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第7章 人類對植物的發現(6)

結果發現,不同豆科植物豆血紅蛋白基因的表達有不同的特點。例如,大豆有4個豆血紅蛋白基因,在根瘤的發育過程中,這4個基因的表達并不同步,有先后之分。苜蓿有兩組豆血紅蛋白基因,與大豆的不同,它們同時開始表達,同時達到最高水平,而且一直維持在穩定狀態。

對基因結構的研究表明,所有豆科植物的豆血紅蛋白基因的結構都非常相似,它們都含有3個內含子,其插入位置都相近。有趣的是,它們與人和動物的血紅蛋白基因的結構也非常接近,具有很大的同源性,這說明這個基因對動物和植物有共同的起源。

科學家們還利用DNA序列分析和基因轉化的方法,在豆血紅蛋白基因的上游發現了很多對基因表達有調控作用的序列。有的序列對基因表達有增強作用,有的起減弱作用,有的專門控制該基因在根瘤中表達,比較不同植物的豆血紅蛋白基因的調控序列,發現它們的同源性也很高。盡管這方面的研究已經很深入,但至今對該基因表達的誘導因子還不清楚。

非豆科植物也能結瘤固氮

除了豆科植物,非豆科植物是不是也有血紅蛋白、也能長固氮根瘤呢?答案是肯定的。20世紀70年代,有人發現一種榆科植物能結瘤固氮。它的根瘤內也有血紅蛋白,一個主要組分和一個次要組分。進一步研究發現,它的基因組里有一個血紅蛋白基因,其結構與豆科植物的相似,也有3個內含子,DNA序列與豆科植物的有很大的同源性。這個例子打破了兩個概念:一是原來認為根瘤菌只能侵染豆科植物,結瘤固氮,現在看來它也可以侵染非豆科植物;二是血紅蛋白不完全限于豆科植物的根瘤內,非豆科植物的根瘤內也有。

如果搞清根瘤菌與豆科植物或非豆科植物相互識別、建立共生關系的機制,就可望通過改造根瘤菌或植物的辦法,使非豆科植物也能結瘤固氮的夢想得以實現。這是一個非常誘人也非常艱巨的任務,需要幾代科學家的共同努力。

楊柳樹的祖先之謎

在全部有花植物之中,楊樹和柳樹共有500多種。楊樹皆歸楊屬,柳樹皆歸柳屬,另有鉆天柳屬僅1種。3個屬組成了楊柳科,且有獨立的楊柳目。植物分類學家認為楊柳科形態特殊,因此一個科就單獨成立楊柳目。對于楊柳目的起源問題,即它們的祖先是什么植物,既感興趣,又感棘手……

疑似楊柳樹的祖先——金縷梅目

植物分類學家早就為楊柳科的奇異特征所吸引,他們一直在思索:楊柳科究竟是原始植物還見進化的他物呢?在這個問題上,科學家們分為兩派。早在19世紀末,德國著名植物學家恩格勒建立他的有花植物系統設想時,就認為楊柳科(與木麻黃科>;極為原始。楊柳科的裸花(無花被)極為突出,他認為這種花極為簡單,因此應該是有花植物中最原始的類群。

恩格勒的看法,也可從古植物學上得到佐證:古植物化石的發掘證明:從晚白堊世(約7000萬年以前)地層中就發現了有楊柳科的葉化石,到第三紀地層,則更常見。楊屬和柳屬在西歐古新世和始新世(4000-6000萬年前)的植物群中,就已經存在。這說明楊柳科起源的確是比較早的。

與恩格勒持相反看法的學者較多。如英國的哈欽松1926年建立他的有花植物系統演化設想圖時,認為楊柳科是進化的類群,不是原始類群。在他的圖上,楊柳科與殼斗科等有柔荑花序的,都被放在金縷梅目的后面,說明與金縷梅目有相近關系,而金縷梅目也不是最原始植物,最原始植物是木蘭目。

哈欽松等學者,分析了當今楊柳科植物的形態特征后認為,楊柳科的花確實簡單,但這種簡單不應從表面上去看。有花植物一經出現在地球上,就與它周圍的環境有密切關系。從楊柳科看,它們的祖先可能全是蟲媒植物,當蟲媒沒有保證時,如在高山或寒冷地區,昆蟲活動減少,使傳粉受阻等。楊柳科的祖先逐漸分化適應風媒了。適應風媒的結果是,花的形態結構發生變化。花被退化消失了,蜜腺也退化了。這些變化都有利于風媒,如楊屬植物就是如此。柳屬雖還保留了蜜腺,但花被也退化了。因此楊和柳是在它們的祖先演化進程中各走了不同的路。鉆天柳屬從柳屬中分出來,它既像柳也像楊,似乎是中間類型。

另外,楊柳科植物的雄蕊數目,并不是特多的,柳屬就常常只2個雄蕊。它們的雌蕊心皮僅2個且合生。這些都不是原始植物的特征。

從古植物上看,晚白堊世時,與楊柳科同時存在的有木蘭科及其他一些料。這說明木蘭科出現時間并不比楊柳科晚。木蘭科有一系列特征,如雄蕊數多,心皮數多,又都分離,花托突起等等皆比楊柳科原始。因此同木蘭科(實際應指木蘭目,木蘭目還包括一些原始科)為原始被子植物的學者占多數。

