森林像往常一樣安靜，除了一些輕微的聲音：沙沙作響的樹葉、嗡嗡叫的昆蟲和幾只啁啾的小鳥。突然，一場混戰爆發了：三只黑猩猩從遠處的樹頂上一閃而過，令人咋舌地從一個樹枝跳到另一個樹枝，它們毛發豎立，發狂尖叫，以驚人的速度追逐著一群疣猴。不到一分鐘后，經驗豐富的年長黑猩猩做出一個華麗的跳躍，抓住了嚇得一路狂奔的猴子，把它的腦袋往一棵樹上猛撞，撞得腦瓜迸裂。這場狩獵突然結束，正如它的開始一樣突然。勝利者將它的獵物撕成碎片，并開始大啖其肉，其他黑猩猩則興奮得大叫。但是，如果有人在旁觀看的話，恐怕這個人會感到震驚。觀察黑猩猩狩獵可能令人不安，不僅僅是因為暴力，還因為我們更愿意相信它們是溫順聰明的人類表親。有時它們似乎映照出人類較為美好的一面，但是在狩獵時，黑猩猩對肉食的渴求、使用暴力的能力以及它們利用團隊合作和策略殺死對手的手段，也反映出人性的陰暗面。

剛才這個狩獵的場景還突顯了人類與黑猩猩在身體上的本質差異。除了明顯的解剖學差異之外，如皮毛、口鼻部以及四肢行走，黑猩猩令人嘆為觀止的狩獵技巧在很多方面都反襯出人類在運動方面是多么笨拙。人類狩獵幾乎總是使用武器，因為適應現代生活的人類，沒有人能在速度、力量和靈活性上與黑猩猩匹敵，特別是在樹上。盡管我希望像人猿泰山一樣靈活，但我爬樹時還是很笨拙，即使是訓練有素的人在樹上爬上爬下時也必須躡手躡腳，小心翼翼。像黑猩猩一樣把樹干當作梯子縱躍而上，在高高的樹枝之間跳來跳去，飛身在空中抓住逃竄的猴子，并安全地落在或粗或細的樹枝上，這種能力即使是最為訓練有素的體操運動員也望塵莫及。盡管觀察黑猩猩狩獵讓人感到不舒服，但我卻非常艷羨這些黑猩猩非人所能及的雜技技巧，要知道，我們和它們有超過98%的基因編碼是相同的。

在地面上，人類的運動技能也比不上其他動物。世界上速度最快的人能以約每小時37公里的速度飛奔不到半分鐘。對我們這些腳步沉重的普羅大眾來說，這樣的速度已經近乎超人，但像黑猩猩和山羊這樣的哺乳動物，卻能輕松地以兩倍于這個速度奔跑數分鐘，而且還不需要教練的幫助和多年高強度訓練。我甚至跑不過松鼠。人類在跑步時也顯得笨拙和不穩定，無法做出快速轉身。即使最輕微的碰撞或推動都會使奔跑中的人摔倒。我們還缺乏力量。一只成年的雄性黑猩猩體重在15～20千克之間，比大多數人類男性都要輕，不過對它們力量測定卻表明，一般的黑猩猩可以運用的肌肉力量，比最強壯的人類精英運動員還要強一倍。

當我們開始探索人體的故事以了解人類適應什么樣的生活時，第一個關鍵問題是：為什么人類變得如此不適應在樹上的生活，變得這么虛弱、緩慢和笨拙？這是怎樣的一個過程？

答案從直立行走開始，顯然這是人類進化史上的第一次重大轉變。如果存在一種關鍵的初始改變，使得人類這一支走上不同于其他靈長類的單獨進化過程，那么就是人類成為兩足動物，獲得了雙腳站立和行走的能力。達爾文以他特有的先見之明，于1871年首次提出這一觀點。由于缺乏化石記錄，達爾文通過推理提出，人類最早的祖先從猿類進化而來，進而提出這一假說；直立使人類的雙手從行走中解放出來，用于制造和使用工具，這有利于較大的大腦、語言和其他人類特點的進化：

只有人變成了兩足行走的動物。我認為，我們可以部分了解到，人類如何取得了構成其最顯著特征之一的直立姿勢。人類的雙手能如此適應于人的意志，達到手隨意動、舉止自如的狀態，如果不靠這雙手，人類不可能獲得今天在世界上的主導地位……但是，只要雙手和雙臂習慣于行走，習慣于支撐整個身體的重量，或者如前所述，雙手和雙臂特別適合爬樹，那么它們就幾乎不可能成為完美的工具，來制造武器或者對準目標投擲石塊或長矛……如果人類生存斗爭中取得的卓越成就證明雙腳站穩、雙手雙臂自由活動是一大便利（這毫無疑問），那么人類祖先變得越來越靠雙腳直立行走，我就看不出有什么理由不成為優勢了。從此，他們能更好地使用石頭或棍棒自衛，攻擊獵物或以其他方式來獲取食物。長期來看，身體結構最適宜的那些人最成功，存活下來的數量也較多。

一個半世紀后的今天，我們已經有了足夠的證據證明達爾文很可能是正確的。由于一系列特殊的偶發事件反應——其中許多是由于氣候變化引起的，已知最早的人類發生了一些適應性改變，比其他猿類更容易、更頻繁地使用雙腳站立和行走。今天，我們是如此徹底地對兩足方式習以為常，以至于幾乎不會考慮用其他方式站立、行走和奔跑了。

