肉食篇

貓科

洞獅

刺骨的寒風吹過西伯利亞的平原，盡管只是初秋，但是地面上已經落下一層雪花。稀疏的樹木間，一群猛犸象正在向前移動，一些體型小一點的食草動物跟在這些龐然大物后面。在一顆樹后，一頭體格健壯的洞獅站在那里，厚厚的毛發使它感覺不到絲毫的涼意。洞獅目不轉睛地盯著前方的目標，它邁開步子，向前奔去。

歐陸大貓

洞獅的化石最早發現于歐洲中部的德國。1810年，德國學者喬治·奧古斯特·古德弗斯（Georg August Goldfuss）建立了洞獅亞種（Panthera leo spelaea），位于豹屬獅種之下。由于學名難以記憶，洞獅還有一個更常用的英文俗名：Cave lion。根據化石來看，洞獅是一種體型巨大的貓科動物，出現于距今30萬年前的中更新世，到距今1萬年前全部滅絕。

洞獅曾經生活在廣闊的北方大陸上，足跡從英國、法國直至亞洲的西伯利亞。它們的棲息地主要集中在歐洲北部和中部，有資料稱在北美洲也發現了洞獅化石，但那實際上是同時代的另一種大型貓科動物——擬獅。洞獅喜歡開闊的草原環境，不喜歡茂密的森林和寒冷的雪原。

與獅無緣

洞獅在分類上接近獅子，外形像獅子，但它與獅子卻是完全不同的兩種動物，可能有著共同的祖先。距今約70萬年前，生活在非洲東部的原始獅類開始向外擴散，其中一支進入歐洲后演化成了洞獅，而留在非洲的獅類則成為今天的非洲獅和亞洲獅。從時間上看，洞獅出現的時間可能要早于今天的獅子，因此在分類上洞獅并不適合被當作獅子的一個亞種。

不久前一篇名為《大貓（貓科，豹亞科）的發展史和化石材料欠缺特征的影響》的論文，更是從分子系統發生學的角度，研究了包括洞獅在內的許多史前大型貓科動物。研究指出，洞獅不是獅子的后裔，而是豹屬的一個外系群，也就是說洞獅與獅、虎、豹在演化上是并列關系，是另一種大型而兇猛的貓科動物。

以熊為食？

在洞獅的時代，在歐洲還生活著一種大型食肉動物，它就是巨大無比的洞熊。一頭成年雄性洞熊的體重可達800千克，站起來時高度超過3米，算是當時最大的食肉動物。面對這樣的龐然大物，洞獅也敢于“亮劍”，露出自己的牙齒！

在德國南部山區的一個洞穴中，古生物學家發現了兩塊帶有洞獅咬痕的洞熊骨骼，這說明它們曾遭受過洞獅的襲擊。在羅馬尼亞的一個洞穴中，情況卻恰恰相反，人們在800米的洞穴深處找到了三具洞獅破碎的骨頭，而洞穴上層有大量洞熊生活的痕跡。很明顯，這些洞獅是被洞熊殺死然后拋尸洞底的。根據大量的化石證據，古生物學家認為洞獅會悄悄潛入洞穴中，殺死那些冬眠中的洞熊。而面對意識清醒的洞熊時，洞獅往往不是對手，獵人瞬間變成了獵物。根據破碎的化石不難想象，更新世歐洲兩大頂級食肉動物在黑暗中的戰斗是多么驚心動魄！

人獅之爭

歷經近百萬年，洞獅終于成為歐亞大陸北部的頂級食肉動物，很快它們又與另一支強勢崛起的力量迎頭相撞，這就是人類。早期人類面對洞獅時毫無抵抗能力，很容易就變成了洞獅的盤中餐。后來隨著工具的增強，人類的戰斗力越來越高，逐漸變成了洞獅最大的敵人。

