在植物方面，通過最優(yōu)良個(gè)體的偶然保存，可以逐漸改進(jìn)物種。不論最初它們出現(xiàn)時(shí)是否存在十分明顯的差異，使其可被列入獨(dú)特的變種；也不論是否由于雜交將兩個(gè)或兩個(gè)以上的物種或族混合在一起，我們都可以清楚辨識(shí)這種改進(jìn)過程。現(xiàn)在我們所看到的諸如薔薇、大理花、天竹葵、三色堇以及其他植物的一些變種，與舊的變種或其親種相比，在美觀和大小方面都有所改進(jìn)。沒有人會(huì)期望從野生植株的種子得到上等的三色堇或大理花等植物，也沒有人期望野生梨的種子能培育出上等的軟肉梨，假如這梨苗本來是來自栽培系統(tǒng)的，他也可能將野生的貧弱梨苗培育成上等品種。

在古代，雖然對梨進(jìn)行過栽培，但從普利尼的描述來看，其果實(shí)品質(zhì)是低劣的。我曾看到園藝著作中對園藝者的驚人技巧表示贊賞，因?yàn)樗麄兡軓娜绱说土拥牟牧现猩a(chǎn)出如此杰出的成果。不過技術(shù)是簡單的，就最終結(jié)果來說，始終是一種無意識(shí)的選擇。在此過程中，關(guān)鍵在于永遠(yuǎn)培植最有名的變種，播下它的種子，當(dāng)剛好出現(xiàn)略微較好的變種時(shí)，就進(jìn)行選擇，并且持續(xù)進(jìn)行下去。然而，在某種程度上，我們的最優(yōu)良果實(shí)，雖依賴于古代園藝者自然地選擇和保存其所能找到的最優(yōu)良品種，但他們在對可能得到的最好梨樹進(jìn)行栽培時(shí)，卻并未想過什么樣的優(yōu)良果實(shí)才是我們最想吃到的。

我確信，如此緩慢并且無意識(shí)地積累起來的大量變化，可以解釋如下熟知的事，即對于長期栽培在花園和菜園中的植物，我們在很多情況下已無法辨認(rèn)其野生原種。大多數(shù)植物需要數(shù)百年或數(shù)千年的時(shí)間才能改變到或改進(jìn)到如今對人類有用的標(biāo)準(zhǔn)，所以我們可以明白為什么無論好望角、澳大利亞以及早期未開化人所居住的地方，竟沒有一種值得栽培的植物。這些地區(qū)物種如此豐富，卻沒有任何有用植物的原種，這并非出于偶然，而是由于該地的植物未經(jīng)過持續(xù)地選擇從而得以改進(jìn)，以達(dá)到像文明古國的植物那樣完好的程度。

關(guān)于未開化人所養(yǎng)的家養(yǎng)動(dòng)物，有一點(diǎn)不能忽略，即至少在某些季節(jié)里，它們常常要為食物而斗爭。在兩個(gè)環(huán)境迥異的地區(qū)，構(gòu)造上或體質(zhì)上稍有差異的同種個(gè)體，在此地區(qū)通常會(huì)比在彼地區(qū)生活得更好；這一“自然選擇”的過程（在后面還會(huì)更加充分地說明）便會(huì)導(dǎo)致兩個(gè)亞品種的形成。這種情形也許能夠部分地說明為何早期人飼養(yǎng)的變種，如某些著作所說，比起在文明國度里飼養(yǎng)的變種來，更多地具有真種性狀。

據(jù)上述人工選擇所起的重要作用看，可以明白為何家養(yǎng)族的習(xí)性或構(gòu)造會(huì)適應(yīng)人類的愛好或需求。此外還可以更深入地認(rèn)識(shí)，為何家養(yǎng)族經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)畸形的性狀，為何表現(xiàn)在外部性狀上的差異如此之大，而相應(yīng)地表現(xiàn)在內(nèi)部器官的差異卻如此輕微。除了看得見的外部性狀外，人類幾乎無法選擇、或僅能較為困難地選擇任何構(gòu)造上的偏差；其實(shí)他們是很少注意內(nèi)部器官的偏差的。人類無法進(jìn)行選擇，除非自然先在某種程度上為人類提供了一些微小變異。

