鸕鶿

鸕鶿的英文名源于拉丁語“corvus marinus”（意為“海烏鴉”）。它們非常適應于水中捕獵。身體呈流線型，下體較扁平，頸長而柔韌，翅又寬又長且鈍，腳強健有力并置后。利用瘦削的體形，鸕鶿在水中穿梭自如，并在水底啄出獵物。它們中體型最小的是侏鸕鶿，最大的為鵝一般的普通鸕鶿，而最重的乃弱翅鸕鶿。

39種鸕鶿中有29種全部（或幾乎全部）為海洋性，另有4種淡水鳥，6種棲息于近海水域、海灣或內陸。它們筑巢于岸上、經海浪沖刷過的巖石上、海島上、懸崖上、樹上、灌木叢中和蘆葦蕩里。它們既能夠在熱帶的人工溝渠里覓食，也能夠在冰天雪地的南極海域生存，唯有公海上沒有它們的身影。

沿海潛水者

形態與功能

鸕鶿具有很大的蹼足，可產生強大的后推力，同時也相當靈活，這使得一些種類能夠營巢和棲息于樹上。其喙特別長，有銳鉤。嘴和喉兩側可大幅擴展，使鸕鶿可以吞下大的獵物。眼睛的晶狀體具有高度的可調節性，以提高水下視力。

和鵜鶘一樣，鸕鶿的胸骨寬，但龍骨不像具有強健飛行肌的鳥類那般突出。例如在角鸕鶿身上，這些部位的肌肉占體重的比例僅為那些具備強大扇翅飛行能力的鳥類的一半左右。鸕鶿通常于低空沿水面飛行，頸伸展，翅膀持續拍打。鸕鶿的骨質較密，密度遠高于鵜鶘，再加上體內脂肪明顯偏少，這些都有利于減小浮力，從而便于水下捕食。鸕鶿既可以在深水處潛水，也可以部分沉入水中。在水下時，它們用蹼和尾控制方向，而雙翼緊貼于身體兩側。

盡管大部分鸕鶿為黑色，但許多種類也會展現出色彩斑斕的一面，包括由冠和纖羽構成的絢麗的“婚飾”，以及顏色醒目的臉部皮膚、嘴裂和眼圈。幼鳥為單一的褐色和白色。像部分鰹鳥一樣，某些鸕鶿在同一種群中也會表現出真正的多彩形態。

沿海或內陸

分布模式

鸕鶿廣泛分布于大部分海岸線上，以及許多內陸水域。它們的繁殖地北起白令海峽，南至南極洲，遍布全世界。海洋性種類僅分布于沿海水域，大多數海島上沒有，同時中亞的北部地區及干旱的大陸性荒原也沒有它們的存在。澳洲的種類最多，但數量最集中的乃是食物充足的沿海水域，如受洪堡洋流、本格拉洋流、加利福尼亞洋流影響的區域，以及南極和亞南極的寒溫帶地區。

特化程度最低的種類，如普通鸕鶿，分布最為廣泛。相反，南極洲的幾個種類只限于特定的數個小島，種群規模也極小（甚至僅有寥寥數百只）。唯一不會飛的鸕鶿見于加拉帕哥斯島，只有700～800對，與秘魯的南美鸕鶿數百萬只的數量形成鮮明對比。遍布世界各地的普通鸕鶿究竟有多少只還無法計算。

以捕魚為生

食物和覓食

所有的鸕鶿都在水中捕食獵物，并只利用雙足來產生推力。相對于它們的體重，鸕鶿的血液所占比重很高，而體內貯存的氧可以使一些種類在水下活動4分鐘。然而，鸕鶿總共的潛水時間與它們在水上的時間究竟成何種比例則難以估算。潛水速度約為0.69～1.01米/秒。沒有鸕鶿赴遠海覓食，不過從繁殖群居地到覓食區也可能需要飛行數十千米。通常有兩三個種類的分布發生重疊，但各個種類在棲息地的深度覓食和底線覓食方面存在的差異及其他因素往往可以降低競爭，盡管所捕的獵物有相當程度的重合。人們通過對鸕鶿回吐的黏液消化物（含有難消化的獵物部分和其他回吐物）的研究分析，發現了鸕鶿捕食的具體對象。雖然它們主要以各種魚類為生，但也食兩棲類、甲殼類、頭足類和其他無脊椎動物。鸕鶿會存在群體捕食或合作捕食行為，其中群體捕食以浩浩蕩蕩的秘魯南美鸕鶿覓食群為最。

對每日能量消耗的計算表明，野生普通鸕鶿每天需要攝入500克以上的食物。不過，鸕鶿的捕食效率非常高，兩次時間相當短的捕魚行動便可以滿足一天的需求量。因為其羽毛不具防水性，所以它們的捕魚行動持續時間通常比較短，大部分情況下約半個小時左右。

懸崖上的群體

繁殖生物學

所有鸕鶿都為群居性，雖然繁殖群規模很小（當然也有數個明顯的例外）。繁殖群有兩類：一類是數量多、密集度高的群體，見于豐饒的上升流區域，那里大量營養物從深海涌至水面，浮游生物和魚類極為豐富；另一類則是更典型的小群體，由數十或上百只鸕鶿組成。繁殖群會年復一年地維持下去，在小島上更是如此，盡管有些種類會不時地遷址至數千米外。一個南美鸕鶿的繁殖群可有數百萬成員，密密麻麻擁擠在一起，猶如一塊地毯的絨面。它們覓食回來時，長長的隊伍可綿延好幾千米，周圍是一片震耳欲聾的呱呱聲。

