第一章
“身份”

天性與特征將陪伴終生。

——西班牙諺語

音容笑貌源自傳承：

時移世變依然如舊，

特征痕跡始終保留，

任憑時光悄然離去，

也無所謂斗轉星移，

一切終將無法忘記。

——托馬斯·哈迪（Thomas Hardy），
《遺傳》（Heredity）

在我們去探望莫尼的前一天，父親帶我重溫了加爾各答這座城市。我們從錫亞爾達（Sealdah）火車站附近出發，而這里就是1946年祖母帶著5個孩子下車的地方，當時他們拖著4個沉重的箱子從巴里薩爾（Barisal）趕來。我們沿著他們曾經的路線，從火車站邊上沿著普拉富拉·錢德拉（Prafulla Chandra）路一直向前，途中還路過了喧鬧潮濕的市場，左側的露天貨攤擺放著水產和蔬菜，而右側就是長滿了水葫蘆的池塘，路到盡頭后再向左轉，前面就是市區了。

市區的道路突然變窄，人群也越來越密集。在街道兩旁，面積較大的公寓都被打成了隔斷出租，而這種模式與某種快速進行的生物過程十分相似，一間隔成兩間，兩間變成四間，四間再分為八間，就連原本廣闊的天空也被密布的網格狀建筑擠占。到處都是做飯時發出的叮當聲，同時空氣中還彌漫著煤煙的味道。哈亞特汗街的路口處有一家藥店，我們拐進這條巷子走向父親與家人曾經租住過的房子。那個垃圾堆居然還在那里，它已經成為野狗繁衍生息的家園。正門的背后是一處面積不大的庭院。我們看到一位家庭主婦正在樓下的廚房里準備用鐮刀劈開一只椰子。

“你是比布蒂的女兒嗎？”我父親出人意料地用孟加拉語問道。比布蒂·穆霍帕蒂亞（Bibhuti Mukhopadhyay）曾是這棟房子的主人，我的祖母從他手里租下了房子。雖然比布蒂已經不在人世，但是父親經常會想起他的一雙兒女。

眼前的這位家庭主婦警覺地盯著父親。當時他已經跨過門檻并邁上了走廊，距離廚房只有幾英尺遠。“請問比布蒂家還住在這嗎？”在沒有做任何自我介紹的前提下，父親就直接表達了來意。我注意到父親的口音發生了微妙的變化，他話語中的輔音變成了柔和的嘶嘶聲，西孟加拉語中的齒音“chh”則弱化為東部口音中的齒擦音“ss”。在加爾各答，我明白每種口音都是對外界的某種試探。孟加拉人的發音（元輔音）方式就像執行測量任務的無人機，可以用來識別聽眾的身份，體察彼此之間的同情心，并且確認他們的忠誠度。

“是的，我是他兄弟的兒媳婦。”這位家庭主婦謹慎地回答道，“自從比布蒂的兒子去世后我們就一直住在這里。”

我很難描述接下來發生的事情，而只有經歷過那段慘痛歷史的人們才能體會這種感覺。他們在瞬間就變得熟悉起來。盡管她并不認識眼前這位陌生的男人，但是她已經理解了父親的來意：他就是那個歸家的男孩。無論是在加爾各答，還是在柏林、白沙瓦、德里或者達卡，每天都會有這樣的人出現，他們不知道會從哪個街角冒出來，然后就悄無聲息地走進屋子，習以為常地邁過門檻走入他們的過去。

她的態度明顯溫和起來。“你們曾經住在這里嗎？家里是不是有很多男孩？”她在問起這些事情的時候顯得稀松平常，好像對于本次不期而遇早已心中有數。

她的兒子看上去12歲左右，手里拿著課本正從樓上的窗戶向外張望。而我還記得那扇窗戶。賈古曾經連續多日站在那里，眼睛凝望著樓下的庭院。

“沒事。”她邊說邊對兒子擺擺手。男孩隨即從窗邊消失。她向我父親說道：“如果你愿意的話可以上樓到處看看，但是請記得把鞋子放在樓梯邊上。”