但看看我們周圍的其他生物，除了鳥以外，如果你住在澳大利亞就將袋鼠也除外，有多少動物是僅靠兩條腿蹣跚行走或跳來跳去的呢？有證據顯示，過去幾百萬年人體發生的重大改變中，兩足行走這種適應性轉變是最重要的，不僅僅因為它的優點，也因為它的缺點。因此，了解我們的早期祖先如何適應性地轉變為直立行走，這是講述人體進化旅程的重要起點。作為第一步，就從我們與猿類最后的共同祖先開始吧。

“缺失的一環”

“缺失的一環”這個術語可追溯到維多利亞時代，這是一個經常被誤用的詞，一般指的是生命進化歷史中那些關鍵的過渡物種。雖然許多化石被堂而皇之地稱為“缺失的一環”，但是人類進化史中有一個特別重要的種類恰恰是真正地缺失了：人類和其他靈長類動物最后的共同祖先（Last Common Ancestor，簡稱LCA）。令我們大失所望的是，這一重要的種類到目前為止仍然完全是未知的。

根據達爾文的推斷，最后的共同祖先最有可能同黑猩猩和大猩猩一樣，生活在非洲雨林里，那里的環境不易于保存遺骨，因此不能形成化石記錄。落在森林地面的骨頭會很快腐爛溶解。能提供豐富信息的黑猩猩和大猩猩殘余化石非常罕見，發現最后的共同祖先化石遺跡的機會也希望渺茫。

盡管不能把證據不存在當作事實不存在的證據，但這確實導致了大量的猜測。最后的共同祖先所屬的這部分譜系缺乏化石證據，引起了許多有關這個神秘的“缺失的一環”的猜測和爭論。盡管如此，我們仍可以通過對人類和猿類的異同點進行仔細比較，結合我們對人類進化譜系的了解，來對最后的共同祖先生活的時間和地點以及它的外形，做出一些合理的推斷。

如圖1-1所示，這棵進化樹顯示有三種現存的非洲猿類，其中，相較于大猩猩，人類與兩種黑猩猩的親緣關系更近，即普通黑猩猩和倭黑猩猩（又名波諾波猿）。圖1-1是基于大量的基因數據得出的結論，該圖還顯示，人類和黑猩猩這兩支的分道揚鑣時間大約在距今800萬～500萬年前（確切時間仍存在爭議）。嚴格地說，人類是被稱為“人科”的猿類家族中的一個特殊子類，是指與現存人類親緣關系比黑猩猩或其他猿類更近的所有物種。

這棵進化樹顯示了兩種黑猩猩（波諾波猿和黑猩猩）；一些專家將大猩猩分成了多個物種。

破解這棵進化樹所必需的分子學證據于20世紀80年代被發現，科學家們驚奇地發現，我們與黑猩猩在進化上關系特別近。在此之前，大多數專家認為，黑猩猩和大猩猩之間的親緣關系比它們與人的關系更近，因為黑猩猩和大猩猩看上去太像了。然而，有悖常理的事實是，人類才是黑猩猩在進化上的一級近親，而不是大猩猩。這個事實為重新構建最后的共同祖先的形象提供了寶貴線索，因為盡管人類和黑猩猩共同擁有獨一無二的最后的共同祖先，但黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩彼此之間的相似程度都遠遠超過它們與人的相似程度。雖然大猩猩的體重是黑猩猩的2～4倍，但是如果你把一只黑猩猩養到大猩猩那么大，你會發現它非常像大猩猩，盡管不完全是。成年倭黑猩猩的外形也與生長期黑猩猩相似，甚至行為也是。此外，大猩猩和黑猩猩都以同一種奇特的方式行走和奔跑，這種方式被稱為“指背行走”，即用手指的中部支撐它們的前肢。因此，除非不同種非洲大猿之間的許多相似點都是獨立進化出來的，當然這種可能性很小，否則，黑猩猩和大猩猩的最后的共同祖先肯定在解剖上具有黑猩猩或大猩猩的特點。按照同樣的邏輯，黑猩猩和人類的最后的共同祖先很可能在解剖上也有許多地方與黑猩猩或大猩猩相似。

不客氣地說，當你看著一只黑猩猩或大猩猩時，很有可能你正在看著的這只動物隱約有點兒像距你幾十萬代以前的非常遙遠的祖先——那個非常重要的“缺失的一環”。然而，我必須強調，在沒有直接化石證據的情況下，這種假設不可能得到確切的證實，這種現實情況給各種不同觀點留下了足夠的空間。一些古人類學家認為，人類直立站立和行走的方式是長臂猿在樹上搖蕩和在枝端行走方式的殘留。而長臂猿是一種與人類親緣關系較遠的猿類。

事實上，100多年來，當黑猩猩和大猩猩被認為是人類的一級近親時，也有許多學者推測，人類是從某種類似長臂猿的物種進化而來的。另外，一些古人類學家推測，最后的共同祖先是一種像猴子一樣的生物，行走在樹枝頂端，用全部四個肢體爬樹。盡管有諸多觀點，但綜合考慮各方證據顯示，人類譜系中最初的物種，是從一種與今天的黑猩猩和大猩猩沒有太大差異的祖先進化而來的。事實證明，這個推論對于理解最早的古人類何以進化為直立行走的原因和過程有著重要意義。幸運的是，與至今不知所蹤的最后的共同祖先不同，我們掌握了關于這些古老的祖先的確鑿證據。