在西班牙阿塔普埃爾卡，研究人員發現了留有切割痕跡的洞獅骨骼，這是海德堡人的杰作。海德堡人是歐洲最早的人類之一，他們已學會使用打制石器和其他工具，也是已知最早捕殺大型動物的原始人類。通過對洞獅遺骸的仔細觀察，研究人員推測海德堡人遇到并殺死了洞獅，然后分割四肢、取出內臟，甚至敲碎骨骼吸食其中的骨髓。早期人們對洞獅的捕殺更多是出于自衛，不過隨著不斷強大，人類可能逐漸把洞獅當作競爭者，并對其進行有意識的清除。在爭奪食物鏈頂端位置的戰爭中，人類最終擊敗了洞獅。

歐美洲獅

歐洲內陸的平原上，一只歐美洲獅正趴在草地上休息。歐美洲獅是強壯的大型貓科動物，其毛發花紋如花豹，體型如獅子。從歐美洲獅身邊漸漸變黃的草地可以判斷，冬天越來越近了。為了能度過寒冷少食的冬天，歐美洲獅必須加大捕獵的強度和力度，確保自己能夠活到下一個春天的到來。

歐洲的豹

意大利北部的奧利沃拉，這個地處阿爾卑斯山脈中的小鎮是研究冰河時代古哺乳動物的圣地，在小鎮附近的山中經常會發現一些動物化石。18世紀，在奧利沃拉發現了一些大型貓科動物的化石，學者認為化石屬于托斯卡尼獅（Panthera toscana）。后來，類似的化石在英國、德國、西班牙、法國和荷蘭都有發現，顯示這種動物應該是一個獨立種。1938年，匈牙利古生物學家米克洛斯·克萊特佐伊（Miklos Kretzoi）在系統研究了發現的化石后命名了歐美洲獅（Panthera gombaszoegen sis），其音譯名為岡巴佐格豹，俗稱“歐洲豹”（European jaguar）。雖然中文叫作歐美洲獅，但是它與今天的獅子沒有關系，歐美洲獅實際上是豹屬之下一種介于豹和老虎之間的動物。

歐美洲獅屬于食肉目，貓科，豹屬，生存范圍主要集中在歐洲西部，在歐洲的其他地區和亞洲西部也有分布。歐美洲獅出現于距今150萬年前的中更新世，大約在距今60萬年前的晚更新世滅絕。

草原伏擊者

歐美洲獅是更新世歐洲最常見的大型貓科動物，是當時非常強勢的掠食者。雖然與美洲豹外形相似，但從當時歐洲的地形、氣候來看，歐美洲獅的生存環境并不是茂密的森林，而是較為開闊的草原，主要以草原上的歐洲野馬、鹿、野豬等大中型食草動物為食。以歐美洲獅的身體結構，它們的獵食手段可能更像虎、美洲豹而不是豹，偏重伏擊和爆發力。它們先是利用身上的保護色躲藏在蒿草中，然后一點點接近獵物。當距離足夠近時，歐美洲獅會突然爆發，然后以極快的速度撲向獵物。憑借著肌肉發達的前肢，歐美洲獅能撲倒獵物，然后用鐵鉗般的雙頜與利齒殺死對方。

作為草原伏擊者的歐美洲獅生性孤僻，是獨來獨往的獵人。獨居的生活方式雖然在豹屬中比較常見，但當它們面對群居性的食肉動物時，可能就會變成致命的缺點。

歐美洲獅的滅絕

歐美洲獅的滅絕不是由于環境變化，也無關人類捕殺，很可能是因為遇到了強大的競爭者，這個競爭者正是它的親戚——化石獅（Panthera leo fossilis）。距今70萬年前，生活在非洲東部的原始獅類開始向外擴散，其中一支進入歐洲，它就是化石獅。

進入歐洲的化石獅與歐美洲獅具有相同的習性，占據著相同的生態位，兩者不可避免地爆發了激烈沖突。在沖突中，體型更大、更擅長奔跑的化石獅很快就占了上風，它們將歐美洲獅逼入了絕境。距今60萬年前，歐美洲獅滅絕了，而獲得勝利的化石獅繼續進化并演變成著名的洞獅。同樣來自非洲，歐美洲獅被后起的化石獅取代，可謂是“長江后浪推前浪，前浪死在沙灘上”。如今，已經很少有人知道在史前歐洲曾經有過一種體型很大、非豹非獅的猛獸，它的俗稱“European jaguar”也變成了一款高級汽車的品牌。

