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第一章
“身份”

天性與特征將陪伴終生。

——西班牙諺語

音容笑貌源自傳承:

時移世變依然如舊,

特征痕跡始終保留,

任憑時光悄然離去,

也無所謂斗轉(zhuǎn)星移,

一切終將無法忘記。

——托馬斯·哈迪(Thomas Hardy),
《遺傳》(Heredity

在我們?nèi)ヌ酵岬那耙惶欤赣H帶我重溫了加爾各答這座城市。我們從錫亞爾達(dá)(Sealdah)火車站附近出發(fā),而這里就是1946年祖母帶著5個孩子下車的地方,當(dāng)時他們拖著4個沉重的箱子從巴里薩爾(Barisal)趕來。我們沿著他們曾經(jīng)的路線,從火車站邊上沿著普拉富拉·錢德拉(Prafulla Chandra)路一直向前,途中還路過了喧鬧潮濕的市場,左側(cè)的露天貨攤擺放著水產(chǎn)和蔬菜,而右側(cè)就是長滿了水葫蘆的池塘,路到盡頭后再向左轉(zhuǎn),前面就是市區(qū)了。

市區(qū)的道路突然變窄,人群也越來越密集。在街道兩旁,面積較大的公寓都被打成了隔斷出租,而這種模式與某種快速進(jìn)行的生物過程十分相似,一間隔成兩間,兩間變成四間,四間再分為八間,就連原本廣闊的天空也被密布的網(wǎng)格狀建筑擠占。到處都是做飯時發(fā)出的叮當(dāng)聲,同時空氣中還彌漫著煤煙的味道。哈亞特汗街的路口處有一家藥店,我們拐進(jìn)這條巷子走向父親與家人曾經(jīng)租住過的房子。那個垃圾堆居然還在那里,它已經(jīng)成為野狗繁衍生息的家園。正門的背后是一處面積不大的庭院。我們看到一位家庭主婦正在樓下的廚房里準(zhǔn)備用鐮刀劈開一只椰子。

“你是比布蒂的女兒嗎?”我父親出人意料地用孟加拉語問道。比布蒂·穆霍帕蒂亞(Bibhuti Mukhopadhyay)曾是這棟房子的主人,我的祖母從他手里租下了房子。雖然比布蒂已經(jīng)不在人世,但是父親經(jīng)常會想起他的一雙兒女。

眼前的這位家庭主婦警覺地盯著父親。當(dāng)時他已經(jīng)跨過門檻并邁上了走廊,距離廚房只有幾英尺遠(yuǎn)。“請問比布蒂家還住在這嗎?”在沒有做任何自我介紹的前提下,父親就直接表達(dá)了來意。我注意到父親的口音發(fā)生了微妙的變化,他話語中的輔音變成了柔和的嘶嘶聲,西孟加拉語中的齒音“chh”則弱化為東部口音中的齒擦音“ss”。在加爾各答,我明白每種口音都是對外界的某種試探。孟加拉人的發(fā)音(元輔音)方式就像執(zhí)行測量任務(wù)的無人機(jī),可以用來識別聽眾的身份,體察彼此之間的同情心,并且確認(rèn)他們的忠誠度。

“是的,我是他兄弟的兒媳婦。”這位家庭主婦謹(jǐn)慎地回答道,“自從比布蒂的兒子去世后我們就一直住在這里。”

我很難描述接下來發(fā)生的事情,而只有經(jīng)歷過那段慘痛歷史的人們才能體會這種感覺。他們在瞬間就變得熟悉起來。盡管她并不認(rèn)識眼前這位陌生的男人,但是她已經(jīng)理解了父親的來意:他就是那個歸家的男孩。無論是在加爾各答,還是在柏林、白沙瓦、德里或者達(dá)卡,每天都會有這樣的人出現(xiàn),他們不知道會從哪個街角冒出來,然后就悄無聲息地走進(jìn)屋子,習(xí)以為常地邁過門檻走入他們的過去。

她的態(tài)度明顯溫和起來。“你們曾經(jīng)住在這里嗎?家里是不是有很多男孩?”她在問起這些事情的時候顯得稀松平常,好像對于本次不期而遇早已心中有數(shù)。