誰是最早的古人類

當我還是一名學生時，人類學界還沒有發現有用的化石記錄可以反映人類進化最初上百萬年間發生的事情。由于缺乏數據，許多專家別無選擇，只能假設當時已知的最古老化石可以代替缺乏證據支持的較早古人類，比如生活在約320萬年前的露西化石，而有時這種假設是輕率的。然而，自20世紀90年代中期以來，我們有幸發現了許多人類出現在最初百萬年間的化石證據。這些原始人有著深奧、拗口的名字，他們得以讓我們重新思考最后的共同祖先是什么樣子。更重要的是，他們揭示了很多關于兩足行走和其他特征的起源信息，這些特征使得最早的古人類區別于其他靈長類。目前，已發現的早期古人類有四種，其中兩種見圖1-2。在討論這些早期古人類的外形、他們所適應的環境、他們與人類進化史后來發生的事件之間的相關性之前，我們先了解一些關于他們是誰和他們來自哪里的事實。

上圖：乍得沙赫人（圖邁）的顱骨；下圖：始祖地猿（阿爾迪）的重建模型。圖邁的枕骨大孔的角度提示，其上頸部是垂直的，這是兩足動物的一個明顯標志。部分地猿骨骼的重建模型提示，她（阿爾迪）既適應攀爬樹木，也適應兩足行走。

已知最古老的古人類是乍得沙赫人（sahelanthropus tchadensis），是由米歇爾·布呂內（Michel Brunet）領導的英勇的法國團隊于2001年在乍得發現的。發掘這種化石需要多年艱苦、危險的野外工作，因為科學家是從撒哈拉大沙漠南部的沙子中把它們挖出來的。今天，那個地方貧瘠而荒涼，但數百萬年前，那里是有樹木覆蓋的棲息地，附近還有一片大湖。我們對乍得沙赫人的了解大多來自一個單個的、近乎完整的顱骨（見圖1-2，昵稱為“圖邁”，當地語言意指“生命的希望”），以及一些牙齒、頜骨殘片和一些其他骨骼。布呂內及其同事推測，乍得沙赫人生活在至少距今600萬年前，甚至是720萬年前。

另一種早期古人類來自肯尼亞，名為圖根原人（orrorin tugenensis），約生活在距今600萬年前。不幸的是，這個神秘物種如今只剩下一些零星的化石：一塊下頜骨殘片、一些牙齒和一些肢骨殘片。我們對圖根原人還知之甚少，部分是因為沒有太多材料可供研究，部分是因為這些化石還沒有得到全面分析。

早期古人類化石的最大寶庫是由加利福尼亞大學伯克利分校的蒂姆·懷特（Tim White）及其同事在埃塞俄比亞發現的。這些化石分屬于另一個地猿屬的兩個不同種。較老的一個種為卡達巴地猿（ardipithecus kadabba），生活在距今580萬～520萬年前，我們對他們的了解來自一些骨骼和牙齒。較新的一個種為始祖地猿（ardipithecus ramidus），生活在450萬～430萬年前，這類化石蘊藏量要大得多，其中包括一具明顯的女性部分骨骼，昵稱為“阿爾迪”，如圖1-2所示。這個種還有其他十幾個個體的一些殘片（大多是牙齒）。阿爾迪的骨骼是研究的焦點，因為它給了我們一個令人興奮的罕見機會，來研究阿爾迪和其他早期古人類是如何站立、行走和攀爬的。

你只要用一個購物袋就可以裝下地猿、乍得沙赫人、圖根原人的全部化石。即便如此，它們還是讓我們有機會一窺人類從最后的共同祖先分化出來之后最初上百萬年間的早期進化階段。一個不怎么令人吃驚的發現是，這些早期古人類外表一般與猿類相似。正如根據我們與非洲大猿的近親關系預測的那樣，他們在牙齒、顱骨、下頜，以及雙臂、雙腿、雙手和雙腳的細節方面，與黑猩猩和大猩猩有很多相似之處。例如，他們頭骨中的大腦較小，與黑猩猩在同一范圍，眼睛上方有粗大的眉弓，有大門牙和長而突出的鼻子。阿爾迪的雙腳、雙臂、雙手和雙腿有許多特征也與非洲大猿相似，尤其是與黑猩猩相似。事實上，一些專家提出，這些古老的物種太像猿類，實際上不能算是人類。然而，我認為他們確實是古人類，原因有幾條，其中最重要的一條是，他們的特征顯示，他們已經適應了雙腿直立行走。

最早的古人類站得起來嗎

作為一種以自我為中心的生物，人類往往錯誤地認為自己的優點是獨一無二的，但事實上這些優點只不過是不同尋常而已。兩足行走這個特點也不例外。如同很多父母一樣，我滿懷喜悅地記得我女兒成功學會走路的那些時刻，學會走路讓我們突然覺得她長大成人了，與家里的寵物狗有了明顯的區別。一種常見的觀念是，直立行走特別具有挑戰性，特別困難，尤其見于那些自豪的父母。這也許是因為人類的后代需要很多年才能學會正常走路，也因為幾乎沒有其他動物習慣于兩足行走。

