人為什么會感到倍兒爽？大腦中的哪個區域操控著你的愉悅感？神經生物學帶你“解剖”快感。

快感實驗室

在秋季的某一天，奧爾茲和米爾納對其中一只老鼠做微電極實驗，觀察其中腦網狀系統。該系統居于大腦中線的位置，其基部尾端形成了腦干。曾有研究人員發現，網狀系統主要負責睡眠和喚醒的周期功能。令人驚訝的是，他們在手術中竟埋錯了電極的位置，位置盡管有誤，但還是在老鼠大腦的中線上，只不過稍微靠前了一點兒，而這個區域則通常被稱為“中隔”（septum）。

隨后，實驗人員把老鼠放到一個大長方形箱子里，讓它自由奔跑。箱子的四個角落分別標記為A、B、C、D。每當老鼠跑到角落A時，奧爾茲就立即按下按鈕，通過事先植入的電極給老鼠施加一次短暫、溫和的電擊（與身體其他部位不同，大腦組織沒有疼痛感受器，所以電擊不會造成顱內疼痛）。經過幾次電擊之后，老鼠不斷地跑到角落A，直到最后在另一個角落睡著了。第二天，這只老鼠似乎更鐘情于角落A，奧爾茲和米爾納對此感到興奮不已：他們認為埋有電極的腦區在受到刺激時，能引發生物體的好奇心。但是，進一步的實驗結果表明情況并非如此。在實驗中，老鼠已經習慣跑到角落A去獲得電擊。于是，為了誘使老鼠離開角落A，只要它朝角落B的方向“走”一步，實驗者就會施加電擊。這個辦法挺管用——老鼠不到5分鐘就開始習慣跑向角落B。進一步的研究發現，只要實驗者適時施加電擊，老鼠就會跑到箱子的任何一個角落——先用短暫的電擊吸引老鼠到目標位置，等老鼠到達目標位置后再施加較長的電擊刺激它。

很多年前，心理學家斯金納（B. F. Skinner）就設計了操作條件箱（operant conditioning chamber），也叫作“斯金納箱”（Skinner box）。箱子里設有一個杠桿，只要動物按壓杠桿，就會獲得一個強化刺激（reinforcing stimulus，如食物或水）或者是一個懲罰刺激（punishing stimulus，如電擊腳部產生的疼痛）。被放入斯金納箱的老鼠不僅很快就學會了按壓杠桿來獲得食物獎賞，而且還能躲避電擊懲罰。奧爾茲和米爾納稍微修改了斯金納箱的設置，老鼠在按壓杠桿后可以通過事先植入的電極直接獲得大腦刺激。兩人的研究發現也許是行為神經科學史上最激動人心的一幕：老鼠為了獲得大腦刺激，竟然可以在1個小時之內按壓杠桿達7000次。它們不是為了刺激大腦的“好奇中樞” （curiosity center），而是為了刺激“快樂中樞”（pleasure center），這個獎賞回路帶來的刺激比任何其他刺激都要強烈。一系列后續研究的結果顯示，與食物和水相比，老鼠更喜歡愉悅回路的刺激，即便老鼠處于饑餓或口渴的狀態也是如此。渴望自我刺激的雄鼠會不顧旁邊發情的雌鼠，一次又一次地穿過會產生腳部電擊的柵欄，去按壓杠桿；雌鼠則會放棄照顧自己新生的幼鼠而持續按壓杠桿。有些老鼠居然可以在24小時內，平均每小時自我刺激2000次，并且除此之外什么事也不干。為了不讓老鼠餓死，研究人員不得不把它們從箱子里移出。這小小的杠桿成了老鼠的最愛（見圖1-1）。

進一步的研究設置系統地改變了植入大腦電極尾端的位置，以便確認大腦獎賞回路的地圖。實驗結果表明，刺激大腦外部和上部的表面皮層（主要負責感覺和運動功能）并不會產生獎賞刺激，此時老鼠只是隨機地按壓杠桿。但在大腦內部深處，與獎賞有關的區域并非只有一個，而是有一組互相連接的結構組成了獎賞回路，它們全部靠近大腦基底并集中分布于中線位置，包括腹側被蓋區（ventral tegmental area）、伏隔核（nucleus accumbens）、內側前腦束（medial forebrain bundle）、中隔、丘腦（thalamus）和下丘腦（hypothalamus）。后面的章節將會詳細介紹這些區域，但這些區域產生獎賞刺激的程度卻不相同，例如，刺激內側前腦束愉悅回路的某些部分可以促使老鼠在1個小時內按壓杠桿達7000次，而刺激另外某些區域卻只能引發老鼠每小時200次的按壓。