我脫掉運動鞋踩在地板上，瞬間就感到靈魂與大地融為一體，仿佛自己一直就住在這里。

父親帶著我在房子里四處看了看。這里比我想象中的環境還要狹小，房間不僅光線昏暗而且還落滿了灰塵，當然依靠回憶復原的景象多少會有些失真。記憶可以讓往事變得歷歷在目，而現實則令人不堪回首。我們爬上狹窄的樓梯來到樓上并排的兩間臥室。包括拉杰什、納庫爾、賈古和我父親在內的四兄弟曾經共同住在一間屋子里，而父親的大哥拉坦（莫尼的父親）曾經與祖母住在隔壁的房間，但是當賈古逐漸失去理智，祖母便讓拉坦和其他兄弟們住在一起，然后把賈古換了進來。從此賈古再也沒有離開過她的房間。

我們登上了房頂的露臺，此時眼前的天空也終于開闊起來。黃昏在稍縱即逝間便籠罩了大地，你甚至來不及欣賞地平線上那一抹落日的余暉。父親凝望著火車站發出的燈光，遠處傳來的火車汽笛聲好似鳥兒在哀鳴。他知道我正在撰寫一部關于遺傳方面的作品。

“基因。”他皺著眉頭說道。

“孟加拉語里有這個詞嗎？”我問道。

他開始在記憶的詞典里努力搜尋。盡管在孟加拉語里沒有完全匹配的單詞，但是他或許能找到一個意思相近的代用詞。

“身份。”他想到了這個詞。我從來沒聽他用過這個單詞。這個單詞包含有“不可分割”或“難以理解”的意思，但是在平時也可以用來表示“身份”。我對他的選擇感到詫異，這個詞具有不同凡響的意味。而孟德爾或貝特森研究的遺傳物質也具有相似的特征：不可分割、難以理解、形影不離以及身份獨立。

我詢問父親對于莫尼、拉杰什與賈古病情的看法。

“多重身份。”他說。

這種身份缺陷是一種遺傳病，更是自身無法擺脫的瑕疵，而這個詞能夠詮釋所有的玄機。父親只能被迫接受這種殘酷的現實。

※※※

20世紀20年代末期，在所有涉及基因與身份的討論中，很難找到支持基因存在的證據。如果某位科學家被問到基因的成分是什么，它如何實現自身功能，或者它究竟在細胞內位于何處，那么答案可能很難令人滿意。盡管遺傳學已經在法律與社會生活中發揮著巨大的作用，但是基因本身仍然是個虛無縹緲的對象，就像是潛伏在生物世界的孤魂野鬼。

揭秘遺傳學黑匣子的工作多少帶有誤打誤撞的成分，而人們曾對這位科學家以及他所從事的研究并不看好。1907年，威廉·貝特森到訪美國繼續宣傳孟德爾的發現，他在紐約停留期間與細胞生物學家托馬斯·亨特·摩爾根進行了會面。貝特森當時對他沒有什么特別的印象。“摩爾根就是個蠢貨，”他在給妻子的信中這樣寫道，“他考慮問題思維奔逸，平時表現非常活躍，很容易與別人發生爭吵。”

托馬斯·摩爾根是哥倫比亞大學的一位動物學教授，其性格具有爭強好勝、勇往直前、鍥而不舍以及異想天開的特點，而他在科研工作中也會以苦行僧的執著來攻堅克難。原先摩爾根最感興趣的領域是胚胎學。起初，摩爾根甚至對于遺傳單位是否存在，以及如何存儲或者在何處存儲等問題均不感興趣。他主要關注發育問題，也就是單個細胞成長為生物體的機制。