事實上，孩子們之所以要到1歲左右才開始蹣跚學步，并且還要跌跌撞撞地走上幾年，是因為他們的神經肌肉技能還需要相當長的時間才能發育成熟。正如腦容量大于其他動物的人類后代需要很多年才能學會正常走路一樣，他們從牙牙學語到口齒流利、學會控制排便、熟練操作工具都同樣需要很多年。此外，習慣性的兩足動物很罕見，但偶爾用兩足行走的動物卻并不稀奇。猿類有時也會用兩條腿站立和行走，許多其他哺乳動物也能做到，包括我的寵物狗。但是人類與猿類的兩足行走最關鍵的不同之處在于：人類習慣性地高效站立和行走，是因為我們犧牲了四足動物具備的能力。每當黑猩猩和其他猿類直立行走時，它們只能以笨拙而費力的步態蹣跚行走，因為它們缺少幾個關鍵性的改變（如圖1-3所示），正因為有了這些改變，人類才能健步如飛。關于早期古人類的發現中，尤其令人興奮的是，他們也擁有那些關鍵改變中的一部分，這意味著他們在某種程度上也已經成了直立兩足動物。

然而，如果阿爾迪在這些古人類中具有代表性的話，那么他們仍然保留了許多用于爬樹的古老特征。我們正在努力試圖準確重現阿爾迪和其他早期古人類不爬樹的行走方式，但毫無疑問的是，他們行走的方式與你我有很大不同，更像是某種猿類。這種類型的早期兩足動物可能采用了關鍵性的中間形態直立行走方式，為后來更現代的步態奠定了基礎，這種方式的形成可能是通過至今還留在我們身體中的一些改變達到的。

在兩足動物的這些關鍵改變中，首先是髖部形狀的變化。如果觀察直立行走的黑猩猩，可以看到它的兩腿分得很開，上身左右搖晃，就像一個走路不穩的醉漢。相比之下，清醒的人行走時，軀干的晃動幾乎是不可察覺的，這意味著我們可以把大部分能量用來向前移動，而不是用來穩定上身。

我們的步態比黑猩猩更穩定，主要是因為骨盆的形狀發生了一個簡單的改變。如圖1-3所示，在猿類中，構成骨盆的寬大髂骨很高，且面向后方，而在人體中，髖部的這一部分很短，且面向側方。這種側向的位置對兩足動物來說是一種關鍵性的改變，因為這樣一來，在行走時只有一條腿支撐的情況下，髖部側面的臀小肌也能使上身在一條腿的支撐下保持穩定。你可以用一條腿站立盡可能長的時間，同時還能保持軀干直立，這就能證明這種改變的存在。你可以馬上試一試！一兩分鐘后，你就會感覺到這些肌肉的疲勞。黑猩猩不能通過這種方式站立或行走，因為它們的髖部面向后方，于是同樣的肌肉只會把它們的腿往后拉伸。當黑猩猩的一條腿著地時，它只有把它的軀干向這條腿傾斜，才能避免向側方跌倒。但阿爾迪不是這樣的。雖然阿爾迪的骨盆已經被嚴重破壞，需要大面積重建，但看起來她的髂骨比較短，而且面向側方，就像人一樣。另外，圖根原人的股骨具有特別粗大的髖關節，股骨頸很長，股骨干上半部很寬，這些特征使其臀部的肌肉能在行走時高效地穩定軀干，承受行走動作帶來的較大的側向彎曲力。這些特征告訴我們，最早的古人類行走時已經不會左右搖晃了。

由人類與黑猩猩的對比圖可以看出人類在直立站立和行走方面的一些改變。

兩足動物的另一個重要改變是S形脊柱的形成。像其他四足動物一樣，猿類的脊柱略微向前彎曲（前面略凹），因此當它們直立時，軀干會自然前傾。其結果是，猿類的軀干位于髖部前方，不夠穩定。與此相反，人類的脊柱有兩對曲線。人類的腰椎比猿類多，猿類通常有三個或四個，而人類通常有五個，其中有幾個為頂面與底面并不平行的楔形。正如楔形的石頭使得建筑師能夠建造出橋梁這樣的拱形結構，楔形的脊椎使得脊柱下段在骨盆之上向內彎曲，把軀干穩定在了髖部之上。人類的胸椎和頸椎在脊柱上段另外形成更柔和的彎曲，使得上頸部從顱骨向下，而不是向后延伸。

盡管我們還沒有找到任何早期古人類的腰椎，但阿爾迪的骨盆形狀顯示，她的脊柱腰段較長。乍得沙赫人的顱骨形狀提供了更有說服力的線索，顯示他們擁有了適合兩足行走的S形脊柱。黑猩猩和其他猿類的頸部與頭部相接的部位接近其顱骨的后部，角度接近水平，而圖邁的顱骨（見圖1-2）完整程度讓我們有足夠的信心來推測，當他站立或行走時，他的上頸部是接近垂直的。只有圖邁的脊柱在脊柱下段、頸部，或兩個位置都有向后的彎曲時，這種結構才有可能出現。

然而，在早期古人類中出現的對直立行走使人體發生的更關鍵的改變在腳部。人類行走時通常先是用腳跟著地，當腳的其他部分與地面接觸時，我們的腳弓會繃緊，使我們能夠在每一步結束時，用大腳趾將身體向上向前推進。人類足弓的形狀是由腳部骨骼的形狀以及許多韌帶和肌肉的性狀決定的，這些韌帶和肌肉像吊橋的纜繩一樣負責固定骨骼，并在腳跟離開地面時收縮，但每個人的收縮程度不同。此外，人類腳趾和腳的其余部分之間的關節面非常圓滑，并且略微向上，得以幫助我們在蹬離地面時把腳趾彎曲成一個極端的角度。黑猩猩和其他猿類的腳沒有足弓，使它們無法繃緊腳部蹬離地面，它們的腳趾也不能像人類一樣伸展。