若非有人看到一只鴿子的尾巴在某種細(xì)微程度上已有所異常，他決不會(huì)想到培育一種扇尾鴿；在他觀察到一只鴿的嗉囊的大小有些不同之前，也不會(huì)想到培育一種突胸鴿；任何性狀，在最初發(fā)現(xiàn)時(shí)越是尋常，越會(huì)引起人類的注意。但我認(rèn)為，人類培育出一種扇尾鴿這一說法，是完全錯(cuò)誤的。最初飼養(yǎng)一只尾巴稍大的鴿子的人，決沒有想到那只鴿子的后代經(jīng)過長期不斷的、部分是有計(jì)劃選擇或部分是無意識(shí)選擇以后，會(huì)成為什么樣子。所有扇尾鴿的始祖大概只有稍微展開的十四枝尾羽，就像如今的爪哇扇尾鴿那樣，或者具有十七枝尾羽，就像其他品種獨(dú)特的個(gè)體那樣。現(xiàn)在浮羽鴿食管的膨脹程度，并不會(huì)比最初的突胸鴿嗉囊的膨脹程度小，由于它并非此品種的一個(gè)主要特點(diǎn)，所以并不是所有養(yǎng)鴿者都能注意到浮羽鴿的這種習(xí)性。

養(yǎng)鴿者不僅能注意到某種構(gòu)造上的較大偏差，還能察覺到某種極小的差異。對自己的所有物的任何新奇的、即便是極其輕微的差異，也會(huì)給予重視，這是人類的本性。絕對不可以用如今幾個(gè)品種已經(jīng)穩(wěn)定后的價(jià)值標(biāo)準(zhǔn)，去判斷從前同一物種諸個(gè)體之間的細(xì)微差異。我們明白鴿子如今還會(huì)產(chǎn)生大量細(xì)微的變異，但這些變異卻被視作各個(gè)品種的缺陷、或偏離完美標(biāo)準(zhǔn)而舍棄了。普通鵝從未產(chǎn)生過任何明顯的變種；圖盧茲鵝只在顏色上與普通鵝有所差異，并且這種性狀非常脆弱，近來它已經(jīng)在家禽展覽會(huì)上被當(dāng)做不同品種展覽。

上述觀點(diǎn)，似乎可以解釋那種經(jīng)常提起的，即我們幾乎從不知道任何家畜的起源或歷史的說法了。然而事實(shí)上，就像無法說出語言里的某種方言的確切起源一樣，也幾乎無法說出一個(gè)品種的確切起源。人類對構(gòu)造上稍有偏差的個(gè)體進(jìn)行保存和繁育，并且對它們與優(yōu)良動(dòng)物的交配進(jìn)行了特別注意。如此這般，這些個(gè)體便得到了改進(jìn)，并且它們也漸漸地散布到鄰近的地方去。因?yàn)樗鼈兒苌儆刑囟ǖ拿Q，并且其價(jià)值也很少引起人們的重視，所以其歷史也被忽略了。當(dāng)它們經(jīng)過相同的緩慢而逐漸的過程進(jìn)一步改進(jìn)的時(shí)候，其散布范圍會(huì)更遠(yuǎn)，并且會(huì)被看做是有價(jià)值的及特殊的品種，此時(shí)它們或許才開始獲得一個(gè)地方名稱。在半文明的國家，交通尚不十分發(fā)達(dá)，因而新亞品種的散布過程非常緩慢，有價(jià)值的各點(diǎn)一旦被人發(fā)現(xiàn)以后，被我們稱為無意識(shí)選擇的原理就傾向于緩慢地增加這一品種的特性，不管這種特性是什么；品種的盛衰依風(fēng)氣而定，大概在某一時(shí)期養(yǎng)得多些，而在另外一個(gè)時(shí)期就養(yǎng)得少些。然而，與這種不確定的、緩慢的、不易發(fā)覺的變化相關(guān)的記錄，幾乎很少有機(jī)會(huì)能夠保存下來。

