總結(jié)上文我們可以得出這樣的結(jié)論,在本質(zhì)上“物種”與“變種”這個名詞并沒有區(qū)別,這樣區(qū)別叫的目的是為了方便區(qū)分一群互相之間關(guān)系比較密切的個體,變種是一種區(qū)別較少而變化較多的類型。另外,為了與個體差異進行比較時更便利,我們選取了變種這個名詞。
分布廣且分散大的以及普通的物種變異最多
在理論的指導(dǎo)下,排列幾本優(yōu)秀的植物志中的一些變種,我想也許能從有最多變化的物種的關(guān)系和性質(zhì)中獲得一些有意思的結(jié)果。我要深深地對沃森先生表示感謝,因為他在這個問題上給了我很多的幫助和寶貴的忠告,他讓我明白,這項工作并不如我想象中的那樣簡單,它充滿著重重的困難,而且胡克博士在后來也對這個問題進行了強調(diào)。在將來的著作中,我會再一次說明各變異物種的比例數(shù)目表和這些難點。胡克博士認(rèn)為我的論述是可以成立的,但是很有進行補充說明的必要,這是在他認(rèn)真閱讀了我的原稿,并檢查了各類表格之后得出的結(jié)論。在這里要說得清楚、簡單,而實際上整個問題非常復(fù)雜,同時還會涉及到今后要討論的“生存斗爭”、“性狀的分歧”,以及其他一些問題。
得康多爾等人曾認(rèn)為,通常在不同的物理條件下生長的廣泛分布的植物會出現(xiàn)變種,主要由于它們的競爭對手是各類不同的生物(這一條件也是同樣或更加重要,在后面的篇章我們會看到)。在任一限定的地區(qū)內(nèi),最普通、有最繁多的數(shù)目的物種以及在它們生存的區(qū)域內(nèi)分布最廣的物種(這和“普通”并不同,與分布廣的意義也不同),最常發(fā)生有足夠明顯特征的變種,其記載價值是非常確定的(這在我的表中有明確的闡述)。所以,優(yōu)勢的物種,或者說是最繁盛的物種,它們分布的區(qū)域最廣,而且在其生存的區(qū)域內(nèi),分散程度呈現(xiàn)最大化,因有著最多的個體數(shù)量,也最容易產(chǎn)生顯著的變種,或者按照我們前面的說法,叫做初期的物種。
預(yù)料到這點應(yīng)該不是很難的,因為變種想要在某種程度上變成永久,就必須經(jīng)過與這個區(qū)域內(nèi)的其他居住者的斗爭。最適宜產(chǎn)生后代的是具有優(yōu)勢的物種,它們有著同地生物不能比擬的優(yōu)點,而且會遺傳給后代,即使這些后代的變異是十分細(xì)微的。這里提到的優(yōu)勢,通常在那些相互競爭的類型,尤其是同屬的或同綱的生活習(xí)性極其相似的那些成員中,表現(xiàn)得比較明顯。如果比較同一類群的成員,那么這種優(yōu)勢往往由個體的數(shù)目或者物種的普通性體現(xiàn)。如果某一種高等植物比同區(qū)域內(nèi)、相同條件下生活的其他植物的分布更廣,而且個體數(shù)目也更多,我們就說它是占有優(yōu)勢的。這種植物的優(yōu)勢并不會因為本地水里的水綿或一些寄生菌個體數(shù)目的不斷增多或者分布的不斷變廣而減少。但在上述各點中的水綿與寄生菌如果比它們的同類優(yōu)勝,那么在自己這一綱中它們便是具有優(yōu)勢的。
各地大屬的物種與小屬的物種相比變異更頻繁