摩爾根原來也反對孟德爾的遺傳理論，他認為復雜的胚胎學信息不可能以離散單位形式存在于細胞中（因此貝特森認為他是個“蠢貨”）。然而最終，摩爾根還是被貝特森的證據說服了，貝特森作為“孟德爾斗牛犬”很難對付，他總是憑借圖表數據讓對手甘拜下風。盡管摩爾根接受了基因的存在，但是他仍舊困惑于基因的物質形式。阿瑟·科恩伯格（Arthur Kornberg）曾經這樣說過：“細胞生物學家憑借觀察，遺傳學家仰仗統計，生化學家依靠提純。”實際上，在顯微鏡的幫助下，細胞生物學家們已經習慣于在細胞水平觀察可見結構執行的可識別功能。但是迄今為止，基因只是在統計學意義上“可見”。摩爾根非常希望能夠揭示遺傳學的物理基礎。他寫道：“我們對于遺傳學的興趣并不局限于當初的數學公式，而是想要了解它在細胞、卵子以及精子中的作用。”

但是細胞內的基因到底藏身于何處呢？在直覺的感召下，生物學家一直認為研究基因的最佳對象就是胚胎。19世紀90年代，德國胚胎學家西奧多·波弗利（Theodor Boveri）正在那不勒斯以海膽為研究對象，他認為基因就存在于細胞核內的染色體上，而這種可以被苯胺染成藍色的細絲平時呈卷曲的螺旋狀［染色體這個詞由波弗利的同事威廉·馮·瓦爾代爾—哈茨（Wilhelm von Waldeyer-Hartz）創造］。

波弗利的假說在另外兩位科學家的努力下獲得了驗證。沃爾特·薩頓（Walter Sutton）是一位來自堪薩斯草原的農家男孩，他從小就喜歡收集蝗蟲，后來在紐約成了這個領域的專家。1902年夏季，薩頓希望從蝗蟲的精子和卵子（細胞核內均含有體形巨大的染色體）中找到突破口，而他當時也假定基因就位于染色體上。內蒂·史蒂文斯（Nettie Stevens）是波弗利的學生，他當時對性別決定很感興趣。1905年，史蒂文斯以常見的黃粉蟲細胞作為研究對象，并證實“雄性”黃粉蟲是由Y染色體這種特殊的因子決定，同時Y染色體只存在于雄性胚胎中，并且絕不會出現在雌性胚胎中（在顯微鏡下，Y染色體與其他染色體的形態十分類似，其中都包含有染成亮藍色的折疊DNA結構，但是與X染色體相比要顯得短粗）。當史蒂文斯完成性別攜帶基因的定位后，他大膽地提出染色體就是基因的載體。

※※※

托馬斯·摩爾根十分推崇波弗利、薩頓以及史蒂文斯的工作，不過他仍然希望對基因的形態進行具體描述。波弗利已經發現染色體是基因的物理存在形式，但是基因與染色體結構之間更深層次的關系尚不清楚。基因在染色體上如何排列？它們是像珍珠項鏈一樣分布在染色體絲上嗎？是否每個基因在染色體上都有固定的“位置”？基因會發生重疊嗎？基因之間到底是依賴物理連接還是化學連接呢？

摩爾根以果蠅這種模式生物作為實驗對象著手開始研究。1905年前后，他開始飼養果蠅（某些摩爾根的同事后來聲稱，他的首批實驗對象實際上來自馬薩諸塞州伍茲霍爾的一家雜貨店，當時在一堆熟透的水果上面趴著一群果蠅。而另外一些同事則認為他的第一批實驗對象來自紐約的同行）。摩爾根的實驗室位于哥倫比亞大學某幢建筑的三層，他花了一年時間在裝滿腐爛水果的牛奶瓶里飼養了上千只蛆蟲。實驗室里掛滿了成捆熟透的香蕉，而水果發酵的味道著實令人無法忍受，每當摩爾根挪動位置的時候，就會有成群的果蠅從桌子下面鉆出來，它們就像厚重的黑色頭紗一樣撲面而來。于是學生們便將他的實驗室稱為“蠅室”。摩爾根的實驗室面積和形狀都與孟德爾的花園類似，而這里很快也將成為遺傳學歷史上同樣具有標志性意義的場所。