更重要的是，阿爾迪的腳部保留著中間部分繃緊的一些痕跡，她的腳趾關節能在每一步結束時向上彎曲。阿迪爾的化石旁邊還有一個較年輕的腳骨殘片，可能屬于同一屬。這些特征說明，阿爾迪的腳與黑猩猩不同，而與人類相似，在直立行走時能夠形成有效的推進。

我剛剛總結的早期古人類兩足行走的證據確實令人震撼，但坦率地說，這些證據還遠遠不夠。關于這些物種如何站立、行走和奔跑的問題，還有很多我們不知道的事實。關于阿爾迪的骨骼我們獲得的還太少，而關于乍得沙赫人和圖根原人我們幾乎一無所知。盡管如此，已有足夠的證據顯示，這些古老物種的站立和行走方式很大程度上與你我不同，因為他們仍然保留了一些適合爬樹的古老特征。例如，阿爾迪腳部的大腳趾肌肉發達，且向側方分開，非常適合抓握樹枝或樹干。她的其他腳趾長而彎曲，踝關節略向內傾斜。這些適合于攀爬的特點，使她的腳在功能上與現代人的腳有著明顯的區別。行走時，她使用腳的方式更像是一只黑猩猩，體重落在腳的外側，而不是像人一樣滾動式推進。阿爾迪的腿也比較短，如果她用腳的外側行走，那么她的步態可能比今天的人要寬。也許她的膝蓋也會略微彎曲。正如你可能想到的那樣，阿爾迪的上半身有很多其他證據顯示其擁有爬樹的能力，比如前臂修長、肌肉發達、手指長而彎曲。

撇開細節不談，最早的古人類出現時的整體畫面是這樣的：當他們在地面上時，他們肯定不是四足動物；當他們不爬樹時，他們是偶然性的兩足動物，雖然也能直立站立和行走，但方式與現代人類不同。他們邁步的效率不如現代人類，但他們直立行走的效率和穩定性可能比黑猩猩或大猩猩要高。這些古代的祖先也善于攀爬，他們的大部分時間可能是在樹上度過的。

如果我們能觀察到他們爬樹的樣子，我們很可能會驚嘆于他們在大樹枝上奔跑以及從一個樹枝跳到另一個樹枝的能力，但他們可能已經不如黑猩猩那么敏捷了。如果我們能觀察到他們行走的樣子，可能會覺得他們的步態略顯奇怪，因為他們都長著長而稍微內傾的腳，邁著短小的步伐在走路。人們很容易想象他們的姿態像直立的黑猩猩或醉酒的人那樣，雙腿不穩，左右搖晃，但其實很可能不是這樣的。我推測他們可能很擅長行走和攀爬，只不過他們行走和攀爬的方式自成一派，不同于現存的任何動物。

飲食差異

動物四處活動有很多原因，其中包括躲避捕食者和戰斗，但它們行走或奔跑的一個更主要的原因是覓食。因此，在考慮為什么會進化出兩足動物之前，我們需要重點探討另外一系列特點，這些特點都與食物有關，使早期古人類與其他靈長類區別開來的正是食物。

在大多數情況下，最早的古人類，如圖邁和阿爾迪，都長著類似猿類的面孔和牙齒，這說明他們吃的食物與猿類類似，以成熟的果實為主。例如，他們有著鏟子形狀的寬門牙，非常適合咬果子，就像我們吃蘋果那樣。他們的臼齒齒尖很低，形狀極其適合研磨富含纖維的果肉。然而，有幾個微妙的細節顯示，人類譜系的這些早期成員與黑猩猩相比，對于吃果實以外的低質量食物，要稍微適應得好一點兒。其中有一個區別是，古人類的臼齒比黑猩猩和大猩猩這些猿類的要大一些，還要厚一些。

更大、更厚的臼齒能更好地咬碎更堅硬、更緊實的食物，如植物的莖和葉。其次，阿爾迪和圖邁的口鼻沒有那么突出，因為他們的顴骨稍微靠前，面部也更垂直。這樣的結構使得咀嚼肌在其位置上可以產生更強的咬合力，咬碎更緊實、更堅硬的食物。最后，早期男性古人類的犬齒（尖牙）與雄性黑猩猩的相比，更小、更短，而且不那么像匕首的形狀。雖然有些研究者認為，男性犬齒較小說明男性之間互相戰斗的機會較少，但另一種解釋顯然更令人信服：較小的犬齒是為了幫助他們咀嚼更緊實、更富含纖維的食物而發生的改變。

綜合考慮所有證據，我們可以頗為自信地推測：早期古人類可能會盡他們所能去吃果實，但自然選擇傾向于將那些不那么討人喜歡的、緊實的、富含纖維的食物保存在人類的食物結構中，如植物的木質莖部，需要多次的用力咀嚼才能咬碎。這些與飲食相關的差異非常微妙。然而，當我們考慮這些與飲食相關的特征時，再結合我們所知的運動特征和生活環境，我們就能假設：為什么早期古人類會變成兩足行走，從而把人類譜系引上一條不同于猿類表親的進化道路？

為什么會兩足行走

柏拉圖曾經把人類定義為無毛的兩足動物，估計是因為他還不知道恐龍、袋鼠和貓鼬。事實上，人類是僅存的跨步行走、無毛、無尾的兩足動物。用兩條腿搖晃著行走的特征只在幾種動物身上表現了出來，并且再沒有其他兩足動物與人類相近，這就很難評價古人類直立行走的習性有何相對的優點和缺點。如果古人類的兩足行走很特殊，那為什么會進化出來呢？這種奇怪的站立和行走方式如何影響了古人類身體的后續進化和改變呢？

