滅絕物種之間及其與現存類型之間的親緣關系

滅絕物種與現存物種之間的親緣關系

滅絕物種與現存物種之間存在著怎樣的親緣關系？下面我們一起來就此進行探討。

所有生物都根據其來源被歸納在幾個大綱里，我們能清楚地解釋其相互之間的關系。通常來看，越是古老的物種與現存物種之間的親緣關系應該越遠。但是，正如巴克蘭曾經說過的那樣：

 

從分類學上看，所有的滅絕物種都能和現存物種歸為一個群，或者被鑒定為與現存物種相似的類群。

 

更為真實的情況是，滅絕物種常常填充了現存的屬、科、目之間的缺陷類型。遺憾的是，這個觀點不僅常被人們忽視，還得不到一些人的承認，于是我們有必要探討這個觀點，并舉出例子進行證明。

如果僅僅在同綱物種中探尋滅絕物種和現存物種的關系，那遠不及放在整個系統中得到的結果全面。

●歐文教授在論文中，經常稱呼滅絕動物為概括型。

●阿加西斯習慣在論文里稱呼滅絕動物為預示型或綜合型。

其實，這些詞想表達的都是過渡類型或中間環節的意思。杰出的古生物學家戈德里提到，他在阿提卡發現的很多哺乳類的化石都處在現存屬之間，極有說服力地將各個屬之間的壁壘打破。

 

——根據居維葉的分類法，哺乳動物中反芻類和厚皮類是差異最大的兩個目，但隨著許多過渡型化石不斷被發現，歐文只好重新整理分類系統，一部分厚皮類與反芻類一起被歸到同一個亞目下。

——豬和駱駝之間原本看起來差異很大，但歐文用具有中間類型意義的化石不斷地將兩者之間的距離拉近，使之關聯。

——有蹄類，即長蹄四足獸，現在被分為奇蹄目和偶蹄目兩類，它們之間是通過生長在南美洲的長頸駝聯系起來的。

——三趾馬已經被大家公認，是介于現存馬類與古代有蹄類之間的過渡類型。

——在南美洲發現的，被熱爾韋教授命名為印齒獸的生物非常奇特，無法被歸入哺乳動物中的任何一個目。

——海牛類也是哺乳動物中十分特別的一個類群，現存的儒艮和泣海牛不僅沒有后肢，與后肢有關的一點兒痕跡也沒留下。

——弗勞爾教授指出，滅絕的海豕擁有骨質化的大腿骨，大腿骨與骨盆內的杯狀窩結合在一起形成關節，這一點看起來與有蹄類非常相似。而海牛的身體構造則在別的地方與有蹄類相似。

——鯨魚類和其他所有的哺乳類動物差異都非常大。發現于第三紀的械齒鯨和鮫齒鯨被一些博物學家劃分為單獨的一個目，但是赫胥黎認為它們應該是食肉獸過渡為水棲動物的中間類型，肯定屬于鯨類。

鳥類與爬行類

赫胥黎曾指出，鳥類與爬行類之間雖然差異巨大，但是一些動物出人意料地將它們聯系起來，這其中包括鴕鳥和已經滅絕的始祖鳥，還包括恐龍——所有陸棲爬行動物中最大的類群——之中的細顎龍。無脊椎動物方面最具權威的學者巴蘭德也認為，古生代的動物全都能歸入現存類群中。在遠古時期，各個群之間的差異并沒有現在這么大。

有些學者認為，并不是全部滅絕物種或群體都能作為中間類型，放到任意兩個現存物種或群體之間。如果這種看法想表達的是，滅絕物種并不能作為中間類型，具備兩個現存物種之間的全部過渡性狀，那么這種看法也許沒有錯。但是，在實際的自然分類學中，很多生物化石確實是兩個物種之間的過渡類型，一些滅絕的屬也將其他現存屬關聯起來，甚至將一些不同的科關聯起來。

魚類與爬行類

像魚類和爬行類這兩種差異非常大的類群，假設它們之間現在有20多種差異，而在古代魚類和爬行類之間的差異并沒有20種這么多，它們之間的親緣性比現在看起來就近了很多。

越是古老的生物類型，人們認為它身上的某些特征越能將現存生物群之間的巨大差異聯系起來。但只有變化非常大的那些類群才適用這個觀點。想要證實這個觀點的正確性，也需要一些契機，因為像美洲肺魚這樣的現存物種，與幾個差異較大的物種之間也有著親緣關系。可是，當我們把古代的爬行類、兩棲類、魚類、頭足類與始新世的哺乳類做比較，或者將它們與各個類群的近代類型進行比較時，我們就會認識到這個觀點的正確性了。