與孟德爾的研究方法類似，摩爾根也是從鑒定遺傳性狀開始入手的，他通過肉眼可見的變異體來追蹤果蠅的代際變化。20世紀初期，摩爾根就拜訪過雨果·德·弗里斯在阿姆斯特丹的花園，并且對于德·弗里斯繁育的植物突變體非常感興趣。那么果蠅也會發生突變嗎？摩爾根在顯微鏡下觀察了數以千計的果蠅，然后他開始為幾十種果蠅突變體進行分類。摩爾根注意到，在常見的紅眼果蠅里自發出現了一只罕見的白眼果蠅。此外其他果蠅突變體的性狀還包括叉毛、黑體、彎腿、卷翅、腹節以及無眼，簡直就是萬圣節的僵尸大游行。

摩爾根在紐約的實驗室吸引了來自四面八方的學生，而他們每個人都有自己的脾氣秉性：來自中西部的阿爾弗雷德·斯特提萬特（Alfred Sturtevant）做事積極主動且精益求精；卡爾文·布里奇斯（Calvin Bridges）是個聰明絕頂但好大喜功的年輕人，他經常沉浸在男歡女愛的幻想里；固執己見的赫爾曼·穆勒（Hermann Muller）每天就想著博得摩爾根的關注。摩爾根顯然更青睞布里奇斯，雖然他只是一名刷瓶子的本科生，但是卻在幾百只紅眼果蠅里挑出了白眼果蠅變異體，從而為摩爾根的許多關鍵實驗奠定了基礎。此外，摩爾根對斯特提萬特的嚴謹態度和職業操守也非常贊賞。而穆勒則是最不受寵的學生：摩爾根感覺他不僅心浮氣躁，而且還少言寡語，同時和實驗室的其他同事也格格不入。果不其然，這三位年輕學者在成名后爆發了激烈的爭執，陷入了相互妒忌與詆毀的怪圈，最終在遺傳學發展史上留下了不光彩的一頁。但是就當時而言，他們在果蠅的嗡嗡聲中還能維持表面的和平，并且全身心投入到基因與染色體的實驗中。摩爾根與學生們將正常果蠅與突變體進行雜交，也就是用紅眼果蠅與白眼果蠅進行交配，然后可以追蹤多代果蠅的遺傳性狀。最終突變體再次證明了它們對于這些實驗舉足輕重的意義：只有異常值才能闡釋正常遺傳的本質。

※※※

如果想要理解摩爾根發現的重要性，那么我們還得重溫孟德爾的研究。在孟德爾的實驗中，每個基因都像自由球員一樣是獨立存在的個體。例如，花色與種子質地或者莖稈高度沒有任何關系。由于每種特征都是獨立遺傳，因此理論上全部性狀可以自由組合。而每次雜交的結果就是一場完美的“遺傳賭博”：如果將高莖紫花植株與矮莖白花植株進行雜交，那么你最終將會得到各種類型的雜合體，除了上述兩種親本植株以外，還有高莖白花植株和矮莖紫花植株。

但是摩爾根研究的果蠅基因卻經常發生變化。在1910年至1912年間，摩爾根與他的學生們對于上千種果蠅突變體進行了雜交實驗，并且最終得到了數以萬計的果蠅。每次雜交結果都被詳細記錄在案：這些性狀包括白眼、黑體、剛毛以及短翅。摩爾根據此繪制了幾十本圖表，他在檢查這些雜交結果時發現了一種驚人的模式：某些基因看起來就像彼此相互“連接”在一起。例如，控制產生白眼的基因與Y染色體密不可分：無論摩爾根采取何種方法進行雜交，白眼性狀都與該染色體如影隨形。與之相似的是，黑體基因與產生某種特定形狀翅膀的基因緊密相關。