人工選擇的有利條件

這里我要略微談一下對人工選擇的有利或不利條件。由于高度的變異性能夠大量地為人工選擇提供材料，并使之順利地發(fā)生作用，因而它對選擇而言是有利的條件。即便只是個(gè)體差異，那也足夠了。假如十分細(xì)心地觀察，也能朝著人類所希望的方向累積起許多變異。但是，一些對人們明顯有利的或適應(yīng)其愛好的變異只會(huì)偶然出現(xiàn)，因此飼養(yǎng)的個(gè)體越多，出現(xiàn)變異的機(jī)會(huì)也就越多。所以，數(shù)量對成功來說至關(guān)重要。根據(jù)這個(gè)原理，馬歇爾曾對約克郡各處的綿羊做過如下敘述：“綿羊從來無法改進(jìn)，因?yàn)樗ǔＳ筛F人飼養(yǎng)，而且數(shù)量很少。”正好相反的是，園藝者們大量地栽培同種植物，因而在對有價(jià)值的新變種進(jìn)行培育時(shí)，他們就比業(yè)余者更容易獲得成功。

大群的動(dòng)植物，在有利于其繁殖的條件下才能被培育出來。倘若其個(gè)體稀少，無論其品質(zhì)如何，都讓其全部繁殖，這實(shí)際上會(huì)妨礙有利的選擇。最重要的因素是，人類應(yīng)該高度重視植物或動(dòng)物的價(jià)值，并密切關(guān)注它們在構(gòu)造或品質(zhì)上的最細(xì)微的偏差，要是不加注意，就不會(huì)有什么效果了。我曾見到有人嚴(yán)肅地指出，在園藝者開始注意草莓的時(shí)候，草莓就開始變異了，這是極大的幸運(yùn)。草莓被栽培以后，毫無疑問會(huì)經(jīng)常發(fā)生變異，只不過園藝者未曾注意這些細(xì)小的變異罷了。園藝者選出一些稍微好些的、稍微大些的或稍微早熟些的果實(shí)個(gè)體植株，而后由它們培育出幼苗，再選出最優(yōu)良的幼苗進(jìn)行繁育，于是就培育出許多值得贊美的草莓變種，而這就是近半個(gè)世紀(jì)以來的成果。

在動(dòng)物方面，防止雜交是形成新族的重要因素，在已有其他動(dòng)物族的地方就是這樣。因此，圈地飼養(yǎng)是十分有利的。流動(dòng)量大的未開化人，和居住在開闊平原上的人一樣，他們飼養(yǎng)的同一物種幾乎沒有超過一個(gè)品種的。鴿的配偶終身不變，這對養(yǎng)鴿者來說十分便利。因此，盡管它們在一個(gè)鴿檻里混養(yǎng)，仍能保持純種性并能不斷改進(jìn)；這對新品種的產(chǎn)生必定十分有利。要補(bǔ)充的是，鴿的繁殖一般是大量且迅速的，劣等的鴿通常被殺掉以供食用，淘汰率就比較高。相反的是，雖然婦女和小孩都喜歡貓，但貓慣于夜間漫游，因此它們的交配不易控制，所以很少能看到貓的一個(gè)獨(dú)特品種能長時(shí)間保存。

