變異的原因--習(xí)性和器官的使用和不使用的效果--相關(guān)變異--遺傳--家養(yǎng)變種的性狀--區(qū)別變種和物種的困難--家養(yǎng)變種起源于一個(gè)或一個(gè)以上的物種--家鴿的種類、差異和起源--古代所依據(jù)的選擇原理及其效果--家養(yǎng)生物的未知起源--有計(jì)劃的選擇和無意識(shí)的選擇--人工選擇的有利條件。

變異的原因

比較早期的栽培植物和家養(yǎng)動(dòng)物的同一變種或亞變種的諸個(gè)體，有個(gè)要點(diǎn)最值得我們注意，即相比于自然狀況下的任一物種或變種的個(gè)體間的差異，它們之間的差異更大。各種各樣的栽培植物和家養(yǎng)動(dòng)物長(zhǎng)期在極不相同的氣候和人類管理下生活，從而發(fā)生變異，倘若我們對(duì)此進(jìn)行思考，一定會(huì)得出如下的結(jié)論：即這種巨大的變異性，是因?yàn)榧茵B(yǎng)生物所處的生活狀況，與自然條件有些不同，并且不像親種那樣在自然狀況下處于一致的生活條件中。按照奈特提出的觀點(diǎn)，這種變異性也許在一定程度上與食料過剩有關(guān)，這種觀點(diǎn)有幾分可能性。很明顯，生物必須在新條件下生活數(shù)代以后方能產(chǎn)生諸多變異；同時(shí)，變異一旦開始，通常能夠在好幾代中持續(xù)下去。在記載中我們尚未發(fā)現(xiàn)一種能變異的有機(jī)體在培育過程中停止變異的例子。世界上最古老的栽培植物，如小麥，直到現(xiàn)在還有新變種；而最古老的家養(yǎng)動(dòng)物，直到現(xiàn)在還能不斷改進(jìn)、變異。

對(duì)于本題，我已經(jīng)研究了較長(zhǎng)時(shí)間，得出以下結(jié)論：生活條件顯然是通過兩種方式發(fā)生作用：一是直接對(duì)整個(gè)體制或某些部分發(fā)生作用；二是間接地對(duì)生殖系統(tǒng)發(fā)生作用。我們務(wù)必謹(jǐn)記，在各種情形下，直接作用包含兩種因素，即生物的性質(zhì)和條件的性質(zhì)，就如最近魏斯曼教授所說，以及我在《家養(yǎng)狀況下的變異》中所提及的一樣。生物的性質(zhì)似乎更為重要：因?yàn)閾?jù)我們所知，相似的變異能在不同的條件下發(fā)生，相反的，不相似的變異亦能發(fā)生在相似的條件下。這些效果對(duì)于后代的影響有的是確定的，有的是不定的。

假如生活在一定條件下的個(gè)體的所有后代或幾乎所有后代，在一些世代中都以相同的方式產(chǎn)生變異，這樣看來效果就可視為是確定的。但是要對(duì)這種一定的誘發(fā)出來的變化的范疇下結(jié)論是十分困難的一件事，但是很多微小的變化，如食物量的大小，食物的性質(zhì)和色澤，還有氣候與皮膚和毛的厚度之間的關(guān)系等，都是不可置疑的。必定有一個(gè)有效的原因，引起了在雞毛中我們所觀察到的大量變異中的每個(gè)變異；若同樣的原因作用于很多個(gè)體，經(jīng)歷許多世代，連續(xù)發(fā)生作用，則會(huì)以同樣的方式引起許多變異。某種昆蟲，將微量的毒液注射到植物體內(nèi)，則會(huì)產(chǎn)生一種復(fù)雜且異常的樹癭，這一事實(shí)說明：化學(xué)作用改變了植物中樹液的性質(zhì)，從而發(fā)生奇特的變異。

對(duì)于一定變異性來說，不定變異性更常是變化了的條件的結(jié)果，同時(shí)在我們家養(yǎng)品種的形成上起到更為重要的作用。我們?cè)跓o數(shù)細(xì)小的特征中觀察到不定變異性，這些細(xì)小特征對(duì)同種的各個(gè)個(gè)體進(jìn)行了區(qū)分，而且并非遺傳自親代或更久遠(yuǎn)的祖先。因?yàn)榧词乖谕ド踔镣羲a(chǎn)生的幼體中，也都能體現(xiàn)出這種極其顯著的差異。在同一地區(qū)，長(zhǎng)期用幾乎一樣的食料來飼養(yǎng)的數(shù)百萬個(gè)體中，也會(huì)出現(xiàn)極為顯著的構(gòu)造上的差異即畸形，但是畸形和其他較為細(xì)微的變異之間并沒有明顯的界線。所有這些構(gòu)造上的變化，不管多細(xì)微或多明顯，只要見于一起生活的許多個(gè)體之中，就可看成是生活條件對(duì)于個(gè)體所引起的不定效果，就好像寒冷對(duì)不同的人產(chǎn)生不同的影響一樣。因?yàn)槿藗兊纳眢w狀況或體質(zhì)存在差異，寒冷能夠引發(fā)咳嗽或感冒，風(fēng)濕癥或一些器官發(fā)炎的癥狀。

