第10章 原始高等植物——苔蘚
- 一本書讀完生物進化的歷史
- 崔佳
- 4088字
- 2016-11-17 21:45:24
在植物界系統演化中,苔蘚的植物體已有莖、葉的分化,生殖器官為多細胞結構,特別是頸卵器的出現,使卵和合子得到很好的保護,合子發育要經過多細胞胚的階段,這些都是有別于藻類等低等植物的進化水平較高的特征,故在分類學上將其劃入高等植物的范疇。但跟其他高等植物相比,苔蘚還不具備真根,體內尚無維管組織分化,受精過程離不開水等,因此,苔蘚仍屬較原始的類型。
苔蘚的起源
苔蘚的生活史在高等植物中是很特殊的,它的配子體高度發達,支配著生活、營養和繁殖。而孢子體不發達,寄居在配子體上,居次要地位。從而對苔蘚的來源問題,迄今尚未得出結論。根據現代植物學家的看法,主要有兩種主張:一種是起源于綠藻,一種是起源于裸蕨類。
起源于綠藻的探索
主張起源于綠藻的人,認為苔蘚的葉綠體和綠藻的載色體相似,具有相同的葉綠素和葉黃素。并在角苔中具有蛋白核,儲藏物亦為淀粉。其代表植物體發育第一階段的原絲體,也很像綠藻。在生殖時所產生的游動精子,具有兩條等長的頂生鞭毛,也與綠藻的精子相似。其精卵結合后所產生的合子,在配子體內發育,這點在綠藻中的某些種類如鞘毛藻屬,也具有相似的跡象。
此外,綠藻中的輪藻,植物體甚為分化,其所產生的卵囊與精子囊,也可與苔蘚的頸卵器與精子器相比擬。而且輪藻的合子萌發時,也先產生絲狀的芽體。但輪藻不產生二倍體的營養體,沒有孢子進行無性生殖,由輪藻演化而來,似乎可能性也不大。
另外在20世紀40年代到50年代末,先后在印度發現了佛氏藻,在日本及加拿大西部沿海地區,發現了藻苔兩種植物。佛氏藻是綠藻門中膠毛藻科植物,這種植物主要生長在潮濕的土壤上,偶爾也生長在樹木上,植物體由許多絲狀藻絲構成,并交織在一起而呈墊狀,其中有的絲狀體伸入土壤中成為無色的假根細胞,有的絲狀體向上,形成單列細胞構成的氣生枝,此種結構與葉狀的苔類相似。
藻苔是苔蘚門中的苔類植物,植物體的結構也非常簡單,它的配子體沒有假根,只有合軸分枝的主莖,在主莖上有螺旋狀著生的小葉,小葉深裂成2~4瓣,裂瓣成線形。有頸卵器,側生或頂生在主莖上。精子器、精子、孢子體迄今尚未發現。它的形態及結構都很像藻類,故以前在沒有發現其頸卵器時,一直認為它是一種藻類。由于以上兩種植物的發現,為認為苔蘚來源于綠藻類者,或多或少地提供了例證。
起源于裸蕨類的探索
主張起源于裸蕨類的人,見到裸蕨類中的角蕨屬和鹿角蕨屬沒有真正的葉與根,只在橫生的莖上生有假根,這與苔蘚體有相似處。在角蕨屬、孢囊蕨屬的孢子囊內,有一個中軸構造,這一點和角苔屬、泥炭蘚屬、黑蘚屬的孢子囊中的蒴軸很相似。
在苔蘚中沒有輸導組織,只在角苔屬的蒴軸內有類似輸導組織的厚壁細胞。而在裸蕨類中,也可以看到輸導組織消失的情況,如好尼蕨屬的輸導組織只在擬根莖中消失,而在孢囊蕨屬中輸導組織就不存在了。
另外,植物體的進化,是由分枝的孢子囊逐漸演變為集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有單一的孢子囊,而在蘚類中的真蘚中,發現有畸形的分叉孢子囊。似乎也可以證明苔蘚起源于裸蕨類。
由于以上原因,主張起源于裸蕨類的人,認為配子體占優勢的苔蘚,是由孢子體占優勢的裸蕨植物演變而來,是由于孢子體的逐步退化,配子體進一步復雜化的結果。此外,根據地質年代的記載,裸蕨類出現于志留紀,而苔蘚發現于泥盆紀中期,苔蘚比裸蕨類晚出現數千萬年,從年代上也可以說明其進化順序。