鋸齒虎

沙丘之上，一頭闊齒鋸齒虎的身形漸漸浮現。這頭雌虎昨天剛吃完一頓美餐，這會兒肚子還挺飽，巡視著自己的廣闊領地。頭臉細長、前腿長后腿短的它，看起來似乎不如獅、虎有“王者風范”，但昨天它的獵物可是一頭有母親保護的小板齒犀，而且自己毫發無損……不知何時，它嗅到了陌生雄性的氣息，難道之前居住在附近、曾經“巡幸”過自己的雄鋸齒虎被入侵者趕走了？

輕裝版劍齒虎

古生物學上所說的“劍齒虎”，往往是指整個“劍齒虎亞科”（Machairodotinae）的成員，包括歷史上的10多個屬、近百個物種。所有這些“劍齒虎”都不是老虎，而是貓科當中的另一個門派，它們曾在地球上延續了2000多萬年，稱霸時間比獅、虎、豹加在一起都要長得多。到地球進入冰河時代時，劍齒虎亞科中的“代表選手”是鋸齒虎。

鋸齒虎在上新世、更新世分布很廣，但它們可以說是劍齒虎家族中的異類。多數劍齒虎類不論體型大小，都是粗壯、笨重的“怪力肌肉男”，不過鋸齒虎的身材較為高瘦，四肢比較細長。鋸齒虎的肩高一般為1～1.1米，個頭、體重跟較大的獅子差不多。鋸齒虎也和其他劍齒虎類一樣脖頸較長，前肢明顯長于后肢，這使得其背部向下傾斜。鋸齒虎的尾巴比較短小，只有13節尾椎。這種身體結構讓鋸齒虎看起來頭重腳輕，姿態上有點像鬣狗。

相比其他劍齒虎類，鋸齒虎的門齒比較發達，而“劍齒”也就是上犬齒并不特別夸張，形狀寬闊、扁平，前后緣都有鋒利的鋸齒，如同兩把餐刀。不過，鋸齒虎的劍齒長度仍普遍超過10厘米，超過今天獅、虎的平均水平。

有趣的是，鋸齒虎身上還有一些類似獵豹的特征：上犬齒較小，給擴大的鼻腔留出了空間，奔跑時能更充分地呼吸；鋸齒虎的大腦視覺中樞更適合白天捕獵，而不像獅、虎、豹那樣適合夜間出擊；再加上還算“修長”的四肢，這些史前大貓可能比獅子跑得更快。

縱橫五大洲

鋸齒虎的祖先，一般認為是中新世時的劍齒虎，也就是狹義的劍齒虎屬（Machairodus）。距今大約500萬年前，它們開始在非洲大陸出現，并擴散到亞歐大陸和北美洲，甚至隨著200多萬年前巴拿馬陸橋的連通進入了南美洲。在整個劍齒虎家族中，鋸齒虎是唯一曾在五大洲（澳洲和南極洲除外）都留下過足跡的。

在鋸齒虎出現的上新世時期，全球氣候趨于變冷、變干，開闊的草原環境漸漸替代了密林，食草的有蹄類也變得愈加靈活、跑得更快，于是強壯笨重而不善奔跑的犬熊（Amphicyon）、巨恐鬣狗（Dinocrocuta gigantea）和巴博劍齒虎（Barbourfelis）等大型猛獸紛紛滅絕，劍齒虎類也遭受重創。新興的草原上，只有像鋸齒虎這樣擅長奔跑、追獵的掠食者才能立足。

研究者們推測，至少一部分種類的鋸齒虎，很可能像獅子一樣是群居的，主要捕食草原上數量最多的大中型牛羊類、馬類和林地邊緣的鹿類。強大的鋸齒虎可能也會瞄準更難對付的目標——犀牛和大象。

切開長脖子的彎刀

在美國得克薩斯州的弗雷森漢洞穴中，曾出土過30余只血鋸齒虎（H.serum）以及300余具幼年哥倫比亞猛犸的骨骸，研究人員相信是鋸齒虎殺死了小猛犸象。研究顯示這些幼象多在2歲左右，這正是它們開始調皮貪玩、時常脫離象群嚴密保護的年齡。在今天非洲一些地區，獅子在食物匱乏時也會攻擊未成年的非洲象，但這需要很大的獅群才能辦到。相對于獅子，鋸齒虎的身體結構對付象類要得心應手得多。