我所說的關(guān)于變化了的外部條件的間接作用，即對(duì)生殖系統(tǒng)所起的作用，之所以可以誘發(fā)出變異性，一方面，是因?yàn)樯诚到y(tǒng)對(duì)外部條件的任何變化都很敏感；另一方面，如開洛魯?shù)滤f，在新的或不自然的條件下飼養(yǎng)的動(dòng)植物所發(fā)生的變異與異種雜交所產(chǎn)生的變異是類似的。許多事例說明生殖系統(tǒng)對(duì)于周圍環(huán)境的細(xì)微變化非常敏感。馴養(yǎng)動(dòng)物并不難，然而要使它們?cè)谟拈]環(huán)境內(nèi)自由繁殖，即便是雌雄交配，也是很難的。即使在原產(chǎn)地飼養(yǎng)，在幾乎完全自由的狀態(tài)下，有很多動(dòng)物也不能生育。這種情形通常都認(rèn)為是由于本能受到損害，可是這是錯(cuò)誤的。許多栽培得極為茁壯的植物，卻極少或從不結(jié)實(shí)。在少數(shù)場(chǎng)合中，發(fā)現(xiàn)了植物一些很微小的變化，如在生長(zhǎng)的某一個(gè)特殊時(shí)期內(nèi)，植物得到的水分多少，決定了植物結(jié)實(shí)與否。關(guān)于這個(gè)奇異的問題，我已在他處發(fā)表了所搜集的詳細(xì)事實(shí)，在此不再贅述。

但為了說明決定檻中動(dòng)物生殖的法則是何等奇妙，我想說一說食肉動(dòng)物即便是來自熱帶，也可以非常自由地在英國(guó)檻內(nèi)生育。幾乎不能生育的蹠行獸即熊科動(dòng)物不在此列。相反的，食肉鳥，除極少數(shù)外，基本上都無法產(chǎn)出受精卵。很多外來的植物的花粉常常沒有作用，好像最不能生育的雜種一樣。因此，一方面可以看到，許多體弱多病的家養(yǎng)動(dòng)植物，能在檻內(nèi)自由生育；另一方面也可以看到，一些自幼從自然界中取來、已完全馴化的個(gè)體，雖然長(zhǎng)命和健康（關(guān)于這點(diǎn)，可舉出很多事例），但是它們的生殖系統(tǒng)因?yàn)槲粗蛩囟艿絿?yán)重影響，最終失去作用；由此，生殖系統(tǒng)在檻中發(fā)生某種不規(guī)則作用，使得繁殖的后代與其雙親多少不相像，這就沒有什么好奇怪的了。我還要補(bǔ)充說明的是，某些生物可以在最不自然的條件下（比如養(yǎng)在箱內(nèi)的兔及貂）自由繁殖，這就表示它們的生殖器官不易受影響；某些動(dòng)植物經(jīng)得起家養(yǎng)或栽培，并產(chǎn)生細(xì)微的變化，并不比在自然狀況下產(chǎn)生的變化大。

某些博物學(xué)者認(rèn)為，所有的變異都與有性生殖的作用有關(guān)，但這種說法是不正確的；我在另一本著作中，將被園藝家稱做“芽變植物”的植物，列成長(zhǎng)表--這種植物會(huì)突然冒出一個(gè)芽，不同于同株的其他芽，表現(xiàn)出新的、有時(shí)是明顯不同的性狀。它們被稱為芽的變異，可通過嫁接、插枝等方式來繁殖，有時(shí)也可通過播種來繁殖。這種情形，在自然狀況下很少發(fā)生，但在栽培狀況下卻不少見。在相同條件下的同一株樹上，在每年生長(zhǎng)出來的數(shù)千個(gè)芽中，突然會(huì)冒出一個(gè)包含新性狀的芽；而且，不同條件下生長(zhǎng)在不同樹上的芽，偶爾也會(huì)產(chǎn)生幾乎相同的變種--例如，桃樹上的芽能繁殖出油桃，普通薔薇的芽能繁殖出苔薔薇，所以我們能夠清楚地看出，在決定每一變異的特殊類型方面，外界條件性質(zhì)的重要性，與生物的本性相比，處于次要地位；--在決定火焰的性質(zhì)上來說，可能并沒有使可燃物燃燒的火花性質(zhì)來得重要。

習(xí)性和器官的使用與不使用的效果；相關(guān)變異；遺傳

習(xí)性的變化可以產(chǎn)生遺傳效果，例如植物從某種氣候遷移到另一氣候，它的開花期會(huì)有所變化。對(duì)于動(dòng)物而言，身體各部分的常用或不常用的影響更為明顯；例如，在占全身骨骼的比例上，家鴨的翅骨輕于野鴨，但腿骨卻重于野鴨；這種變化明顯是由于家鴨較它野生的祖先少飛多走。母牛和母山羊的乳房，相比不擠奶的地方，慣于擠奶的地方發(fā)育得更好，并且此種發(fā)育是可遺傳的，這或許是使用效果的另一個(gè)例子。有些地方常常可以見到長(zhǎng)有下垂耳朵的家養(yǎng)動(dòng)物，有人認(rèn)為這是由于動(dòng)物很少受驚而不常使用其耳朵肌肉，此種觀點(diǎn)或許是成立的。