在苔蘚門中,苔類與蘚類相比,何者進化,何者原始,不同學者的見解也不一致。如認為苔蘚是由綠藻中的鞘毛藻演化而來,則首先出現的類型是有背腹面的葉狀體,再由葉狀體演變為直立的、輻射對稱的類型,因而苔類發生在前,蘚類在后。假若認為苔蘚是由輪藻演化而來,則首先出現的為具有莖、葉的輻射類型,然后再演變為具背腹之分的葉狀體類型,因而蘚類發生在先,苔類在后。若承認苔蘚來源于裸蕨類,則在苔蘚中孢子體最發達,配子體最簡單的角苔為原始類型,再由角苔演變為其他苔類與蘚類。
苔蘚的配子體雖然有莖、葉的分化,但莖、葉構造簡單,喜歡陰濕,在有性生殖時,必須借助于水,這都表明它是由水生到陸生的過渡類型植物。由于苔蘚的配子體占優勢,孢子體依附在配子體上,而配子體的構造簡單,沒有真正的根和輸導組織,因而在陸地上難以進一步適應發展,所以不能像其他孢子體發達的陸生高等植物,能良好地適應陸生生活。
發現藻苔
1957年,在一次山區植物采集的過程中,日本科學家服部新佐和井上浩偶然發現了一種植物,這種植物高約0.5—1厘米,主要特點為具有直立莖和匍匐莖,葉片深裂為2—4個指狀裂片,裂片為多細胞組成的圓柱形;頸卵器裸露,單個或4—5個簇生于莖上部的葉腋。多見于1000—4000米左右的高山濕潤林地。這是人類首次發現藻苔。
苔蘚的形態和繁殖
苔蘚是構造最簡單的高等植物,它們是剛脫離水生環境進入陸地生活的類型。其形態結構和繁殖表現出剛從水生環境進入陸地生活的特征。通過這些特征可以窺見水生和陸地生活的雙重影子。
苔蘚的形態結構
苔蘚是一種小形的綠色植物,結構簡單,僅包含莖和葉兩部分,有時只有扁平的葉狀體,沒有真正的根和維管束,特稱為葉狀體或莖狀體。苔蘚喜歡陰暗潮濕的環境,一般生長在裸露的石壁上,或潮濕的森林和沼澤地。
苔蘚特別不耐干旱及干燥。另外,對溫度也有一定的要求,不可低于22℃,最好保持在25℃以上,才會生長良好。
比較高級的種類中,植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內部構造簡單,假根是由單細胞或由1列細胞所組成,無中柱,只在較高級的種類中,有類似輸導組織的細胞群。苔蘚體的形態、構造雖然如此簡單,但由于苔蘚具有似莖、葉的分化,孢子散發在空中,對陸生生活仍然有重要的生物學意義。由于苔蘚的有性繁殖器官是多細胞的,所以苔蘚屬于高等植物。
苔蘚全世界約有23000種,我國約有2800種,藥用的有21科,43種。根據其營養體的形態結構,通常分為兩大類,即苔綱和蘚綱。但也有人把苔蘚分為苔綱、角苔綱和蘚綱等三綱。
苔綱植物大多數成葉片狀,叫葉狀體。葉狀體只由1~2層細胞所構成,中肋一般不明顯,匍匐生長,有背腹之分。本綱最常見的植物為地錢等。
地錢常生在陰濕的地方。葉狀體深綠色,叉狀分裂,雌雄異株,雌株上長雌托,雌托產生頸卵器;雄株上長雄托,雄托頂部陷生有多數精器。頸卵和精器都是生殖器官,可以進行有性生殖。
地錢雌雄配子體的上表面,有時出現杯狀構造,叫作孢芽杯,杯內產生許多粒狀的孢芽,孢芽落地萌發,也可生長為新的地錢。