鋸齒虎的粗短劍齒，被研究者歸為“彎刀牙”（Scimitar-tooth）類型，以區別巨頦虎、刃齒虎那種修長拉風的“馬刀牙”（Dirk-tooth）。鋸齒虎的劍齒雖短，卻結實耐用不易折斷，能在門牙配合下撕裂象的厚皮、脂肪。鋸齒虎群可能會在象群周圍連日跟蹤和埋伏，等到有貪玩的小象離群，便迅速群起而攻之，用彎刀般的劍齒撕咬其腹部、四肢和喉嚨，在成年象趕來前將其殺死。

別看鋸齒虎外表細瘦，它們的頸部和前肢的肌肉卻非常發達，完全有能力把沉重的幼象尸體拖回洞穴，慢慢享用。亞歐大陸的似鋸齒虎（H. crenatidens）、闊齒鋸齒虎（H. latidens）和非洲的哈達爾鋸齒虎（H. hadarensis），除了捕食幼象，它們可能連幼犀甚至成年犀類都不會放過。

漫長的衰落

冰河時代開始后，鋸齒虎開始逐漸衰落。距今約150萬年前，它們首先在非洲消失；從距今數十萬年前的中更新世起，亞歐大陸的鋸齒虎化石也逐漸稀少，最后的化石發現于歐洲的北海海底，那里在2.8萬年前還是平原。美洲鋸齒虎的數量一直也不多，大約在距今1萬年前最終滅絕。就這樣，鋸齒虎和刃齒虎一起成為最后消失的劍齒虎亞科成員。

鋸齒虎的滅絕，并不能簡單歸結為豹屬大貓、鬣狗和狼的排擠。鋸齒虎對象、犀等大型獵物的偏好是它們無可替代的“核心競爭力”，這可能從另一方面限制了它們的數量，使其難以保持高密度的種群。在冰期與間冰期反復交替、極端氣候頻發的更新世，大型食草動物的數量和分布區域也會劇烈變化。鋸齒虎這樣的大型猛獸，可能受限于領地爭奪，難以隨著獵物一起遷徙，它們稀少的種群數量又經不起來回折騰。為適應草原而生的鋸齒虎，最終還是沒能扛過冰河時代過山車般的環境變遷，只能說它們“生不逢時”了。

巨頦虎

叢林陰影中，一頭泥河灣巨頦虎靜靜潛伏，雙眼緊盯著前方的一頭大公野豬，長長的犬牙露出嘴外，幾乎不遜于大公野豬的大牙。雖然大公野豬的體重是它的兩倍，但這頭巨頦虎看上去志在必得，它弓著身子，悄無聲息地一點點接近。正在低頭拱地的大公野豬剛察覺不對勁，就被閃電般沖過來的巨頦虎撲了一個趔趄，摔倒在地。伴隨著利齒割斷喉管的悶響，空有一身蠻力的大公野豬生命迅速流逝，而溫熱的鮮血讓這頭已經餓了幾天的巨頦虎興奮不已……

分布廣化石少

巨頦虎個頭不大，演化卻十分成功。巨頦虎的祖先，可能是距今1500萬年前的副劍齒虎（Paramachairodus），此后有一段化石空缺；最早的巨頦虎化石發現于距今450萬年前的北美洲，在亞歐大陸出現的時間要晚一些。不過，近年又在非洲發現了距今700萬年前～570萬年前的巨頦虎化石，看來它們應該是非洲起源的。可惜的是，除了在法國塞內澤發現過一具近乎完整的骨架，其他地區的巨頦虎化石大多比較零碎。

作為一種中型貓科猛獸，巨頦虎應該像豹一樣過著隱秘的獨居生活，這可能也導致了它的化石稀少。它們還可能會爬樹，并把吃不完的獵物拖到樹上，免遭其他猛獸搶奪。

搏擊高手

通常認為，劍齒虎類的“劍齒”主要用來對付大型動物。但早期劍齒虎類以及生存年代更早的兩類劍齒食肉動物——獵貓科（Nimravidae）和巴博劍齒虎科（Barbourfelidae）中的一些成員，甚至比巨頦虎體型還小，對付野豬、犀牛、大象幾乎不可能。在今天的貓科動物中，以身體比例而言擁有最長上犬齒的云豹，就主要捕食小動物。