她的兒子看上去12歲左右,手里拿著課本正從樓上的窗戶向外張望。而我還記得那扇窗戶。賈古曾經(jīng)連續(xù)多日站在那里,眼睛凝望著樓下的庭院。

“沒事。”她邊說邊對兒子擺擺手。男孩隨即從窗邊消失。她向我父親說道:“如果你愿意的話可以上樓到處看看,但是請記得把鞋子放在樓梯邊上。”

我脫掉運(yùn)動鞋踩在地板上,瞬間就感到靈魂與大地融為一體,仿佛自己一直就住在這里。

父親帶著我在房子里四處看了看。這里比我想象中的環(huán)境還要狹小,房間不僅光線昏暗而且還落滿了灰塵,當(dāng)然依靠回憶復(fù)原的景象多少會有些失真。記憶可以讓往事變得歷歷在目,而現(xiàn)實(shí)則令人不堪回首。我們爬上狹窄的樓梯來到樓上并排的兩間臥室。包括拉杰什、納庫爾、賈古和我父親在內(nèi)的四兄弟曾經(jīng)共同住在一間屋子里,而父親的大哥拉坦(莫尼的父親)曾經(jīng)與祖母住在隔壁的房間,但是當(dāng)賈古逐漸失去理智,祖母便讓拉坦和其他兄弟們住在一起,然后把賈古換了進(jìn)來。從此賈古再也沒有離開過她的房間。

我們登上了房頂?shù)穆杜_,此時眼前的天空也終于開闊起來。黃昏在稍縱即逝間便籠罩了大地,你甚至來不及欣賞地平線上那一抹落日的余暉。父親凝望著火車站發(fā)出的燈光,遠(yuǎn)處傳來的火車汽笛聲好似鳥兒在哀鳴。他知道我正在撰寫一部關(guān)于遺傳方面的作品。

“基因。”他皺著眉頭說道。

“孟加拉語里有這個詞嗎?”我問道。

他開始在記憶的詞典里努力搜尋。盡管在孟加拉語里沒有完全匹配的單詞,但是他或許能找到一個意思相近的代用詞。

“身份。”他想到了這個詞。我從來沒聽他用過這個單詞。這個單詞包含有“不可分割”或“難以理解”的意思,但是在平時也可以用來表示“身份”。我對他的選擇感到詫異,這個詞具有不同凡響的意味。而孟德爾或貝特森研究的遺傳物質(zhì)也具有相似的特征:不可分割、難以理解、形影不離以及身份獨(dú)立。

我詢問父親對于莫尼、拉杰什與賈古病情的看法。

“多重身份。”他說。

這種身份缺陷是一種遺傳病,更是自身無法擺脫的瑕疵,而這個詞能夠詮釋所有的玄機(jī)。父親只能被迫接受這種殘酷的現(xiàn)實(shí)。

※※※

20世紀(jì)20年代末期,在所有涉及基因與身份的討論中,很難找到支持基因存在的證據(jù)。如果某位科學(xué)家被問到基因的成分是什么,它如何實(shí)現(xiàn)自身功能,或者它究竟在細(xì)胞內(nèi)位于何處,那么答案可能很難令人滿意。盡管遺傳學(xué)已經(jīng)在法律與社會生活中發(fā)揮著巨大的作用,但是基因本身仍然是個虛無縹緲的對象,就像是潛伏在生物世界的孤魂野鬼。

揭秘遺傳學(xué)黑匣子的工作多少帶有誤打誤撞的成分,而人們曾對這位科學(xué)家以及他所從事的研究并不看好。1907年,威廉·貝特森到訪美國繼續(xù)宣傳孟德爾的發(fā)現(xiàn),他在紐約停留期間與細(xì)胞生物學(xué)家托馬斯·亨特·摩爾根進(jìn)行了會面。貝特森當(dāng)時對他沒有什么特別的印象。“摩爾根就是個蠢貨,”他在給妻子的信中這樣寫道,“他考慮問題思維奔逸,平時表現(xiàn)非常活躍,很容易與別人發(fā)生爭吵。”