對于摩爾根來說，這種遺傳連鎖只能說明一個問題，那就是基因彼此之間存在物理連接。在果蠅中，由于黑體基因與小翅基因均位于相同的染色體上，因此它們絕對不會（或者極少會）表現為獨立遺傳。如果把兩顆串珠穿在同一條細繩上，那么無論怎樣擺弄手中的繩子，它們都不會分開。雖然這種規則也適用于相同染色體上的兩個基因，但是想要把控制叉毛與體色的基因分開絕非易事。這種不可分割的特征具有某種物質基礎：如果把染色體比作一條“細繩”，那么基因就是穿在上面的串珠。

※※※

摩爾根的發現是對孟德爾定律的重要修正。基因并不會單獨旅行，相反，它們總是結伴而出。染色體分布在細胞核內，它儲存著各種被壓縮的信息包。但是這項發現具有更重要的意義：從概念上講，摩爾根不僅將基因連接在一起，他還將兩門學科（細胞生物學與遺傳學）結合起來。基因不再是一個“純理論單位”，它是居住在某個特定部位的有形物質，并且以某種特殊的形式存在于細胞中。“現在我們可以將它們（基因）定位于染色體，”摩爾根解釋道，“那么我們將基因作為物質單位是否合理？難道它們是比分子更復雜的化學物質嗎？”

※※※

基因連鎖定律確立后又催生出第二項與第三項發現的問世。現在讓我們再回顧一下基因連鎖的意義：摩爾根通過實驗證實，相同染色體上存在物理連接的基因將一起遺傳。如果產生藍眼睛的B基因與產生金發的Bl基因連鎖，那么金發的孩子肯定也會遺傳藍眼睛（盡管這個案例源自假設，但是可以用來說明真實的遺傳規律）。

但是基因連鎖定律也存在例外：在極其偶然的情況下，某個基因可以從其伙伴基因上解除連鎖，并且從父本染色體交換到母本染色體，于是就會出現非常罕見的藍眼睛與黑頭發的后代，或者與之相反，出現黑眼睛與金頭發的后代。摩爾根將這種現象稱之為“基因互換”。最終我們會發現，基因交換將掀起一場生物化學領域的革命，并且為遺傳信息混合、配對以及交換夯實了理論基礎。這種現象不僅發生在姐妹染色體之間，而且還遍及不同的生物體與不同物種之間。

除此之外，“基因互換”還促成了另一項重要的發現。由于某些基因之間的連接十分緊密，以至于它們從不發生互換。摩爾根的學生認為，這些基因在染色體上的物理位置可能最為接近。而其他位置相距較遠的連鎖基因則更容易解離。但是無論如何連鎖基因都不會出現在完全不同的染色體上。簡而言之，遺傳連鎖的緊密程度反映了染色體上基因物理位置的遠近：通過觀測兩種遺傳性狀（例如，金發與藍眼）連鎖或者解離的時間，就可以判斷控制這些性狀的基因在染色體上的距離。

1911年冬季的某個夜晚，當時在摩爾根實驗室工作的斯特提萬特還只是個20歲的大學生，他下班后把研究果蠅基因連鎖的相關實驗數據帶回了宿舍，并且開始通宵達旦地構思首張果蠅遺傳圖譜，完全把學校布置的數學作業忘在腦后。斯特提萬特推斷，如果A基因與B基因之間連接緊密，但是A基因與C基因的連接比較松散，那么它們在染色體上的位置應該按照以下順序排列，而且三者之間的距離將符合一定的比例：

A. B..........C.

如果產生缺刻翅的等位基因N與控制短剛毛的等位基因SB傾向于共同遺傳，那么N和SB這兩個基因必定位于相同的染色體，而不連鎖的眼色基因則必定位于不同的染色體。在天將破曉時，斯特提萬特終于繪制出世界上首張果蠅染色體線性遺傳圖譜（包含有6個基因）。