至于自然選擇為什么偏愛兩足動物的那些改變，我們可能永遠不會知道確切的答案，但我認為，現有的證據最能夠支持這樣一種觀點：在人類和黑猩猩的譜系分化時，出現了重大的氣候變化，為了幫助早期古人類更有效地采摘和獲取食物，直立站立和行走才作為一種常規特征被自然選擇保留了下來。

在今天，氣候變化是一個能引起強烈興趣的話題，因為有證據顯示，人類燃燒大量化石燃料使得地球變暖了，而氣候變化在人類的進化過程中始終是一個重要的影響因素，在人類從猿類中分化出來的那段時期亦然。圖1-4顯示了過去1000萬年中地球上的海洋溫度變化情況。可以看到，距今1000萬～500萬年前，整個地球氣候變冷的幅度相當大。這種變冷過程歷時上百萬年，其間不斷伴隨著變暖和變冷的波動，導致非洲地區雨林萎縮和林地棲息地擴大。

現在想象你自己是這一時期最后的共同祖先，即體型大、以果實為食的猿類。如果你生活在雨林的中心，那你可能不會注意到有太大區別，但是如果你住在森林的邊緣，那么很不幸，這種變化肯定會給你帶來巨大壓力。因為你周圍的森林在萎縮，變成了小樹林；你愛吃的成熟果實不那么豐富了，而是變得更分散，更具季節性。這些變化有時會讓你不得不走到更遠的地方，才能獲得與以前數量相同的食物；你會更多地食用后備食物，這些食物數量豐富，但質量卻不如成熟果實那樣的首選食物。黑猩猩的典型后備食物包括富含纖維的植物莖葉以及各種草類。氣候變化的證據表明，最早的古人類比黑猩猩更經常、更強烈地需要尋找并食用這些后備食物。也許他們與紅毛猩猩更相似，后者的棲息地不像黑猩猩的那樣富饒，這就迫使它們不得不去吃較緊實的莖，甚至在找不到果實時還要吃樹皮。

左圖描述了過去2000萬年來全球海洋溫度下降的情況，在人類與黑猩猩譜系分化的時候發生了一次顯著的變冷事件。右側將此圖放大，突出了最近500萬年的情況。中間線顯示的是平均溫度，是許多大幅度快速波動（由圖中的鋸齒狀線表示）的平均值。尤其值得注意的是冰川時代開始時的顯著變冷。

俗話說，“艱難之路，唯堅強者行之”，自然選擇作用最強的時候不是在物質豐富之時，而是在物質缺乏、壓力陡增之時。如果像我們認為的那樣，最后的共同祖先是一種生活在雨林中，主要以果實為食的猿類，那么自然選擇就會傾向于保存我們在圖邁和阿爾迪這些極早期古人類身上見到的兩種主要變化。第一個變化是古人類的臼齒較大、較厚，能更用力地咀嚼，這樣就能更好地消化緊實而富含纖維的后備食物。第二個變化更大，即兩足行走；兩足行走作為對氣候變化的適應可能有點兒讓人難以理解，但基于幾點理由，它可能在長期來說更加重要，其中一個理由可能會令你吃驚。

兩足行走的第一個明顯優勢是，雙腳站立可以更易于采摘某些果實。以紅毛猩猩為例，它們在樹上吃東西時，有時是近乎直立地站在樹枝上，膝蓋伸直，一手至少抓住一根樹枝，另一手則用于摘取晃晃悠悠垂下來的食物。黑猩猩和一些猴子在吃低垂下來的漿果和果子時，也會以相似的方式站立。因此，兩足行走最初可能是一種姿勢的適應。可能是由于在食物獲取方面存在激烈競爭，能夠更好地直立站立的早期古人類在食物貧乏的季節能采摘到比較多的食物。在這種情況下，早期古人類由于髖關節更面向側方以及其他有助于保持直立的特征，可能使他們在直立時比其他種系更具優勢，因為他們消耗的能量較少，能節省更多體力，并且站得更穩。同樣，能更有效地直立站立和行走，可能有助于古人類攜帶更多的果實，就像黑猩猩在競爭激烈時所做的那樣。

兩足行走的第二個優勢更令人驚訝，可能也更重要，那就是用兩條腿走路可以幫助早期古人類在遷徙時節約能量。最后的共同祖先可能是用指背行走的，指背行走絕對是一種奇特的四肢行走方式，并且也是一種很消耗能量的方式。在實驗室研究中，研究人員引誘黑猩猩戴著氧氣面罩在跑步機上行走，發現這些猿類行走同樣距離所消耗的能量是人類的4倍。4倍！如此顯著的差異，是因為黑猩猩腿短，并且它們行走時會左右搖擺，髖關節和膝關節都是彎曲的。其結果是，黑猩猩需要不斷耗費大量能量來收縮其背部、髖部及大腿肌肉，以防止栽跟頭或摔倒在地。