近年研究表明，劍齒虎的劍齒并非挑戰大型獵物的產物，而是代表了一類特殊的獵食技巧。據測算，在史前各類劍齒虎當中，以身體比例而言上犬齒越發達的種類，前肢也就越粗壯。也就是說，“劍齒”和肌肉發達的頸、肩、前肢是協同演化的，在捕食中缺一不可。巨頦虎，就是這種“長劍”配“重拳”的典型。

在捕食中，巨頦虎很可能靠埋伏，接近獵物時猛然撲出，先用強壯的前肢和利爪推倒獵物，奮力將其壓在身下，然后頸部發力，精確瞄準獵物喉部，用劍齒劃開動脈和氣管，給獵物快速放血使其斷氣。比起獅、虎、豹緊咬獵物口鼻或喉嚨使其窒息的方式，巨頦虎的捕獵方式更快速、更安全，能減少受傷幾率。

冤家與對頭

巨頦虎的“秒殺”能力還有一個作用：當時大中型猛獸的種類比現在多，捕食者之間的競爭更激烈。“秒殺”能讓它們盡快獲得食物，抓緊多吃幾口并把剩下的獵物及時藏起來。

亞歐大陸的巨頦虎，獵物可能包括中到大型的馬類、鹿類，而非洲的巨頦虎可能捕食羚羊、豬類更多一些。巨頦虎往往不能安心享用獵物，畢竟它們面對同時代的大型劍齒虎類競爭者——鋸齒虎。除了食肉獸，冰河時代的原始人類或許偶爾也會團結協作，上演“虎口奪食”的把戲。

巨頦虎也不是軟弱可欺的，有研究者曾對南非一些距今250萬年前的巨頦虎牙齒化石進行化學分析，發現其中的穩定同位素碳13含量明顯小于其他猛獸，而原始人類正是以碳13含量較低的樹葉、水果為食。或許在激烈的競爭中，至少一些地區的巨頦虎轉向以靈長類為主食，南方古猿、匠人和直立人可能都曾是它們的盤中餐。在中國，泥河灣巨頦虎（M. nihowanensis）和意外巨頦虎（M.inexpectatus）的化石也曾與直立人化石一同被發現。

兇獸敗退

距今150萬年前～50萬年前，巨頦虎先后從非洲、歐洲和亞洲消失了。更新世的氣候變幻，食草動物種類的變動，可能會讓它們難以適應；尤其是在氣候變冷變干的時期，森林、林地大量被開闊草原取代，巨頦虎既難以隱蔽伏擊，又難以找到藏匿獵物的樹木，漸漸喪失了生存空間。與此同時，原始人類的競爭能力越來越強，進一步對它們形成了排擠，它們就這樣一步步走向滅亡。

盡管巨頦虎沒能挺到冰河時代的最后，但進入新大陸的一支巨頦虎卻繁衍出了更強悍的子孫，延續了它們的血脈，這就是劍齒虎家族中名氣最大、劍齒最發達、在更新世美洲扮演重要角色的刃齒虎。

西瓦獵豹

初夏的北方大草原，浩浩蕩蕩的黃羊群從遠方來到繁殖場，幾周后這里到處都是活蹦亂跳的小羊。一頭饑腸轆轆的巨西瓦獵豹看在眼里，悄悄靠近，閃電般沖向河邊的一對黃羊母子……快要追上時，母黃羊突然帶著小羊跳進了河里。巨西瓦獵豹隨即也躍入水中，卻不料一個趔趄差點滑倒，嗆了好幾口冰涼的河水，只好停住腳步扭頭返回。