斯特提萬特繪制的這張早期遺傳圖譜意義非凡，它成為20世紀90年代蓬勃興起的龐大人類基因組計劃的序曲。由于通過連鎖定律可以確定基因在染色體上的相對位置，因此斯特提萬特同樣為將來克隆復雜家族性疾病（例如乳腺癌、精神分裂癥、阿爾茨海默病等）基因奠定了基礎。而他只用了短短的12個小時就在紐約的學生宿舍里勾勒出了人類基因組計劃的雛形。

※※※

在1905年至1925年間，哥倫比亞大學的蠅室始終是遺傳學研究的中心，同時也成為催生新興學科的發源地。日新月異的科學理念就像原子裂變一樣迅速播散開來。基因連鎖、基因互換、線性遺傳圖譜以及基因距離等概念以驚人的速度相繼問世，而遺傳學也從此進入了跨越式發展的新里程。隨后的幾十年里，許多曾經在蠅室工作過的學者都成為諾貝爾獎的獲得者：其中就包括摩爾根、他的學生以及他學生的學生，甚至就連這些高足的學生也因各自的貢獻而頻頻獲獎。

但是除了基因連鎖與遺傳圖譜以外，即便是摩爾根本人有段時間也很難想象或描述出基因的物質形態：在“染色體”與“遺傳圖譜”中攜帶信息的化學物質是什么呢？如果科學家能夠將抽象的事實融會貫通，那么這將是對他們能力的最好證明。從1865年到1915年間，也就是在孟德爾的論文發表50年后，生物學家仍然只能通過基因的特性來描述它們：例如，基因決定性狀、基因發生突變后產生的其他性狀、基因之間存在的化學或者物理連接。遺傳學家仿佛只能透過朦朧的面紗來揣測一切，他們開始構思基因的空間結構與內在聯系：染色體絲、線狀結構、遺傳圖譜、雜交、虛線或實線，其中染色體攜帶有編碼與壓縮后的信息。但是沒有人實際見過基因或了解它的物理本質。遺傳學研究的中心問題似乎只能通過間接證據得到印證，而這種尷尬的局面著實令人著急。

※※※

如果說海膽、黃粉蟲與果蠅都距離人類世界太過遙遠，或者認為孟德爾與摩爾根的重大發現還缺乏具體說服力，那么在1917年多事之春爆發的革命則另當別論。那年3月，摩爾根正在位于紐約的蠅室撰寫關于基因連鎖的文章，而風起云涌的起義則席卷了整個俄國，最終推翻了沙皇專制并建立起布爾什維克政權。

從表面來看，俄國革命似乎與基因沒什么關系。第一次世界大戰（以下簡稱“一戰”）讓民眾飽受饑寒交迫的折磨，他們內心的不滿更是到達了極點。沙皇是個軟弱無能的君主。當時軍隊出現嘩變，工人經常上街游行，通貨膨脹也愈演愈烈。1917年3月，沙皇尼古拉二世被迫退位。但是在這段歷史中，基因與連鎖遺傳無疑也起到了強大的推動作用。俄國沙皇皇后亞歷山德拉是英國維多利亞女王的外孫女，當然她也繼承了皇室家族的特征：除了像方尖碑般挺立的鼻子和閃著琺瑯光澤的皮膚以外，她還攜帶著導致B型血友病的基因，而這種致命的出血性疾病在維多利亞女王的后代中屢見不鮮。

血友病是單一基因突變造成的凝血蛋白功能異常引發的疾病。如果缺少這種蛋白，那么血液將無法凝固，即便是輕微的劃傷或者創傷都會演變為致命的出血危機。血友病（hemophilia）的名稱來自希臘語“血液”（haimo）和“喜歡或者熱愛”（philia），這種冷酷的稱謂也反映了此類疾病的悲慘結局：血友病患者非常容易出血。