托馬斯·摩爾根是哥倫比亞大學(xué)的一位動物學(xué)教授,其性格具有爭強(qiáng)好勝、勇往直前、鍥而不舍以及異想天開的特點(diǎn),而他在科研工作中也會以苦行僧的執(zhí)著來攻堅(jiān)克難。原先摩爾根最感興趣的領(lǐng)域是胚胎學(xué)。起初,摩爾根甚至對于遺傳單位是否存在,以及如何存儲或者在何處存儲等問題均不感興趣。他主要關(guān)注發(fā)育問題,也就是單個細(xì)胞成長為生物體的機(jī)制。

摩爾根原來也反對孟德爾的遺傳理論,他認(rèn)為復(fù)雜的胚胎學(xué)信息不可能以離散單位形式存在于細(xì)胞中(因此貝特森認(rèn)為他是個“蠢貨”)。然而最終,摩爾根還是被貝特森的證據(jù)說服了,貝特森作為“孟德爾斗牛犬”很難對付,他總是憑借圖表數(shù)據(jù)讓對手甘拜下風(fēng)。盡管摩爾根接受了基因的存在,但是他仍舊困惑于基因的物質(zhì)形式。阿瑟·科恩伯格(Arthur Kornberg)曾經(jīng)這樣說過:“細(xì)胞生物學(xué)家憑借觀察,遺傳學(xué)家仰仗統(tǒng)計(jì),生化學(xué)家依靠提純。”實(shí)際上,在顯微鏡的幫助下,細(xì)胞生物學(xué)家們已經(jīng)習(xí)慣于在細(xì)胞水平觀察可見結(jié)構(gòu)執(zhí)行的可識別功能。但是迄今為止,基因只是在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上“可見”。摩爾根非常希望能夠揭示遺傳學(xué)的物理基礎(chǔ)。他寫道:“我們對于遺傳學(xué)的興趣并不局限于當(dāng)初的數(shù)學(xué)公式,而是想要了解它在細(xì)胞、卵子以及精子中的作用。”

但是細(xì)胞內(nèi)的基因到底藏身于何處呢?在直覺的感召下,生物學(xué)家一直認(rèn)為研究基因的最佳對象就是胚胎。19世紀(jì)90年代,德國胚胎學(xué)家西奧多·波弗利(Theodor Boveri)正在那不勒斯以海膽為研究對象,他認(rèn)為基因就存在于細(xì)胞核內(nèi)的染色體上,而這種可以被苯胺染成藍(lán)色的細(xì)絲平時呈卷曲的螺旋狀[染色體這個詞由波弗利的同事威廉·馮·瓦爾代爾—哈茨(Wilhelm von Waldeyer-Hartz)創(chuàng)造]。

波弗利的假說在另外兩位科學(xué)家的努力下獲得了驗(yàn)證。沃爾特·薩頓(Walter Sutton)是一位來自堪薩斯草原的農(nóng)家男孩,他從小就喜歡收集蝗蟲,后來在紐約成了這個領(lǐng)域的專家。1902年夏季,薩頓希望從蝗蟲的精子和卵子(細(xì)胞核內(nèi)均含有體形巨大的染色體)中找到突破口,而他當(dāng)時也假定基因就位于染色體上。內(nèi)蒂·史蒂文斯(Nettie Stevens)是波弗利的學(xué)生,他當(dāng)時對性別決定很感興趣。1905年,史蒂文斯以常見的黃粉蟲細(xì)胞作為研究對象,并證實(shí)“雄性”黃粉蟲是由Y染色體這種特殊的因子決定,同時Y染色體只存在于雄性胚胎中,并且絕不會出現(xiàn)在雌性胚胎中(在顯微鏡下,Y染色體與其他染色體的形態(tài)十分類似,其中都包含有染成亮藍(lán)色的折疊DNA結(jié)構(gòu),但是與X染色體相比要顯得短粗)。當(dāng)史蒂文斯完成性別攜帶基因的定位后,他大膽地提出染色體就是基因的載體。

※※※

托馬斯·摩爾根十分推崇波弗利、薩頓以及史蒂文斯的工作,不過他仍然希望對基因的形態(tài)進(jìn)行具體描述。波弗利已經(jīng)發(fā)現(xiàn)染色體是基因的物理存在形式,但是基因與染色體結(jié)構(gòu)之間更深層次的關(guān)系尚不清楚。基因在染色體上如何排列?它們是像珍珠項(xiàng)鏈一樣分布在染色體絲上嗎?是否每個基因在染色體上都有固定的“位置”?基因會發(fā)生重疊嗎?基因之間到底是依賴物理連接還是化學(xué)連接呢?