美苔是苔綱中次于藻苔目的原始的一目,植物體肉質,多脆弱,淡綠或灰綠色,干燥時皺縮。主莖根莖狀,多扭曲,無假根;枝莖直立,高1~3厘米。葉3列,背腹分化。葉細胞六角形,薄壁,單層,僅部分種類的葉基部具有多層細胞,內含小形紡錘狀油體。雌雄異株。精子器叢集雄株頂端呈花苞狀。雌株無苞葉,具有高筒狀蒴帽。孢蒴呈橢圓形,棕黑色或褐色,成熟后一側縱裂。蒴柄五色透明。孢子淡黃色。彈絲2列,螺紋加厚。僅1科1屬——裸蒴苔科和裸蒴苔屬。其中除1種見于歐洲外,其余6種均見于熱帶及亞熱帶南部陰濕溪溝中。我國有2種及1變種。
在系統上,美苔目被推測為由一類單一細胞,胞蒴壁多層和假根單一型的植物演化成的原始苔類系。而該目植物化學內含物中存在多種倍半萜烯類物質,并在少數種中發現芹菜配質的酰化產物葡糖和黃芹素一羥基芹菜配質等較進化的化學物質。因此,從植物形態學角度的推測和化學內含物的分析所得的結論,與美苔目現有的系統位置的意見不一。
蘚綱的植物體通常直立,多有類似莖、葉的分化,葉狀體內的中肋較明顯。蘚綱最常見的有葫蘆蘚。
葫蘆蘚分布很廣,常見于潮濕而有機質豐富的土壤上,在農田、苗圃、陰濕的墻腳,森林采伐跡地和火燒跡地都能形成大片群落。其配子體綠色,有莖和葉的分化,莖的頂端有生長點,由此分生枝葉;葉有中肋,莖基有多數假根。假根僅有微小的吸水作用,主要是固著植物體。由于莖柔葉薄,沒有輸導組織,所以長不高,且需要陰濕的生活條件。
葫蘆蘚雌雄同株,但精子器和頸卵器分別長在不同的枝頂。產生精子器的枝頂,葉形較小,向外張開,形如一朵小花;精子器內產生帶兩根鞭毛的精子。產生頸卵器的枝頂,葉緊包如芽,其中含有幾個頸卵器。
初春時節,精子借雨水流入頸卵器內,與卵細胞受精形成合子,合子經過細胞分裂,逐漸形成胚體,胚體又分化為孢蒴、蒴柄和基足三部分。孢蒴內產生孢子,成熟后孢子散出,萌發為多細胞的綠色絲狀體——原絲體。原絲體經過發育,逐漸形成固定的生長點,而后發生新葉,形成新的植物體。
苔蘚分布范圍極廣,可以生存在熱帶、溫帶和寒冷的地區(如南極洲和格陵蘭島)。成片的苔蘚稱為苔原,苔原主要分布在歐亞大陸北部和北美洲,局部出現在樹木線以上的高山地區。
苔蘚的繁殖
苔蘚的主要部份是配子體,苔蘚在有性生殖時,在配子體上產生多細胞構成的精子器和頸卵器。頸卵器的外形如瓶狀,上部細狹稱頸部,中間有1條溝稱頸溝,下部膨大稱腹部,腹部中間有1個大的細胞稱卵細胞。精子器產生精子,精子有兩條鞭毛借水游到頸卵器內,與卵結合,卵細胞受精后成為合子,合子在頸卵器內發育成胚,胚依靠配子體的營養發育成孢子體,孢子體不能獨立生活,只能寄生在配子體上。
孢子體最主要部分是孢蒴,孢蒴內的孢原組織細胞經多次分裂再經減數分裂,形成孢子,孢子散出,在適宜的環境中萌發成新的配子體。
在苔蘚的生活史中,從孢子萌發到形成配子體,配子體產生雌雄配子,這一階段為有性世代,從受精卵發育成胚,由胚發育形成孢子體的階段稱為無性世代。有性世代和無性世代互相交替形成了世代交替。
苔蘚的配子體世代,在生活史中占優勢,且能獨立生活,而孢子體不能獨立生活,只能寄生在配子體上,這是苔蘚與其他高等植物明顯不同的特征之一。
水生苔蘚——青苔
民間有諺語說,“三月青苔露綠頭,四月青苔綠滿江。”不論哪種青苔,都是附生在水底的石塊或巖石上,春暖時抽絲發苔,三月末、四月初長成又長又綠的青絲。此時,傣家人便腰系小筐到江河、池塘內采集青苔,烹飪保健菜肴。青苔長于清流之下,不受污染,富含綠色素、葉黃素、胡蘿卜素和維生素,還含有人體所需的無機鹽和微量元素,是天然綠色保健美食。