假如把任何植物志上記載的任一地方的植物分為相等的兩群,一邊放包含許多物種的大屬的植物,另一邊放小屬的植物,會看到大屬里含有較多的、普通的、極分散的物種或優(yōu)勢物種,這一點是毋庸置疑的。因為,在某種程度上,任一地域內(nèi)有機的以及無機的條件對某個屬有利,那么該地就會有該屬的諸多物種生存。因而,比例數(shù)目較多的優(yōu)勢物種存在于含有許多物種的大屬之中,這一點我們可以由上面的原因中推測出來。可是我十分奇怪的是,我的表中大屬這一邊的優(yōu)勢物種只稍稍占有多數(shù),因為有諸多原因使這種結(jié)果模糊不清。我在這里只想談一談兩個不明的原因。由于居住地區(qū)的性質(zhì)的影響,通常淡水產(chǎn)的植物和喜鹽的植物的分布很廣,且極分散,這個就與該物種的屬的大小毫無關(guān)系或關(guān)系不大。還有就是,通常是低級體制的植物比高級體制的植物有著更加廣闊的分散地,而且也與屬的大小沒有關(guān)聯(lián)。在“地理分布”這一章中,我們將探討低級體質(zhì)的植物分布廣的原因。
我認(rèn)為特性顯著而且界限分明的變種即為物種,所以我得出各地大屬的物種比小屬的物種更易出現(xiàn)變種的結(jié)論;按照一般規(guī)律,在已形成眾多近似物種(即同屬的物種)的地區(qū),將會有許多變種即初期的物種形成。我們有可能在許多生長大樹的地方找到幼樹。許多的物種是因變異而形成的,但只有在一個屬中具備各種有利的條件時,才會出現(xiàn)變異。因而,我們還是期望這些條件會繼續(xù)有利于變異。反之,假使我們認(rèn)定各個物種是被分別創(chuàng)造出來的,那就沒有辦法解釋含有多數(shù)物種的類群與含有少數(shù)物種的類群相比會產(chǎn)生較少的變種的原因。
為了證明這種推想是正確的,我排列了兩個地區(qū)的鞘翅類昆蟲與十二個地區(qū)的植物,分為差不多相等的兩群,一邊排大屬的物種,另一邊排小屬的物種。經(jīng)過事實的驗證,大屬一邊的物種產(chǎn)生的變種比小屬一邊的更多。此外,在平均數(shù)上,無論是哪一種產(chǎn)生變種的大屬的物種,永遠比小屬的物種產(chǎn)生的變種多。假使換成另外的分群方法,表中不列入只有一個到四個物種的最小屬,得到的兩種結(jié)果還是一樣的。對于物種是永久而顯著的變種這個觀點來說,這些事實的意義是鮮明的。
由于在制造物種的工廠曾經(jīng)活動的地方,或者說在曾經(jīng)形成同屬的許多物種的地方,我們?nèi)匀贿€能見到這些工廠在活動,特別是對于制造新種的過程是緩慢的這一觀點,我們已經(jīng)有充分的理由確定。如果說變種是初期的物種,那么這一點的正確性毋庸置疑;我的表可以作為一般規(guī)律,它清楚地證明,在任何一個某一屬的許多物種曾經(jīng)形成的地方,這個屬的物種所產(chǎn)生的變種數(shù)(即初期的物種數(shù))都會高于平均數(shù)。這并非證明所有大屬的變異都是很大的,而且它們的物種數(shù)量因此而增加,也并非確認(rèn)小屬都不變異而且物種數(shù)量沒有增加。這樣的情況下,我的學(xué)說將會受到致命的打擊;地質(zhì)學(xué)清楚地指出,小屬常常會隨著時間的推移而逐步增大;而大屬常常衰敗,甚至滅亡,因為它到達了頂點。因此我們說:一般說來,曾經(jīng)形成一個屬的許多物種的地區(qū),仍然在繼續(xù)形成著許多物種,這是合情合理的。
如變種那樣,大屬里的許多物種,有很密切但不均等的相互關(guān)系,并有受到限制的分布區(qū)域