摩爾根以果蠅這種模式生物作為實(shí)驗(yàn)對象著手開始研究。1905年前后,他開始飼養(yǎng)果蠅(某些摩爾根的同事后來聲稱,他的首批實(shí)驗(yàn)對象實(shí)際上來自馬薩諸塞州伍茲霍爾的一家雜貨店,當(dāng)時在一堆熟透的水果上面趴著一群果蠅。而另外一些同事則認(rèn)為他的第一批實(shí)驗(yàn)對象來自紐約的同行)。摩爾根的實(shí)驗(yàn)室位于哥倫比亞大學(xué)某幢建筑的三層,他花了一年時間在裝滿腐爛水果的牛奶瓶里飼養(yǎng)了上千只蛆蟲。 其中部分工作于伍茲霍爾完成,而摩爾根每到夏季會把實(shí)驗(yàn)室搬到那里。實(shí)驗(yàn)室里掛滿了成捆熟透的香蕉,而水果發(fā)酵的味道著實(shí)令人無法忍受,每當(dāng)摩爾根挪動位置的時候,就會有成群的果蠅從桌子下面鉆出來,它們就像厚重的黑色頭紗一樣撲面而來。于是學(xué)生們便將他的實(shí)驗(yàn)室稱為“蠅室”。摩爾根的實(shí)驗(yàn)室面積和形狀都與孟德爾的花園類似,而這里很快也將成為遺傳學(xué)歷史上同樣具有標(biāo)志性意義的場所。

與孟德爾的研究方法類似,摩爾根也是從鑒定遺傳性狀開始入手的,他通過肉眼可見的變異體來追蹤果蠅的代際變化。20世紀(jì)初期,摩爾根就拜訪過雨果·德·弗里斯在阿姆斯特丹的花園,并且對于德·弗里斯繁育的植物突變體非常感興趣。那么果蠅也會發(fā)生突變嗎?摩爾根在顯微鏡下觀察了數(shù)以千計(jì)的果蠅,然后他開始為幾十種果蠅突變體進(jìn)行分類。摩爾根注意到,在常見的紅眼果蠅里自發(fā)出現(xiàn)了一只罕見的白眼果蠅。此外其他果蠅突變體的性狀還包括叉毛、黑體、彎腿、卷翅、腹節(jié)以及無眼,簡直就是萬圣節(jié)的僵尸大游行。

摩爾根在紐約的實(shí)驗(yàn)室吸引了來自四面八方的學(xué)生,而他們每個人都有自己的脾氣秉性:來自中西部的阿爾弗雷德·斯特提萬特(Alfred Sturtevant)做事積極主動且精益求精;卡爾文·布里奇斯(Calvin Bridges)是個聰明絕頂?shù)么笙补Φ哪贻p人,他經(jīng)常沉浸在男歡女愛的幻想里;固執(zhí)己見的赫爾曼·穆勒(Hermann Muller)每天就想著博得摩爾根的關(guān)注。摩爾根顯然更青睞布里奇斯,雖然他只是一名刷瓶子的本科生,但是卻在幾百只紅眼果蠅里挑出了白眼果蠅變異體,從而為摩爾根的許多關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)奠定了基礎(chǔ)。此外,摩爾根對斯特提萬特的嚴(yán)謹(jǐn)態(tài)度和職業(yè)操守也非常贊賞。而穆勒則是最不受寵的學(xué)生:摩爾根感覺他不僅心浮氣躁,而且還少言寡語,同時和實(shí)驗(yàn)室的其他同事也格格不入。果不其然,這三位年輕學(xué)者在成名后爆發(fā)了激烈的爭執(zhí),陷入了相互妒忌與詆毀的怪圈,最終在遺傳學(xué)發(fā)展史上留下了不光彩的一頁。但是就當(dāng)時而言,他們在果蠅的嗡嗡聲中還能維持表面的和平,并且全身心投入到基因與染色體的實(shí)驗(yàn)中。摩爾根與學(xué)生們將正常果蠅與突變體進(jìn)行雜交,也就是用紅眼果蠅與白眼果蠅進(jìn)行交配,然后可以追蹤多代果蠅的遺傳性狀。最終突變體再次證明了它們對于這些實(shí)驗(yàn)舉足輕重的意義:只有異常值才能闡釋正常遺傳的本質(zhì)。