在不分季節性的繁殖群中，如弱翅鸕鶿，繁殖行為幾乎是不間斷的。而在高緯度地區，繁殖期則僅限于短暫的夏季。有些種類則為隨機繁殖，在各種季節均有可能發生。與鰹鳥特別是軍艦鳥相比，鸕鶿的繁殖周期很短。雛鳥出生后5～9周便可飛行，“后飛行期”的親鳥喂食通常持續1個月左右，少數種類要長一些。鸕鶿的標準繁殖周期為19～20周。在季節性氣候條件下，鸕鶿一般每年成功繁殖1次。不過，弱翅鸕鶿可頻繁繁殖，雌鳥會遺棄剛會飛的雛鳥，留由雄鳥照看，自己則與其他伴侶開始新的繁殖周期。此外，岸鸕鶿和南美鸕鶿有時會1年育雛2次。

鸕鶿開始繁殖時年齡相對較小，這和繁殖量大、發育迅速、壽命較短等特點一起構成了鸕鶿對近岸生活諸多適應性中的一部分，與遠洋海鳥類的長途覓食習性形成了鮮明對比。

即使繁殖群年復一年地維系著，鸕鶿也不會像鰹鳥那樣對某一個特定的巢址戀戀不舍。偶有種類例外，如南極鸕鶿會將耐用的巢基保留下來。當為巢址展開爭奪時，雙方用喙扭打在一起，或是啄住對方的頸或翅，不過時間不長，并且通常只是做做樣子，更多的則是示威行為，如凝視、盯視、張開嘴怒視和“口頭警告”（雄鳥沙啞地吼叫或咆哮，雌鳥發出嘶嘶聲或咔噠聲）。再者就是抓起一把巢材，示威性地抖動半天，然后狠狠地砸在巢底，而不是砸向對方。

通常，鸕鶿在不同的繁殖期內會更換配偶。當雄鳥在未來的巢址上做出一系列錯綜復雜的求偶炫耀行為后，雌鳥便會與之結成配偶。盡管各種具體細節會依種類不同而有所差別，但炫耀行為在總體上具有很強的相似性。一些特別的羽毛特征，如頭上的羽飾和腿上白色的股斑，會在求偶前長出來，用于增強炫耀性——翅膀輕輕地撲打，使白色股斑若隱若現。另外，絕大部分鸕鶿會將頭部后仰，在一些種類中直至冠羽碰到尾基。后續的炫耀還包括在卵上跨來跨去。在產卵之前，雙方會與不同的伴侶而非配偶進行交配。DNA分析表明，在歐鸕鶿中，有18%的雛鳥為雌鳥與配偶以外的伴侶所生。

雄鳥負責選擇巢址。在所有鸕鶿中，巢本身對于親鳥在石子地面或泥濘地面、懸崖巖面或樹上孵卵和育雛都具有重要作用。

雙親共同孵卵，親鳥將蹼足伸到卵下面，使卵貼著腹羽接受熱量。每次輪流孵卵的時間很少會超過6個小時。雛鳥剛孵化時赤裸，沒有活動能力，但很快就會長出灰色或偏黑的絨毛，40～50天后則由真正的羽毛取而代之。雛鳥尖叫著乞食時喙是閉著的，它們進食時將喙伸進親鳥的喉部摸索，這對于剛孵化的雛鳥而言非常困難，許多雛鳥在出生兩三天后便會夭折。有些鸕鶿的雛鳥還需要忍受炎熱，它們便通過顫抖喉部的皮膚、喘氣、張開蹼散熱等方式來調節體溫。許多種類的雛鳥在會飛之前便離巢，像鵜鶘那樣形成“雛鳥群”。雛鳥從出生到會飛的最短時間大約為5周（冠鸕鶿）。

以會飛的雛鳥數占產卵總數的比例來計算，鸕鶿的繁殖成功率為20%～60%不等，每次成功繁殖后平均撫育0.3～2.5只雛鳥。很少有鸕鶿活10～15年以上。由于許多種類受到人類的傷害，鸕鶿的自然死亡率難以統計，不過現有的數據表明，初次繁殖前的死亡率為60%～80%，大部分集中在第一年。

對手和伙伴

保護與環境

許多鸕鶿種類遭到漁民的憎恨，因為它們不僅捕食對人類而言價值不菲的鮭魚幼魚，還捕食養魚場飼養的魚，尤其是美國密西西比河流域的鯰魚。因此，鸕鶿，特別是角鸕鶿，常常成為人類大規模捕殺的對象。甚至有時連稀少的南極種類也慘遭不幸。不過，大部分鸕鶿的生存尚未受到威脅。

至少在15世紀的日本和17世紀初的歐洲，鸕鶿便已經被人們用于娛樂和商業捕魚。這種捕魚方式被形容為古代的水中“鷹獵”。一群鸕鶿被繩索拴成一排，頸上套以脖圍，以防其將魚吞下去，然后被放下水，不久拉上來，將它們捕獲的獵物取走。最后，人們允許鸕鶿吃少量魚，據說否則它們就會“罷工”。