種自我繁殖的加密體系能夠創造出極豐富的多樣性，這也就是DNA所做的。所以，我所說的宇宙達爾文主義差不多就是一條教義：對于任何地方存在的生命，我們唯一知道的事情就是，它是達爾文主義式的生命。

我曾在劍橋達爾文一百周年紀念會上做過一次演講，主題為“宇宙達爾文主義”，我以此為基礎來檢視其他人可能提出的所有替代觀點，比如拉馬克主義、獲得性特征的遺傳、用進廢退原則。我想說的與大多數生物學家說的相反，拉馬克主義的錯誤不只在于它在實踐中行不通，還在于獲得性特征事實上并不能通過遺傳獲得。包括恩斯特·邁爾在內的很多生物學家都說過，拉馬克的理論是一個好理論，但不幸的是，獲得性特征并不是可遺傳的。我的觀點是，就算它是可遺傳的，拉馬克主義也不是一個有足夠包容性的、可以產生出復雜的適應性的理論。拉馬克主義的理論依賴于用進廢退：我們越使用肌肉，肌肉就會變得越強壯。確實是這樣，但你能夠把你更強壯的肌肉傳承給你的孩子嗎？我的論點是，就算拉馬克主義是正確的，它的原理也不能創造出真實有趣的生物進化。

肌肉這個例子很好，當你經常使用肌肉，肌肉確實會變得更強壯。但是像眼睛這樣的器官，眼睛精準的聚焦機能、眼睛的透明性、大量的感光細胞、三色編碼，這些并不會用進廢退。你用眼越多，眼睛并不會變得越好，當光子穿過時晶狀體并不會變得更加透明。眼睛變得更好，是因為每一個微小的變異改善了眼睛。就像達爾文所說的，自然每時每刻都在仔細審查世界。所以每一個微小的變化，不管它被內在細胞的生物化學機制埋藏得多么深，只要它能對生存和繁殖有用，自然選擇就會把它挑選出來。拉馬克主義的原理只在簡單粗糙的增長上起作用，比如你用的越多就越強壯的肌肉。

當環顧這個世界時，我們看到的是各種復雜的人造機器，比如照相機、錄音機、計算機、汽車、輪船和飛機。它們并不是直接由自然選擇創造出來的，而是由人類的天賦創造出來的，由人腦合作創造出來的。沒有任何一個人可以單獨創造出一架波音747飛機。因為要完成這項合作事業需要很多人的努力，還需要很多電腦。這是達爾文主義式構架的一個奇特的延伸。所以說，一架飛機、一輛汽車這樣強大設計的原理，它們都是從人腦而來，但這并不是最終的解釋。人腦本身又不得不從達爾文主義式的自然選擇而來。所以，如果我們要去探索其他星球并發現極端復雜的技術，這技術會是達爾文主義式選擇的直接產物，最終，這技術會是對大腦的達爾文主義式選擇的產物，無論在那個星球上對此有怎樣的稱呼。

有些事情還是有爭議的，比如像達爾文主義是否在人類技術中起作用這類事情。例如，當一位人類設計師在畫板上創作時，他設計出一些東西，但是并不滿意，就揉成團扔進垃圾桶，重新拿張紙，做出與之前略微不同的設計，等等。這或許有達爾文主義的元素在里面。但我的重點是完全不同的新型設計，或者至少有些不同的新型設計面世，它是人腦進行天賦訓練，特別是社會性天賦、文化天賦的結果。但是，這最終極的源泉是不斷進化的大腦，而進化的大腦不得不經由某種版本的達爾文主義式選擇，在其他星球上或許很不一樣，但是我推測，甚至敢打賭它依舊是達爾文主義式的。

2015年4月30日