※※※

如果想要理解摩爾根發(fā)現(xiàn)的重要性,那么我們還得重溫孟德爾的研究。在孟德爾的實(shí)驗(yàn)中,每個基因都像自由球員一樣是獨(dú)立存在的個體。例如,花色與種子質(zhì)地或者莖稈高度沒有任何關(guān)系。由于每種特征都是獨(dú)立遺傳,因此理論上全部性狀可以自由組合。而每次雜交的結(jié)果就是一場完美的“遺傳賭博”:如果將高莖紫花植株與矮莖白花植株進(jìn)行雜交,那么你最終將會得到各種類型的雜合體,除了上述兩種親本植株以外,還有高莖白花植株和矮莖紫花植株。

但是摩爾根研究的果蠅基因卻經(jīng)常發(fā)生變化。在1910年至1912年間,摩爾根與他的學(xué)生們對于上千種果蠅突變體進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn),并且最終得到了數(shù)以萬計(jì)的果蠅。每次雜交結(jié)果都被詳細(xì)記錄在案:這些性狀包括白眼、黑體、剛毛以及短翅。摩爾根據(jù)此繪制了幾十本圖表,他在檢查這些雜交結(jié)果時發(fā)現(xiàn)了一種驚人的模式:某些基因看起來就像彼此相互“連接”在一起。例如,控制產(chǎn)生白眼的基因與Y染色體密不可分:無論摩爾根采取何種方法進(jìn)行雜交,白眼性狀都與該染色體如影隨形。與之相似的是,黑體基因與產(chǎn)生某種特定形狀翅膀的基因緊密相關(guān)。

對于摩爾根來說,這種遺傳連鎖只能說明一個問題,那就是基因彼此之間存在物理連接。在果蠅中,由于黑體基因與小翅基因均位于相同的染色體上,因此它們絕對不會(或者極少會)表現(xiàn)為獨(dú)立遺傳。如果把兩顆串珠穿在同一條細(xì)繩上,那么無論怎樣擺弄手中的繩子,它們都不會分開。雖然這種規(guī)則也適用于相同染色體上的兩個基因,但是想要把控制叉毛與體色的基因分開絕非易事。這種不可分割的特征具有某種物質(zhì)基礎(chǔ):如果把染色體比作一條“細(xì)繩”,那么基因就是穿在上面的串珠。

※※※

摩爾根的發(fā)現(xiàn)是對孟德爾定律的重要修正。基因并不會單獨(dú)旅行,相反,它們總是結(jié)伴而出。染色體分布在細(xì)胞核內(nèi),它儲存著各種被壓縮的信息包。但是這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)具有更重要的意義:從概念上講,摩爾根不僅將基因連接在一起,他還將兩門學(xué)科(細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué))結(jié)合起來。基因不再是一個“純理論單位”,它是居住在某個特定部位的有形物質(zhì),并且以某種特殊的形式存在于細(xì)胞中。“現(xiàn)在我們可以將它們(基因)定位于染色體,”摩爾根解釋道,“那么我們將基因作為物質(zhì)單位是否合理?難道它們是比分子更復(fù)雜的化學(xué)物質(zhì)嗎?”