對(duì)于諸多支配著變異的法則，我們只能模糊地理解為數(shù)不多的幾條，在以后的篇幅中再略加討論。在此處，我只打算說一說所謂相關(guān)變異的法則。胚胎或幼體若發(fā)生重大變化，也許會(huì)引起成熟動(dòng)物的變化。在畸形生物中，相異部分之間的相互作用是十分奇妙的，小圣·提雷爾在著作中記載了許多相關(guān)事例。飼養(yǎng)者們都確信，長(zhǎng)的頭幾乎總是伴有長(zhǎng)的四肢。有一些十分奇怪的相關(guān)的例子，比如毛色全白而藍(lán)眼的貓通常都是聾的；然而近來泰特先生說，這種情形僅適用于雄貓。在動(dòng)植物中，有很多體色與體質(zhì)特性相關(guān)聯(lián)的顯著例子。

依據(jù)霍依興格搜集的事實(shí)，白毛的綿羊和豬食用某些植物，會(huì)受到損傷，而深色的個(gè)體卻可以避免這種損傷。最近懷曼教授，告訴我一個(gè)關(guān)于這種現(xiàn)象的好例子：一些維基尼亞地方的農(nóng)民養(yǎng)的豬都是黑色的，農(nóng)民告訴他，這是因?yàn)橐坏┴i食用赤根，骨頭就會(huì)變成淡紅色，而且除了黑色變種之外，豬蹄也會(huì)脫落；此地的放牧者又說，“在一胎豬仔中，我們常選黑色的來養(yǎng)育，因?yàn)橹挥兴鼈儾庞休^好的存活機(jī)會(huì)”。其他如沒毛的狗，牙齒不全，長(zhǎng)毛和粗毛動(dòng)物，往往有長(zhǎng)角或多角的傾向；毛腳的鴿，外腳趾間有皮膜；短嘴的鴿，腳比較小；長(zhǎng)嘴的鴿，腳比較大。因此人們?nèi)绻x擇一種特性，就會(huì)由此增強(qiáng)這種特性，同時(shí)由于神奇的相關(guān)法則，幾乎一定會(huì)在無意中獲得身體其他部分構(gòu)造上的改變。

各類未知的，或不甚了解的變異法則的結(jié)果是非常復(fù)雜的、各式各樣的。仔細(xì)研究幾種古老栽培植物，如風(fēng)信子、馬鈴薯以及大麗花等的論文，是十分必要的。變種和亞變種之間在構(gòu)造和體質(zhì)上所表現(xiàn)出的無數(shù)細(xì)微差異，的確會(huì)令人感到驚異。生物的整個(gè)體制，好像成為可塑的，并且與其親類型的體制相比具有十分細(xì)微的差異。

各種不遺傳的變異對(duì)我們來說并不重要，然而可以遺傳的構(gòu)造上的差異，不論是細(xì)微的或是在生理上占有重要地位的，其數(shù)量和多樣性確實(shí)是無法估量的。關(guān)于這個(gè)問題，最完善與最優(yōu)秀的論文便是盧卡斯博士的兩大卷著作了。幾乎所有的飼養(yǎng)者都確信遺傳傾向是非常有力的，類生類是其基本的信念：只有理論家們才對(duì)這個(gè)原理產(chǎn)生懷疑。當(dāng)任何構(gòu)造上的偏差總是出現(xiàn)，并且出現(xiàn)在父子之間時(shí)，我們無法判斷這是否是由于相同原因?qū)Χ弋a(chǎn)生作用的結(jié)果；然而，在數(shù)百萬個(gè)個(gè)體中，因?yàn)榄h(huán)境條件的某種奇異結(jié)合，任何十分罕見的偏差，偶然在父代身上出現(xiàn)并且又在子代身上重現(xiàn)，這時(shí)這種純機(jī)會(huì)主義的重現(xiàn)幾乎迫使我把它歸因于遺傳了。但是很罕見的偏差，在環(huán)境條件異常結(jié)合的作用下，在幾百萬個(gè)個(gè)體中，偶然地發(fā)生于母體，之后又重現(xiàn)于子代，這時(shí)純機(jī)會(huì)主義就會(huì)使我們將其歸于遺傳。想必我們都聽說過，在同一家庭中某些成員身上出現(xiàn)變白癥、刺皮及多毛等狀況。假如奇異的和罕見的構(gòu)造偏差確是遺傳的，那么不大奇異而較常見的偏差，當(dāng)然也同樣可看做是遺傳的。因此，觀察這個(gè)問題的正確途徑，乃是把不同性狀的遺傳當(dāng)成規(guī)律，不遺傳當(dāng)成例外。