有每年生產數以千計的卵或種子的動物，也有少得可憐的。二者之間的差異僅在于即使在適宜的條件下，生殖慢的生物也需要較長年限才能分布于整個假設的較大區域。一只南美禿鷹生兩個卵，鴕鳥生二十個卵，然而在相同地區，南美禿鷹的數目也許比鴕鳥多得多；一只管鼻鹱只生一個卵，但卻是世界上最多的鳥，這點毋庸置疑。一只家蠅可生數百個卵，虱蠅卻只生一個卵，因此兩個物種在同一區域內可以生存多少個體，并非由生卵數量來決定。產生數目較多的卵，對于依靠食物量的變化而變化的物種來說十分重要，因為它們數目能否迅速增多往往由食物的充足與否來決定。然而產生數目較多的卵或種子的真正意義在于彌補生命某時期的嚴重缺毀；這個時期大多數是生命早期。一個動物如果能夠利用任何方式來保護它們的卵或幼崽，那么即使少量生產仍能充分保持平均數量；如果多數的卵或幼崽遭到毀滅，那就必須大量生產，否則物種就會趨于滅絕。假定有一種樹平均壽命為一千年，而且在一千年中只生產出一顆種子，而這顆種子決不會被毀滅掉，而且能在適宜的地方萌芽，那這種樹的數目就不會減少。所以在一切場合中，對于任何動植物來說，它們的平均數目僅僅是間接地依存于卵或種子的數目。

上述的論點在觀察自然時極其重要。我們要記住，每一個生物可以說都在竭盡全力地增加數目；每種生物在生命某些時期，都必須依靠斗爭得以存活；每一世代或者間隔周期中，幼的或老的往往都將遭到巨大的毀滅。然而只要減弱抑制作用，即使是緩和毀滅作用，也會使這個物種的數目幾乎馬上大大增加。

抑制增加的性質

我們難以解釋抑制各個物種增加的自然傾向的原因。拿最強健的物種來說，它們的個體數目多且密集成群，自然進一步增加的趨勢也會加大。我們并沒有確切的事例證明究竟什么原因使抑制增多，在這個問題上我們的認識一片空白。即便我們對人類自身的了解多于其他任何動物，但在這個問題上也是同樣無知的，這樣想來，就不需大驚小怪了。如今，已有若干著者很好地討論過抑制增加這個問題，我期望在未來的著作中能更詳盡地探討這類問題，尤其是關于南美洲的野生動物這一部分。我在這里只略微談一談，以引起讀者注意。受害最多的一般是卵或幼崽，但決非全部如此。

植物的種子被大量毀滅，但據我觀察所知，在種植物叢生的地域上，正在發芽的幼苗受害最多。此外，幼苗還會被大量敵害毀滅。例如，將一塊三英尺長二英尺寬的土地進行耕后除草，這塊土地上的植物就不再受到其他植物的抑制，當土著雜草生出之后，我在所有的幼苗上都標注記號，最終由于蛞蝓和昆蟲的侵害，357株中被毀滅的至少有295株。長期刈割過的草地也是同樣的情況，如果任其自然生長，那么即使有些不強的植物已經充分成長，也會被較強的植物逐漸消滅掉：類似的情形也出現在被四腳獸仔細吃過的草地上；在一小塊刈割過的草地（三英尺乘四英尺）上，生長著二十個物種，由于其他物種的自然生長，其中九個物種被排擠而全部死亡。

每個物種所能增加的極限，由食物數量決定。然而，一個物種的平均數并非由食物的獲得而決定，而在于被其他動物所捕食的程度。所以毋庸置疑，鷓鴣，松雞、野兔在任何大塊區域內的數目，主要由有害動物的毀滅所決定。如果英國在今后二十年中，不射殺任何一個獵物也不毀滅任何有害動物，到時獵物的數量很可能會比現在還要少，即使現在每年要射殺數十萬只。另一方面，象不會被食肉獸所殺害；因為即便印度虎也很少敢于攻擊由母象所保護的小象。

氣候在決定物種平均數方面也具有重要的作用，其中極寒冷或極干燥的季節起到最有效的抑制作用。1854—1855年冬季，我估計（主要依據春季鳥巢數目的銳減）在我住處，五分之四的鳥被毀滅，這事實上是一次重大的毀滅。試想假如人類有百分之十的人因傳染病死去，就算是極其慘重的事情了。起初看來，氣候的作用似乎與生存斗爭無關；而它主要的作用便是減少食物，由于同種或異種的個體依靠相同的食物維持生存，因而產生了激烈的斗爭。當氣候，比如嚴寒，產生直接作用時，那些較為孱弱的個體，以及在冬季獲得食物最少的個體受害最大。如果從南方旅行到北方，或者從濕潤地區到干燥地區，肯定會看出某些物種逐漸稀少，甚至滅絕。由此我們會把這個結果歸因于變化明顯的氣候，但這種看法顯然是錯誤的。