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基因連鎖定律確立后又催生出第二項(xiàng)與第三項(xiàng)發(fā)現(xiàn)的問世。現(xiàn)在讓我們再回顧一下基因連鎖的意義:摩爾根通過實(shí)驗(yàn)證實(shí),相同染色體上存在物理連接的基因?qū)⒁黄疬z傳。如果產(chǎn)生藍(lán)眼睛的B基因與產(chǎn)生金發(fā)的Bl基因連鎖,那么金發(fā)的孩子肯定也會遺傳藍(lán)眼睛(盡管這個案例源自假設(shè),但是可以用來說明真實(shí)的遺傳規(guī)律)。

但是基因連鎖定律也存在例外:在極其偶然的情況下,某個基因可以從其伙伴基因上解除連鎖,并且從父本染色體交換到母本染色體,于是就會出現(xiàn)非常罕見的藍(lán)眼睛與黑頭發(fā)的后代,或者與之相反,出現(xiàn)黑眼睛與金頭發(fā)的后代。摩爾根將這種現(xiàn)象稱之為“基因互換”。最終我們會發(fā)現(xiàn),基因交換將掀起一場生物化學(xué)領(lǐng)域的革命,并且為遺傳信息混合、配對以及交換夯實(shí)了理論基礎(chǔ)。這種現(xiàn)象不僅發(fā)生在姐妹染色體之間,而且還遍及不同的生物體與不同物種之間。

除此之外,“基因互換”還促成了另一項(xiàng)重要的發(fā)現(xiàn)。由于某些基因之間的連接十分緊密,以至于它們從不發(fā)生互換。摩爾根的學(xué)生認(rèn)為,這些基因在染色體上的物理位置可能最為接近。而其他位置相距較遠(yuǎn)的連鎖基因則更容易解離。但是無論如何連鎖基因都不會出現(xiàn)在完全不同的染色體上。簡而言之,遺傳連鎖的緊密程度反映了染色體上基因物理位置的遠(yuǎn)近:通過觀測兩種遺傳性狀(例如,金發(fā)與藍(lán)眼)連鎖或者解離的時間,就可以判斷控制這些性狀的基因在染色體上的距離。

1911年冬季的某個夜晚,當(dāng)時在摩爾根實(shí)驗(yàn)室工作的斯特提萬特還只是個20歲的大學(xué)生,他下班后把研究果蠅基因連鎖的相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)帶回了宿舍,并且開始通宵達(dá)旦地構(gòu)思首張果蠅遺傳圖譜,完全把學(xué)校布置的數(shù)學(xué)作業(yè)忘在腦后。斯特提萬特推斷,如果A基因與B基因之間連接緊密,但是A基因與C基因的連接比較松散,那么它們在染色體上的位置應(yīng)該按照以下順序排列,而且三者之間的距離將符合一定的比例:

A. B..........C.

如果產(chǎn)生缺刻翅的等位基因N與控制短剛毛的等位基因SB傾向于共同遺傳,那么NSB這兩個基因必定位于相同的染色體,而不連鎖的眼色基因則必定位于不同的染色體。在天將破曉時,斯特提萬特終于繪制出世界上首張果蠅染色體線性遺傳圖譜(包含有6個基因)。

斯特提萬特繪制的這張?jiān)缙谶z傳圖譜意義非凡,它成為20世紀(jì)90年代蓬勃興起的龐大人類基因組計(jì)劃的序曲。由于通過連鎖定律可以確定基因在染色體上的相對位置,因此斯特提萬特同樣為將來克隆復(fù)雜家族性疾病(例如乳腺癌、精神分裂癥、阿爾茨海默病等)基因奠定了基礎(chǔ)。而他只用了短短的12個小時就在紐約的學(xué)生宿舍里勾勒出了人類基因組計(jì)劃的雛形。

※※※

在1905年至1925年間,哥倫比亞大學(xué)的蠅室始終是遺傳學(xué)研究的中心,同時也成為催生新興學(xué)科的發(fā)源地。日新月異的科學(xué)理念就像原子裂變一樣迅速播散開來。基因連鎖、基因互換、線性遺傳圖譜以及基因距離等概念以驚人的速度相繼問世,而遺傳學(xué)也從此進(jìn)入了跨越式發(fā)展的新里程。隨后的幾十年里,許多曾經(jīng)在蠅室工作過的學(xué)者都成為諾貝爾獎的獲得者:其中就包括摩爾根、他的學(xué)生以及他學(xué)生的學(xué)生,甚至就連這些高足的學(xué)生也因各自的貢獻(xiàn)而頻頻獲獎。