不足為奇的是，黑猩猩行走的距離相對較短，一天大約只走2～3公里。消耗等量能量的情況下，人類可以行走8～12公里。因此，如果早期古人類兩足行走時姿態穩定，并且髖關節和膝關節較直，那么與其他用指背行走的表親相比，就會在能量上獲得優勢。當雨林面積萎縮，分布零散，且對外更為開放，導致猿類喜歡的食物變得越來越稀少和分散時，能夠用等量的能量走得更遠就成了一個非常有益的適應。不過請記住，雖然人類兩條腿走路的方式比黑猩猩的指背行走經濟得多，但是最早的古人類的行走效率可能只比黑猩猩高一點兒，與后期的古人類相比優勢并不明顯。

還有假說認為，其他選擇壓力也有利于最早的古人類進化為兩足行走。根據假設，直立行走的其他優勢包括：提高制作和使用工具的能力；在較高的草叢中一覽無余；可以涉水過溪，甚至還可以游泳。這些假設無一經得起仔細推敲。在兩足行走進化出來之后又過了數百萬年，最古老的石制工具才開始出現。此外，猿類也有能力站立起來涉水和張望，并且它們也的確會這樣做；而要讓我們相信人類能夠很好地適應游泳，無論是能量消耗方面還是速度方面，都需要很強的想象力。在非洲的一些湖泊或河流中待上一段時間只能保證我們會成為鱷魚口中的美食。

另一種長期存在的觀點是，進化過程最初選擇兩足行走是為了便于古人類攜帶食物，也許這樣男性就能供養女性，就像現在的原始狩獵采集部族的男性所做的那樣。事實上，這種觀點的其中一種表述是：兩足行走的進化是為了讓男性能用食物向女性換取性關系。這個觀點看起來很刺激，尤其是考慮到人類女性與雌性黑猩猩不同，在排卵時不會顯示出明顯的信號。

但是有幾個原因使得這個假說并不是那么令人信服，其中相當重要的一個原因是，人類女性經常供養男性。此外，我們還不知道早期古人類男性身材比女性高大多少，但是在后期的古人類中，男性身材約比女性高大50%。這種兩性之間的身材差異與男性彼此之間的激烈競爭有很強的相關性，男性通過這種競爭來獲得針對女性的性權利，而不是以合作和食物分享的方式來拉攏女性。

簡而言之，許多證據顯示，氣候變化促使兩足行走成為自然選擇青睞的特征，這樣才能在吃不到果實的時候，提高早期古人類獲取備用食物的能力。我們還需要更多的證據來完全驗證這種假說，但無論其原因如何，轉變為直立站立和行走，是人類進化過程中的第一次重大變革。但是為什么說兩足行走對于人類進化過程中后來發生的事情有著重大的意義呢？是什么使它成為一種在根本上如此重要的適應呢？

兩足行走為什么重要

我們周圍的有形世界通常表現得如此正常、如此自然，因而那種認為“我們所感覺到的萬事皆有目的，萬事皆由設計，萬事本該如此”的假設甚是誘人，有時甚至令人感到欣慰。這種思維方式會讓人相信，人類就像天空中的月亮和萬有引力定律一樣具有確定性。雖然兩足行走的選擇在人類進化的第一階段發揮了初始的、根本性的作用，但它所出現的偶然性環境則突顯出其的產生不是必然的。如果早期的人類沒有成為兩足動物，那么就不會有后來那樣的進化過程，你也很可能不會讀到這段文字了。此外，最初進化出兩足行走是由于一系列不太可能的事件促成的，所有這些事件都取決于較早些的環境，是因為世界氣候的偶然變化而改變的。如果指背行走、吃果實為生的猿類祖先沒有進化到在非洲雨林里生活，那么兩足行走的古人類就既不能也不會進化出來。此外，如果數百萬年前地球沒有明顯變冷，那么傾向于在這些猿類中開始出現兩足行走的條件可能就不復存在。人類的出現是擲了很多輪骰子的結果。

無論結果如何，慣于雙腿站立和行走是不是點燃了人類進化過程中后期發展的火花呢？在某些方面，我們在阿爾迪及其伙伴身上看到的中間狀態的兩足行走，似乎不太可能導致其后的發展。正如我們看到的那樣，最早的古人類在許多方面與他們的非洲猿類表親相似，主要的不同就是直立站立在地面上。如果現在我們發現了一支活著的極早期古人類遺族，我們更有可能把他們送去動物園，而不是寄宿學校，因為他們的腦容量太小，僅和黑猩猩差不多。

達爾文在這方面有著先見之明，他在1871年推測，在使人類不同于其他動物的所有特征中，首先使人類譜系脫離其他猿類而走上獨立進化之路的，正是兩足行走，而不是較大的腦容量、使用語言或工具。達爾文的理由是，兩足行走首先將雙手從行走中解放了出來，使得自然選擇能進一步篩選出其他能力，如制造和使用工具。反過來，這些功能選擇了更大的腦容量、語言和其他認知技能，這些特征使得人類變得如此出眾，盡管在速度、力量和運動技能方面表現得并不出色。

達爾文似乎是正確的，但他的假說有一個問題，那就是他沒有解釋自然選擇一開始如何選中了兩足行走以及為什么這樣選擇，他也沒能解釋為什么在解放雙手后又選擇了工具制造、認知功能及語言。畢竟，袋鼠和恐龍的雙手也沒有被占用，但它們并沒有進化出較大的腦容量和制造工具的能力。這種觀點導致達爾文的許多后繼者認為，引領人類進化的是較大的腦容量，而不是兩足行走。