切記各個物種，即使在其最繁盛的地方，在生命的某一時期也會因為經常受到敵害的侵襲，或居住地和食物的競爭，而大量被毀滅；只要氣候稍加改變，從而使這些敵害或競爭者受益，它們的數目就會增加；并且出于各個地區都已布滿生物的原因，其他物種也必定減少。倘若我們向南旅行，看見某一物種的數量在減少，我們肯定能覺察是由于別的物種得到了優勢而使這個物種受到了損害。同樣，我們朝北旅行的話也會碰到這樣的情況，只不過程度不明顯，因為一切物種的數量往北去都會逐漸減少，這樣一來競爭者也必然減少；因此當向北旅行或上山時就會發現，由于氣候對植物的有害作用，植物通常比向南旅行或下山時見到的要矮小。我們也會發現在北極區、積雪的山頂、或沙漠之中，生物基本上都是在和自然環境進行生存斗爭。

氣候是間接有利于其他物種的。例如，花園中數量眾多的植物完全能夠忍受我們的氣候，卻永遠不能歸化，原因在于它們既不能與我們本地的植物進行斗爭，又不能抵抗本地動物的侵害。

假如一個物種在一個小范圍內，由于十分適宜的環境條件，它們的數目過分增加，這通常會引發傳染病，至少我們的生物一般是如此。這是一種同生存斗爭毫無關聯的限制生物數量的抑制作用?？墒?，也有一些傳染病是由寄生蟲所致，這些寄生蟲很有可能因為在密集動物中易于傳播而變得特別有利；這樣就發生了寄生物和寄主之間的斗爭。

許多場合中，和敵害相比，同種的個體必須有絕對較多的數量才能得以保存。這樣一來，我們很容易就可以在田間收獲大量的油菜籽和谷物等，因為它們的種子較吃它們的鳥類數量要多。雖然在這一季中鳥類有十分豐富的食物，但由于在冬季它們會受到抑制，因而不能按照種子供給的比例而增加自身數量。做過試驗的人都明白，很難從花園里的幾株小麥或其他此類植物中獲得種子，因為這樣，我曾失去了每一顆種子。同種的大群個體的保存是非常必要的，我確信利用這個觀點可以解釋自然界中若干奇異的事實；例如為何極稀少的植物有時在它們的少數生存地區長得非常繁盛；為何即使在分布范圍的邊界，某些叢生性的植物亦能叢生，即它們的個體仍是繁盛的。我們相信，在這種場合，某種植物只有在大多數個體可以共同生存的有利條件下，才可能生存下來，并免于滅絕。另外，雜交的良好效果和近親交配的惡劣效果，在這些事例中都發揮了作用，我在此就不加詳述了。

一切動物和植物在生存斗爭中相互間的復雜關系

許多記錄在案的例子表明，在同一地方勢必進行斗爭的生物之間會產生復雜且出人意料的抑制作用和相互關系。我只舉一個簡單但我很感興趣的例子。我有充分的機會在我親戚位于斯塔福德郡的一片領地上進行研究。那有一大塊從未有人耕種過且極度荒蕪的荒地，但在二十五年前有數英畝性質完全一致的土地曾被圈起來并種上了蘇格蘭冷杉。這塊荒地上種植的部分土著植物群落，發生了比在兩塊完全不同的土壤上一般所會出現的變化程度更為顯著的變化。不僅荒地植物的比例完全改變，而且繁衍出十二個荒地本沒有的植物種（不包括禾本草類及莎草類）。昆蟲所受影響更大，六種在荒地上沒有的食蟲鳥，卻常見于植樹區域內；而在荒地上經?？梢姷氖橇硗鈨扇N不同的食蟲鳥。當時只不過為了防止牛進去而把土地圍了起來，并沒有做什么其他事，僅僅是引進一種樹而已，就產生這么大的影響。

我曾在薩里的費勒姆的周邊地區看到一些現象，明確了把一處地方圍起來這個因素的重要性。那里有一大片荒地，遠處山頂上長有數片老齡蘇格蘭冷杉；在最近十年內，有人將大片區域圍了起來，因而通過自然散布的種子，長出很多小樅樹，但由于它們密度過大，不能全部成長。讓我十分驚異的是數量如此之多的幼樹并不是由人工播種或栽植，于是我又到別處觀察，發現在數百英畝未被圍起的荒地上除了一些舊時種植的老齡冷杉以外，未見到一株幼樹。但當我仔細觀察荒地灌木的莖干之間時，發現牛吃掉了許多幼苗和小樹，導致它們無法生長。在距離一棵老樹一百碼的地方，有一塊一方碼的地，我計算過，在地上長有三十二株小樹；其中一株有二十六圈年輪，想必經過多年生長，最終樹梢也無法伸出荒地灌木的樹干之外。因此荒地一經被圍起來，幼齡冷杉便密集叢生。不過這片荒地雖極其荒蕪卻十分遼闊，沒有人會想到牛會如此仔細地尋求食物，并有所得。