我們有時(shí)看到的獨(dú)特品種，很多情況下幾乎都是由外國輸入的。雖然我相信某些家養(yǎng)動(dòng)物的變異少于另一些家養(yǎng)動(dòng)物的變異，但是造成鵝、孔雀、驢、貓等獨(dú)特品種的罕見乃至消失，則主要是因?yàn)檫x擇不發(fā)生作用：貓，因?yàn)槠浣慌潆y以控制；而驢只有少數(shù)由貧農(nóng)飼養(yǎng)，并且不注意選種，近年來在西班牙和美國等地，由于注意選擇，這種動(dòng)物竟也意外地發(fā)生了變化，得到了改進(jìn)。孔雀，由于很難飼養(yǎng)，而且也不能成群地飼養(yǎng)；鵝，由于只在供食用和取羽毛這兩種目的上有價(jià)值，尤其是對鵝有無獨(dú)特的種類不感興趣；正如我在其他地方所說，鵝在家養(yǎng)條件下，雖有細(xì)微的變異，但其體質(zhì)卻不易發(fā)生變化。

某些著者認(rèn)為，家養(yǎng)動(dòng)物的變異量很快就會(huì)達(dá)到一定的極限，以后將無法再超越。無論任何場合，如果斷定已經(jīng)到了極限，難免過于輕率；因?yàn)樗袆?dòng)植物，近代以來在許多方面都有所改進(jìn)；這就是說變異并沒停止。如果目前就斷言那些性狀已經(jīng)達(dá)到極限，并且在幾百年里保持固定，因而即使在新的生活條件下也無法再變異，這同樣十分草率。毫無疑問，華萊士先生所說的，極限最終會(huì)達(dá)到，是合乎實(shí)際的。比如，任何陸棲動(dòng)物的速度必有一個(gè)極限，因?yàn)樾袆?dòng)速度受到摩擦力，身體重量，以及肌肉纖維的收縮力的影響。但與我們有關(guān)的是，同種的家養(yǎng)變種，其受人類注意并被選擇的每個(gè)性狀上的差異，要大于同類異種間的差異。小圣·提雷爾曾通過動(dòng)物的體型大小證明了這一點(diǎn)，動(dòng)物的顏色和毛的長度也是如此。而行動(dòng)速度則決定于身體上的很多性狀，比如駕馬車需要十分強(qiáng)大的體力，“伊克立普斯”馬跑得最快，同一屬的任何兩個(gè)自然種都不可以與這兩種性狀相比。植物亦是如此，比如，玉蜀黍和豆的不同變種的種子，在大小的差異上，要大于這二科中任一屬的不同物種的種子，這種觀點(diǎn)同樣也適用于李樹的幾個(gè)變種的果實(shí)，甜瓜更為顯著，而其他類似的場合更是如此。

現(xiàn)在總結(jié)一下以上論述的家養(yǎng)動(dòng)植物的起源問題。生活條件的改變，在引起變異上具有高度重要性，一方面直接作用于體制，另一方面間接地影響生殖系統(tǒng)。變異性在任何條件下都是自然和必然的事實(shí)，這個(gè)說法是錯(cuò)誤的。變異能否繼續(xù)發(fā)生，取決于遺傳性和返祖性強(qiáng)弱。很多未知法則支配著變異性，相關(guān)生長尤為重要。有一部分能夠歸結(jié)為生活條件的一定作用，至于究竟是多大程度，我們還不清楚。有一部分，或者是相當(dāng)大的一部分，可以歸結(jié)為器官的不使用以及增強(qiáng)使用。因此，其結(jié)果就變得無限復(fù)雜了。某些例子證明，在我們現(xiàn)有品種的起源問題上，不同原種的雜交似乎發(fā)揮了重要作用。無論在何處，一些品種形成后，它們的偶然雜交，通過選擇作用，大大有助于新亞品種的形成；但對于實(shí)生植物和動(dòng)物，雜交的重要性被過分夸大了。由于栽培者不必顧慮雜種的極度變異性和不育性，所以雜交對于用插枝、芽接等方法暫時(shí)繁殖的植物有重大作用；選擇的積累作用，不管是有計(jì)劃地、迅速發(fā)生的，還是無意識(shí)地、緩慢地但更有效地發(fā)生的，都超過了這些變化的原因，它似乎是最突出的力量。