大屬中的物種和它們已有記載的變種之間,還有其他關(guān)系值得注意。我們已經(jīng)知道,物種和顯著變種的區(qū)別并無準(zhǔn)確標(biāo)準(zhǔn);當(dāng)無法在兩個可疑類型之間找到中間鏈鎖時,博物學(xué)者只能根據(jù)它們二者之間的差異量來做決定,依據(jù)類推的方法來判斷其差異量能否把一方或雙方升到物種的等級中去。所以,差異量決定著兩個類型到底應(yīng)該列為物種還是變種。弗里斯曾以植物,韋斯特伍得曾以昆蟲為例說明,大屬中物種間的差異量一般很小。我曾用平均數(shù)驗證這種情形,雖然得到不十分完全的結(jié)果,但也可以證明這種觀點的正確性。此外,我還求教過幾位觀察力敏銳并有豐富經(jīng)驗的觀察家,他們仔細(xì)考慮后,也贊同這種意見。因此,從這方面來看,大屬的物種比小屬的物種更像變種。或者還可用另一種方法來解釋這種情況,也就是說某種范圍內(nèi),在大屬里(那里到現(xiàn)在還在制造超過平均數(shù)的變種即初期物種),許多已經(jīng)形成的物種和變種的差別并不大,因為這些物種彼此間的差異遠沒有普通物種間的差異量大。
此外,大屬內(nèi)物種之間的相互關(guān)系,與任何一個物種的變種之間的相互關(guān)系都是相近的。每一位博物學(xué)者都不會認(rèn)同,同屬內(nèi)的所有物種有相等的區(qū)別的說法。一般來說,可將它們劃分為亞屬、級或更小的類群。弗里斯清楚地指出,一小群物種好像衛(wèi)星一般環(huán)繞在其他物種的周圍。因此,所謂變種,不過是成群的彼此關(guān)系不均等的類型,環(huán)繞在其親種的周圍。存在于變種和物種之間極重要的不同之處,就是變種相互之間的差異量或者變種與它們親種之間的差異量,要比同屬物種之間的差異量小。然而,我會在探討稱為“性狀的分歧”的原理時解釋這一點,并對變種之間的小差異如何增大為物種間的大差異做出解釋。
還有一點要注意,一般來說變種的分布范圍都會受到限制,這點不講自明。因為,如果我們發(fā)現(xiàn)變種的分布范圍比它的假定親種更為廣闊,那就應(yīng)該把它們的名稱互換過來。但也有理由說明,與其他物種十分相似并類似變種的物種,在分布范圍方面常常受到限制。譬如,沃森先生曾向我指出,精選的《倫敦植物名錄》(第四版)將其中的63種植物列為物種,但他懷疑它們的價值,因為它們和其他物種如此的相似。根據(jù)沃森先生對大不列顛的區(qū)劃,這63個可疑物種的分布范圍平均為6.9區(qū)。在這個《名錄》中,記錄的53個公認(rèn)變種的分布范圍為7.7區(qū);而這些變種所屬的物種,分布到14.3區(qū)。由此看出,公認(rèn)的變種和密切相似類型的平均分布范圍同樣受到限制,沃森先生告訴我的所謂可疑物種就是指這些密切相似的類型,但是大不列顛的植物學(xué)者們幾乎普遍地將這些可疑物種列為良好而真實的物種。
提要
最終,變種無法區(qū)別于物種,除非,第一,找到中間的鎖鏈類型:第二,它們之間具有某些不定的差異量;因為即便是沒有密切關(guān)系的兩個類型,假如差異極小,通常也會被列為變種;但在這點上我們又無法確定達到怎樣程度的差異量,才能把任何兩個類型看做是物種。凡是含有超過平均數(shù)的物種的屬,它們的物種常有超過平均數(shù)的變種。大屬里的物種,密切卻不均等地互相接近,組成小群,并圍繞在其他物種周圍。和其他物種密切接近的物種的分布范圍是有限度的。由以上論點得知,大屬的物種類似變種。如果物種曾經(jīng)是變種,且源于變種,便可理解這些所謂的類似;然若說物種是被獨立創(chuàng)造的,那就完全無法解釋這種類似性了。
我們已經(jīng)認(rèn)識到,在各綱中,大屬的極其繁盛的或優(yōu)勢的物種,平均會產(chǎn)出最大數(shù)量的變種;我們以后也將看到變種,有變成新的和確切的物種的傾向,大屬也將變得更廣大;自然界中,現(xiàn)在占優(yōu)勢的生物類型,因為產(chǎn)生了許多變異而占有優(yōu)勢的后代,將會延續(xù)這種優(yōu)勢。可是經(jīng)過一些步驟(以后會有所說明),大屬也可能分裂為小屬。由此,整個的生物類型就在類群之下重又分為類群。