“物種起源”圖釋

關于上述事實和推論結果，我們下面具體探討一下，它們與“物種起源”學說有多少一致的地方。

鑒于這個問題確實太過復雜，請各位看一看下面這張圖：

●這里我們將標有數字的斜體字定義為屬，從代表屬的字母中分支出來的虛線表示該屬下的不同物種。這個圖形中所畫的屬和種的數目之少，與真實的自然界比起來無疑過于簡化了，在此我們僅作為圖例說明使用。

●圖中用橫線來表示連續的地層，最上面的橫線用于區分現存物種和滅絕物種，橫線以下的代表已經滅絕的生物類型。由a14、q14、p143個現存屬構成一個現存的小科，b14和f14是親緣關系很近的科和亞科，o14、i14、m14組成第三個科。這3個科與許多滅絕的屬全部由祖先A繁衍而來。這些繼承了祖先A身上某些共同特征的物種，組成一個目。

第一個推導

這張圖說明：

生物的性狀在從親代遺傳到子代的過程中不斷產生分歧，不管是什么類型的生物，相隔的代數越多，它們之間的差異就越大。所以，近代的類型與古代類型相比較時，差異很大。

但是，遺傳過程中發生的性狀分歧并不是一定會出現的事，這取決于物種的后代是否能依靠這種性狀分歧在自然界中占據自己的位置。所以，如同我們觀察到的一些志留紀物種的特點：某個物種在生活環境發生細微改變后，在很長一段時間內仍舊保持著與祖先相同的普遍性狀。這種現象是可能存在的，圖中我用F14來代表上述這種情況。

第二個推導

與前面提到的一樣，以A為祖先的各個類型，包括滅絕物種和現存物種，從屬于同一個目。A目下面的物種因為遺傳特性分歧不同，加上滅絕物種的影響，最終被分為不同的科和亞科。已經滅絕的物種假設消亡于不同的年代，且還有部分物種一直生存到現在。

仔細觀察這張圖可以看出，倘若存在于連續地層中的多個滅絕類型，它們的祖先都是處于更深層地層中的幾個點，那么它們與最上面現存科之間的差異便不會特別大。例如，當a1、a5、a10、f8、m3、m6、m9這些滅絕的屬被我們發現以后，現存的3個科之間的親緣性便會拉近，成為一個大科。這種情況與反芻類和某些厚皮類之間的關系極其類似。

但是，仍有一些學者認為，滅絕的屬并不能填補這3個現存科之間的過渡類型，這種看法并非完全沒有道理，畢竟這些過渡類型身上的特征并不能直接彌補這3個科之間的所有差異，其中的差異可能需要好多中間型不斷地進行彌補。

第三個推導

我們將某個滅絕類型所在的橫線，假設成相應的地層。我們以圖中的VI線為例，如果在這條橫線下什么物種都沒有，那么a14和b14這兩個相似的科就可以合并為一個大科，原來的3個科便重新被定義為兩個科了。這兩個科之間的差異也因為不斷發現的化石變得更小。

第四個推導

下面，我們再來觀察最上面這條線，這條線上面由a14到m148個屬形成了3個現存科，假設它們之間存在6個主要特征用于相互區分，那么VI線所處的地質時期很明顯地顯示出，這些物種由相同的祖先進化而來，所以它們之間的差異性會小一些，彼此之間的區別是小于6個的。我們可以看到，古代滅絕類型或多或少有一些特性處于其變異后代之間，或者與其具有旁系親緣關系。

總述

當然，自然環境一定比圖中呈現的情況復雜多了。畢竟實際物種比圖中的數量多得多，它們生存的時間也各不相同，變異的程度更不是我們可以隨意想象的。

我們對地層的了解也不夠全面，僅僅看到地層的最后一個部分，加之地層的記錄并不是完整的，只有在極個別情況下，我們才可能將自然系統中的某個片段補充完整，將與其相近的不同科或者目關聯起來。我們只能期盼，曾經在已知地質時期出現過重大變異的類群，追溯到更老的地層時，相互之間的差異會減少一些。

所以，同一個類群中的不同生物類型，較古老的成員之間比起現存成員之間的差異會小很多。許多杰出的古生物學家已經發現了很多相關事實，一致同意這種觀點。

有關滅絕類型之間、滅絕類型與現存類型之間、現存類型之間的親緣關系，借由變異的發生推導出的物種起源學說，可以對此做出圓滿的解釋，而其他學說都無法對以上類型之間的關系做出合理解釋。