但是除了基因連鎖與遺傳圖譜以外,即便是摩爾根本人有段時間也很難想象或描述出基因的物質(zhì)形態(tài):在“染色體”與“遺傳圖譜”中攜帶信息的化學(xué)物質(zhì)是什么呢?如果科學(xué)家能夠?qū)⒊橄蟮氖聦?shí)融會貫通,那么這將是對他們能力的最好證明。從1865年到1915年間,也就是在孟德爾的論文發(fā)表50年后,生物學(xué)家仍然只能通過基因的特性來描述它們:例如,基因決定性狀、基因發(fā)生突變后產(chǎn)生的其他性狀、基因之間存在的化學(xué)或者物理連接。遺傳學(xué)家仿佛只能透過朦朧的面紗來揣測一切,他們開始構(gòu)思基因的空間結(jié)構(gòu)與內(nèi)在聯(lián)系:染色體絲、線狀結(jié)構(gòu)、遺傳圖譜、雜交、虛線或?qū)嵕€,其中染色體攜帶有編碼與壓縮后的信息。但是沒有人實(shí)際見過基因或了解它的物理本質(zhì)。遺傳學(xué)研究的中心問題似乎只能通過間接證據(jù)得到印證,而這種尷尬的局面著實(shí)令人著急。

※※※

如果說海膽、黃粉蟲與果蠅都距離人類世界太過遙遠(yuǎn),或者認(rèn)為孟德爾與摩爾根的重大發(fā)現(xiàn)還缺乏具體說服力,那么在1917年多事之春爆發(fā)的革命則另當(dāng)別論。那年3月,摩爾根正在位于紐約的蠅室撰寫關(guān)于基因連鎖的文章,而風(fēng)起云涌的起義則席卷了整個俄國,最終推翻了沙皇專制并建立起布爾什維克政權(quán)。

從表面來看,俄國革命似乎與基因沒什么關(guān)系。第一次世界大戰(zhàn)(以下簡稱“一戰(zhàn)”)讓民眾飽受饑寒交迫的折磨,他們內(nèi)心的不滿更是到達(dá)了極點(diǎn)。沙皇是個軟弱無能的君主。當(dāng)時軍隊(duì)出現(xiàn)嘩變,工人經(jīng)常上街游行,通貨膨脹也愈演愈烈。1917年3月,沙皇尼古拉二世被迫退位。但是在這段歷史中,基因與連鎖遺傳無疑也起到了強(qiáng)大的推動作用。俄國沙皇皇后亞歷山德拉是英國維多利亞女王的外孫女,當(dāng)然她也繼承了皇室家族的特征:除了像方尖碑般挺立的鼻子和閃著琺瑯光澤的皮膚以外,她還攜帶著導(dǎo)致B型血友病的基因,而這種致命的出血性疾病在維多利亞女王的后代中屢見不鮮。

血友病是單一基因突變造成的凝血蛋白功能異常引發(fā)的疾病。如果缺少這種蛋白,那么血液將無法凝固,即便是輕微的劃傷或者創(chuàng)傷都會演變?yōu)橹旅某鲅C(jī)。血友病(hemophilia)的名稱來自希臘語“血液”(haimo)和“喜歡或者熱愛”(philia),這種冷酷的稱謂也反映了此類疾病的悲慘結(jié)局:血友病患者非常容易出血。

就像果蠅中的白眼變異體一樣,血友病也是一種“性連鎖遺傳病”。女性作為攜帶者可以將基因傳給后代,但是只有男性才會發(fā)病。對于這種影響血液凝固的疾病來說,血友病基因突變可能在維多利亞女王出生時就已經(jīng)發(fā)生。利奧波德(Leopold)親王是女王的第八個孩子,他遺傳了這個基因并于30歲時因腦出血去世。維多利亞女王同樣把該基因傳給了二女兒愛麗絲公主,然后愛麗絲又將其傳給自己的女兒,也就是日后的俄國沙皇皇后亞歷山德拉。