亞洲的獵豹

今天非洲大草原上的獵豹，奔跑時速可達110千米，是陸地上的賽跑冠軍。不過獵豹不只屬于非洲，直到一百年前，西亞、南亞的許多地方都曾有過獵豹的足跡，今天伊朗北部山區仍有少數野生獵豹。而在數百萬年前，亞洲尤其是中國北方才是獵豹的分布和演化中心，其中一支獵豹群被稱為西瓦獵豹。

從身體結構上看，西瓦獵豹和今天的獵豹極為相似，只有一些細微不同。大多數西瓦獵豹的體型大于現代獵豹，如臨夏西瓦獵豹（S. linxiaensis）從頭到尾約長2.2米，肩高近1米；巨西瓦獵豹（S. pardinensis，又譯帕爾丁尼西瓦獵豹、豹斑西瓦獵豹）體長可能超過3米、肩高1.2米，幾乎和東北虎相仿。由于西瓦獵豹和獵豹同樣是瘦高身材，因此應該比獅、虎輕盈得多，即便是巨西瓦獵豹也不會超過120千克重。

實際上，由于西瓦獵豹和獵豹實在太像，許多學者認為它們壓根就是同一個屬，只是在物種一級上有所區別。但中國學者一般仍認為西瓦獵豹是個獨立屬，而史前亞洲北部的獵豹類大多都是西瓦獵豹。

更快，更快，更快

過去的分類學家把獵豹單列為一個“獵豹亞科”，但近年的DNA分析表明，獵豹和美洲獅的親緣關系非常接近，應該和美洲獅一樣屬于“貓亞科”。盡管獵豹跟豹差不多大，但它們的舌骨完全骨化，只能發出類似小貓的喵嗚聲，而舌骨是軟骨的獅、虎、豹等豹屬成員則可以發出駭人的吼叫聲。

根據DNA分析結果，大約距今500萬年前，早期的獵豹從北美洲進入亞洲，與同族兄弟美洲獅、北美驚豹分道揚鑣，演化為獵豹和西瓦獵豹。距今約350萬年前，現生種的獵豹才在非洲出現。

與其他貓科動物不同，獵豹類為了快速奔跑，身體結構發生了高度特化：其四肢細長，脊椎富有彈性，軀干柔韌靈活，可以輕松邁出大步；長尾巴能靈活擺動，跑動時能保持身體平衡；腦袋較小較圓，減少阻力；鼻腔寬闊，方便劇烈呼吸；就連爪子也為了增強抓地力，無法完全收入爪鞘，漸漸被磨鈍。

即便如此，今天的獵豹每次捕獵時，全力奔跑的極限距離也不超過500米，否則就會身體過熱、體能耗竭。此外，獵豹奔跑時的轉向能力，也不如它的獵物瞪羚。或許正因為這些缺陷，使得獵豹和瞪羚在長期的共同演化中，達到了某種平衡。

艱難的競爭

在今天的非洲草原上，獵豹的捕獵成功率僅次于非洲野犬排名第二。但它們碰到獅群、斑鬣狗群時往往毫無還手之力，經常被迫把獵物拱手相讓。獵豹在獲得超快速度的同時，也犧牲了力量和爪牙，它們每次成功捕獲獵物后都筋疲力盡，無力與其他猛獸抗衡。

生活在上新世、更新世的西瓦獵豹，面臨的挑戰甚至更多，周圍各種劍齒虎類、鬣狗類、熊類、犬類，哪個都不是好惹的主。哪怕是巨西瓦獵豹，在這些家伙面前也是個弱者，而且由于獵物相近，西瓦獵豹與其他猛獸的正面競爭更加激烈。較高的捕獵成功率，是它們的生存法寶。

多災多難

近200多萬年來，北半球的氣候、環境多次劇變，獵豹類在殘酷的自然選擇中逐漸凋零。亞歐大陸北部的西瓦獵豹在中更新世消失了，只有溫暖地區的現代獵豹存活了下來。

在距今最近一次冰期中，獵豹再次遭受重大打擊，一度只剩下很小的種群，今天地球上的所有獵豹都是其后代，遺傳基因高度單一。到21世紀初，只有東非、南非和伊朗的少數保護區內還能看到野生獵豹。雖然目前保護獵豹的努力困難重重，但只要更多人能夠覺醒，這種迅捷的貓科動物還將與我們一起共存很長時間。