就像果蠅中的白眼變異體一樣，血友病也是一種“性連鎖遺傳病”。女性作為攜帶者可以將基因傳給后代，但是只有男性才會發病。對于這種影響血液凝固的疾病來說，血友病基因突變可能在維多利亞女王出生時就已經發生。利奧波德（Leopold）親王是女王的第八個孩子，他遺傳了這個基因并于30歲時因腦出血去世。維多利亞女王同樣把該基因傳給了二女兒愛麗絲公主，然后愛麗絲又將其傳給自己的女兒，也就是日后的俄國沙皇皇后亞歷山德拉。

亞歷山德拉皇后并不知道自己是血友病基因攜帶者，她于1904年夏季生下了沙皇的長子阿列克謝（Alexei）。眾人對于阿列克謝童年的病史知之甚少，但是他的侍從們一定注意到了異常之處：年幼的王子很容易受傷，他在流鼻血的時候幾乎無法控制。盡管阿列克謝的真實病情秘而不宣，但是他從小就是個面色蒼白且體弱多病的男孩。阿列克謝經常會出現自發出血，而意外跌倒、皮膚劃傷，甚至騎馬時的顛簸都可能導致危險發生。

隨著阿列克謝的年齡增長，出血造成的后果逐漸危及生命，但是亞歷山德拉皇后對此束手無策，只能依賴巧舌如簧的俄國神秘主義者格里高利·拉斯普京（Grigory Rasputin），她對于這位修道士能夠治好皇儲的承諾深信不疑。盡管拉斯普京宣稱他通過使用各種草藥、藥膏以及禱告使阿列克謝活了下來，但是大多數俄國人都認為他只是個投機取巧的騙子（據傳他與皇后有染）。拉斯普京可以隨意進出皇宮內院，他對于亞歷山德拉皇后的影響力與日俱增，而這也被視為封建君主制土崩瓦解的象征。

當時俄國的經濟、政治與社會均瀕臨崩潰的邊緣，廣大民眾走上彼得格勒的街道加入了革命隊伍，這種局面要比阿列克謝的血友病或是拉斯普京的陰謀詭計嚴峻得多。歷史不可能屈尊于醫學傳記，但是也沒有誰能置身事外。俄國革命或許與基因無關，可是卻與遺傳有很大關系。阿列克謝王子罹患遺傳病的事實與其顯赫的政治地位大相徑庭，這種尷尬的現實令俄國的君主政權備受質疑。阿列克謝病情的隱喻作用不可忽視，他作為帝國的象征卻只能靠巫醫與禱告來茍且度日。歷史上法國人曾經對于貪吃蛋糕的瑪麗王后感到厭煩，而俄國人也受夠了靠吃草藥來抵抗神秘疾病的羸弱王子。

1916年12月30日，拉斯普京先是遭到投毒和槍擊，緊接著又被追砍和重擊，最后才被他的對手溺死在水中。盡管此類暗殺手段慘無人道，但是這種暴力也反映了拉斯普京的宿敵發自內心的仇恨。1918年初夏，俄國皇室被迫遷居至葉卡捷琳堡并遭到軟禁。同年7月17日夜晚，距阿列克謝王子14歲生日還有一個月時，由布爾什維克指使的行刑隊闖入沙皇住處并將全體皇室成員處決。阿列克謝的頭部被射中兩槍。根據推測，皇室成員的尸體被分散就近掩埋，但是阿列克謝的遺體卻下落不明。

2007年，在阿列克謝遇害住所附近的篝火場地，某位考古學家挖掘出兩具被部分燒焦的尸體。其中一具遺骸屬于某位13歲的男孩。骨骼基因檢測結果證實，這就是阿列克謝王子的遺體。如果能夠對于阿列克謝的遺骸進行全基因測序，那么調查者可能會發現導致B型血友病的罪犯基因，而這個突變基因在歐洲大陸整整傳遞了四代，并且神出鬼沒地與20世紀發生的重要政治變革緊密聯系在一起。