100多年后的今天，對于兩足行走最初是如何進化的及其進化原因，以及為什么這種轉變如此重要并導致了重大的后果，我們有了更好的理解。正如我們看到的那樣，最早的兩足動物用雙足站立并不是為了解放雙手；相反，他們轉變為直立行走可能是為了更有效率地采集食物并減少行走時的能量消耗，前提是如果最后的共同祖先是用指背行走的話。從這方面來看，兩足行走可能是在非洲氣候變冷時，熱愛果實的猿類為了在較開放的棲息地更好地生存而采取的一種權宜性適應。此外，習慣性兩足行走的進化并不需要身體立即發生急劇的轉變。

盡管哺乳動物很少有慣于用雙腿站立的，但是那些使古人類有效地用兩足行走的解剖特征實際上只是一些輕微的改變，這顯然是受到了自然選擇的作用。以腰部為例，在任何黑猩猩群體中，你都會發現其中大約一半有三截腰椎、另一半有四截腰椎，由于遺傳基因變異，極少數有五截。如果擁有五截腰椎使得幾百萬年前的一些猿類在站立和行走時更有優勢，那么它們就更有可能將這種變異傳給后代。同樣的選擇過程必然也適用于改善最后的共同祖先兩足行走能力的其他有利特征，比如腰椎的楔形特征、髖部的方向以及腳部繃緊的特征。我們并不知道最后的共同祖先群體轉變為最早的兩足古人類花了多少時間，但只有當早期的中間階段物種獲得了某種好處，這種轉變才有可能發生。換句話說，最早的古人類肯定是由于在直立站立或行走方面取得了一些進步，才稍微獲得了一些生殖優勢。

改變總是會產生新的可能性和新的挑戰。兩足行走的特征一旦進化出來，它就為進一步進化改變的發生創造了新的條件。達爾文當然理解這種邏輯，但他對兩足動物如何引發進一步進化改變的思考主要關注的是優勢，而不是其劣勢。是的，兩足行走的確解放了雙手，為基于工具制造的進一步自然選擇奠定了基礎。但這些后來的選擇性變化放在數百萬年的時間尺度中來說似乎并不重要，并且它們也不是解放了一對肢體之后的必然結果。達爾文沒有多加考慮的問題是，兩足行走也給古人類也帶來了新的重大挑戰。我們已經如此習慣于兩足行走，這看起來是如此正常，以至于我們有時會忘記這可能是一種頗有問題的運動模式。最終，這些挑戰對于人類進化過程中后來發生的事件來說，與其優勢具有同等的重要性。

兩足行走的一個主要缺點出現于應對懷孕時。無論是有著四條腿還是兩條腿的懷孕的哺乳動物，都必須負擔不少額外體重，這些體重不但來自胎兒，也來自胎盤和額外的液體。足月妊娠時，人類孕婦的體重增加多達七千克。但不同于懷孕的四足動物，這個額外的重量使得人類孕婦有了摔倒的傾向，因為她的重心落在了髖部和腳的前方。任何懷孕的準媽媽都會告訴你，她懷孕期間走路不太穩，也不太舒服，她的背部肌肉必須更多地收縮，這種狀態也很疲勞，或者必須使身體向后，把重心移回到髖部上方。

盡管這種特征性的姿勢可以節約能量，但它給下背部的腰椎帶來了額外的剪應力，因為腰椎要極力避免彼此之間的滑動。因此，腰背痛是折磨人類母親的一個常見問題。然而我們也可以看到，自然選擇幫助了古人類來應付這額外的負擔，其方式是增加楔形椎體的數量：女性有三截，男性有兩截，女性的腰椎下段呈現弧形。這個額外的彎曲減輕了脊椎的剪應力。自然選擇也青睞于腰椎關節得到加強的女性，以便承受這些壓力。如你所料，為了應對懷孕兩足動物面臨的獨特問題而產生的這些改變非常古老，可見于目前為止發現的最古老的古人類脊柱中。

兩足行走帶來的另一個劣勢是速度的損失。當早期古人類采用兩足行走時，他們就放棄了四足馳騁的能力。根據一些保守的估計，不能四足奔跑使我們的早期祖先快跑時的速度大約只有一般猿類的一半。此外，雙肢遠不如四肢穩定，因此奔跑時也很難能夠快速轉身。食肉動物，如獅子、豹和劍齒虎很可能會大肆獵食古人類，這使得我們的祖先進入開闊的棲息地要冒著極大的風險，風險大到甚至有可能全部滅絕，也就談不上我們這些后代了。兩足行走可能也限制了早期古人類敏捷爬樹的能力。盡管很難肯定，但早期兩足動物很可能無法像黑猩猩那樣，在樹林中躥躍獵食。放棄了速度、力量和敏捷性，也為自然選擇提供了條件，最終在幾百萬年后使我們的祖先成了工具制造者和耐力跑選手。兩足行走也導致了人類常見的其他典型問題，如腳踝扭傷、腰背痛、膝關節問題等。

盡管兩足行走有很多劣勢，但直立行走和站立的好處一定是在每個進化階段都超過了其代價的。顯而易見的是，早期古人類曾經在非洲的一些地區艱難跋涉，尋找果實和其他食物，盡管他們在地面上缺乏速度和敏捷性。這些古人類可能還相當擅長爬樹，而且據我們所知，他們的總體生活方式延續了至少200萬年。但是接下來發生于約400萬年前的一次爆發式進化，產生了一些不同的古人類，他們被統稱為“南方古猿亞科”。南方古猿亞科的重要性不僅在于他們證明了兩足行走的最初成功及其帶來的重要意義，還因為他們為以后更具革命性、進一步改變人類身體的變化奠定了基礎。