亞歷山德拉皇后并不知道自己是血友病基因攜帶者,她于1904年夏季生下了沙皇的長子阿列克謝(Alexei)。眾人對于阿列克謝童年的病史知之甚少,但是他的侍從們一定注意到了異常之處:年幼的王子很容易受傷,他在流鼻血的時候幾乎無法控制。盡管阿列克謝的真實(shí)病情秘而不宣,但是他從小就是個面色蒼白且體弱多病的男孩。阿列克謝經(jīng)常會出現(xiàn)自發(fā)出血,而意外跌倒、皮膚劃傷,甚至騎馬時的顛簸都可能導(dǎo)致危險發(fā)生。

隨著阿列克謝的年齡增長,出血造成的后果逐漸危及生命,但是亞歷山德拉皇后對此束手無策,只能依賴巧舌如簧的俄國神秘主義者格里高利·拉斯普京(Grigory Rasputin),她對于這位修道士能夠治好皇儲的承諾深信不疑。盡管拉斯普京宣稱他通過使用各種草藥、藥膏以及禱告使阿列克謝活了下來,但是大多數(shù)俄國人都認(rèn)為他只是個投機(jī)取巧的騙子(據(jù)傳他與皇后有染)。拉斯普京可以隨意進(jìn)出皇宮內(nèi)院,他對于亞歷山德拉皇后的影響力與日俱增,而這也被視為封建君主制土崩瓦解的象征。

當(dāng)時俄國的經(jīng)濟(jì)、政治與社會均瀕臨崩潰的邊緣,廣大民眾走上彼得格勒的街道加入了革命隊(duì)伍,這種局面要比阿列克謝的血友病或是拉斯普京的陰謀詭計(jì)嚴(yán)峻得多。歷史不可能屈尊于醫(yī)學(xué)傳記,但是也沒有誰能置身事外。俄國革命或許與基因無關(guān),可是卻與遺傳有很大關(guān)系。阿列克謝王子罹患遺傳病的事實(shí)與其顯赫的政治地位大相徑庭,這種尷尬的現(xiàn)實(shí)令俄國的君主政權(quán)備受質(zhì)疑。阿列克謝病情的隱喻作用不可忽視,他作為帝國的象征卻只能靠巫醫(yī)與禱告來茍且度日。歷史上法國人曾經(jīng)對于貪吃蛋糕的瑪麗王后感到厭煩,而俄國人也受夠了靠吃草藥來抵抗神秘疾病的羸弱王子。

1916年12月30日,拉斯普京先是遭到投毒和槍擊,緊接著又被追砍和重?fù)簦詈蟛疟凰膶κ帜缢涝谒小1M管此類暗殺手段慘無人道,但是這種暴力也反映了拉斯普京的宿敵發(fā)自內(nèi)心的仇恨。1918年初夏,俄國皇室被迫遷居至葉卡捷琳堡并遭到軟禁。同年7月17日夜晚,距阿列克謝王子14歲生日還有一個月時,由布爾什維克指使的行刑隊(duì)闖入沙皇住處并將全體皇室成員處決。阿列克謝的頭部被射中兩槍。根據(jù)推測,皇室成員的尸體被分散就近掩埋,但是阿列克謝的遺體卻下落不明。

2007年,在阿列克謝遇害住所附近的篝火場地,某位考古學(xué)家挖掘出兩具被部分燒焦的尸體。其中一具遺骸屬于某位13歲的男孩。骨骼基因檢測結(jié)果證實(shí),這就是阿列克謝王子的遺體。如果能夠?qū)τ诎⒘锌酥x的遺骸進(jìn)行全基因測序,那么調(diào)查者可能會發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致B型血友病的罪犯基因,而這個突變基因在歐洲大陸整整傳遞了四代,并且神出鬼沒地與20世紀(jì)發(fā)生的重要政治變革緊密聯(lián)系在一起。

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