依據物種起源學說，我們可以得知：

 

從一般特征上來看，歷史上任何一個漫長的地質時期內，地球上的生物都是在其前后歷史時期生存著的生物的中間過渡類型。

 

因此，在上述圖中，生活在Ⅵ線（也就是第六個地質時期）的生物，是生活在Ⅴ線（第五個地質時期）生物的變異后代，同時對生活在Ⅶ線（第七個地質時期）的生物來講又是它們的祖先。所以，生存在第六個地質時期的生物特征，是處于第五個地質時期和第七個地質時期的生物類型之間的。

同時，我們也必須承認以下情況存在：一些古代類型已經全部滅絕了，任何區域都有可能有新物種遷入。在連續地層中漫長的間隔時期，生物體發生了許多未曾記錄下的變化。

當我們承認這些事實后，各個地層中的生物類型及其特征肯定是介于前后生物群之間的。僅舉一個例子就可以說明，泥盆紀地層剛剛被發現時，古生物學家們通過其中的化石立刻辨認出，其性狀特征是介于上層石炭紀和下層志留紀之間的。但是，由于連續地層中存在不相等的時間間隔，所以每個生物類型不一定剛好看起來就是中間類型。

整體來說，生活在各個時期的動物群，其形狀特征基本上是介于前后時期的動物群之間的。盡管有些屬比較特殊，不符合這一法則，但是這種特殊性對整個系統的影響是微乎其微的。

福克納博士曾經按兩種分類方法對柱牙象和象類動物進行排列，一種是按照親緣關系對其進行分類，另一種是按照它們的生活年代。這樣分別排列下來，得到的結果并不相同。我們不能僅僅因為某個物種極其特殊，就認為它是最古老的物種或是新物種，具有中間類型特征的物種也不一定就存在于中間時期。

但是，因為存在很多種不同情況，例如某個物種從第一次出現到最終滅絕全部記錄完整了（這只是假設，這種情況并不會出現），我們也不能就認為前后依次出現的每個物種，其生存的時間是完全相等的。某個古老的物種有可能一直存在，比晚于它出現的物種存活的時間還長。這種情況大多出現在生存于被隔離開的海島上的陸生生物身上。

 

我們再以家鴿為例，假如將家鴿的現存族群與滅絕族群按親緣關系進行排列，那么排列的結果與實際物種出現的時間順序并不相符，與實際物種滅亡的時間也是對不上的。因為作為親種的巖鴿一直生存到現在，而巖鴿與傳書鴿之間的中間類型已經滅絕了。變異出長喙這一特征的傳書鴿，比同族變異出短喙的短面翻飛鴿時間更早一些。這個例子雖小，卻將上述問題解釋得很清楚。

中間類型和代表種

發現于中間地層的生物化石具有中間類型的特征，這一點在某種程度上說，與地質學有著緊密的關聯性。所有古生物學者都承認，兩個連續的地層之間化石的關聯性，比年代上相距較遠的地層之間化石的關聯性近得多。

皮克特舉的這個例子，可謂眾人皆知：即便不同物種之間仍舊存在差異性，但白堊紀各個地層之間的生物遺骸通常都具有相似性。就因為這個事實具有普遍意義，皮克特似乎不再堅信物種不變理論。但凡熟悉地球上現存物種分布的人，是不會用古代時期地球上各個區域具有相似的自然地理條件這一理由，去解釋為何緊密相連的地層中生物的差異性非常小這一問題。

至少，我們不能忽視，生活在海里的生物類型是幾乎同時在地球上發生著變化的，但不同海域的氣候和物理環境差異非常大。想象一下，更新世包括整個冰河時期，氣候經歷了那么大的變化，而當時海棲生物的變化卻沒有受到多少影響。

發現于連續地層中的生物遺骸，因其各自的差異被定義為不同的物種，但是彼此間不容忽視的相似性，對于物種起源學說來講，意義仍是十分重要的。鑒于地層之間的沉積作用經常被間斷，造成連續地層之間出現大段的時間間隔。如前面我表述過的一樣，我們不能期盼在某個或者某幾個地層中，找到某段歷史時期中最初出現的物種，以及全部的中間類型和最后滅絕的物種。

但是，我們在間隔期過去后能找到與之前的類型相似的物種，這些物種也被某些學者稱之為代表種。正如我期盼的那樣，我們不僅找到了這些相似的代表種，也不斷證實物種正以非常緩慢的速度，在人們難以察覺的情況下持續地進行著變異。