看來,金縷梅目似乎是最接近楊柳科的植物類群,應該是楊柳科的祖先了。金縷梅有些植物確有像楊柳科的地方,如金縷梅科中的蠟瓣花屬,心皮2個合生,花先葉開放,組成下垂的總狀花序,外形似柔荑花序。但花為兩性,有花瓣;果為蒴果,顯然比楊柳科原始。金縷梅目中的折扇葉科,只有折扇葉1屬2種。其花作雌雄異株,花序直立,如柳屬,但是是穗狀花序,而外形極似柔荑花序。每苞片內1花,無花被。果為蒴果,種子細小,與楊柳科不同處是子房3室,種子無毛。

全面衡量金縷梅目,既像楊柳科,但又比楊柳科原始。因此把它認作楊柳科的祖先是有些道理的。實際上,這一看法一直風行了四五十年之久。但哈欽松1959年、1973年對他的觀點作了修正,認為楊柳目與金縷梅目非直接關系,而修正為兩者各自與薔薇目植物接近,各走各的演化路線。這樣,楊柳目與金縷梅目的關系一下又拉遠了許多。1974年,日本學者田村道夫發表了他的有花植物系統,仍主張楊柳目來自金縷梅目。

楊柳科位置大改動

正當科學家們為金縷梅目是不是楊柳科的祖先而爭論不休時,1980年和1981年,前蘇聯學者塔赫他間和美國學者柯朗奎斯特,先后發表了自己經過修訂的有花植物系統。在楊柳目的系統位置處理上,兩人有共識。他們都把楊柳目放在五椏果亞綱內,放在堇菜目的后面與堇菜目相聯系。從外表看,似乎堇菜目是楊柳目的祖先了。這與以前學者的看法大相徑庭。他們的系統中,金縷梅目列入金縷梅亞綱中,與楊柳目真可謂相差十萬八千里了。

為什么會對楊柳目的系統位置作這么大的改動?柯朗奎斯特在他的一部著作中作了說明,他認為堇菜目中的大風子科與楊柳科有密切關系。因為二者都具有側膜胎座。特別是,大風子科中的山桐子屬(只有山桐子1種及1變種),含有水楊甘,而楊柳科植物也含水楊苷。其他有花植物各個科都無水楊苷。這一點似乎很有力地證明兩者的特殊關系。

再看看兩者形態對比,山桐子屬形態有像楊柳科處,如同為落葉喬木,雌雄異株,花序下垂,無花瓣,雌蕊的胎座見側膜胎座等。但也有不同處,如花序為圓錐花序,雄蕊數很多,胎座有3~6個,果為漿果等。

由于強調水楊苷成分之特殊關系,加上形態上擁有相似處,因此他們將楊柳目放在與堇菜目相近的位置,而且認為比堇菜目進化。楊柳目更進化一點也有理,因為堇菜目心皮多為3個或更多,顯然比較原始些。

楊柳目的系統地位如何,其祖先究竟是誰,可以說至今尚未徹底解決,謎底還有待進一步揭開。近一個世紀以來,對這些問題的探討已有了一定的進展,尤其隨著各有關學科研究成果的積累,對探討有花植物親緣關系大有幫助,以上兩位學者對楊柳目位置的大改動,即為一明證。可以預見,在不久的將來,楊柳目的祖先之謎一定會被進一步揭開!

風媒

風媒是以風作為受粉的媒介。靠風媒傳粉的稱為風媒花或風媒植物。例如,禾本科、莎草科、松科、銀杏等。風媒花一般花被不發達,也不美麗。花粉粒不組成團塊,也不具附著的特性,而且較小,容易被風傳送,使距離在數百米以外赫雌花能夠受精是極其普通的現象。由于花粉粒的數量多且具有在空中飄浮的特點,在美洲等地松類和菊科的花粉往往侵入人們的鼻和喉,從而成為花粉熱和枯草熱等的病因。一般認為風媒傳粉比蟲媒傳粉更具有原始性的傳粉方式。

探索神奇的多倍體

多倍體,是指體細胞中含有3組以上染色體數目的生物體。像三倍體、四倍體……統稱為多倍體。絢麗多彩的各種植物中,多倍體植物尤為神奇:多倍體花卉植物,可以開出比二倍體植物大而鮮艷的花朵;多倍體作物,可以結出比二倍體作物更加豐碩的果實;多倍體的瓜果,還常常產生無籽的果實。

多倍體的神奇

西瓜,是夏季消暑解渴佳品。從有籽西瓜變為無籽的西瓜,正是多倍體神奇的一個側面。

普通西瓜為二倍體,細胞內有兩組染色體,共22條。用0.2~0.4%的秋水仙素溶液處理普通西瓜,可使染色體數加倍,成為具有44條染色體的四倍體。將四倍體的西瓜與二倍體的西瓜雜交,就能得到有33條染色體的三倍體,無耔西瓜的33條染色體分為3組,每組11條。性細胞在減數分裂時一分為二,即每一半應有16.5條染色體,但實際上3組染色體并不均勻分配,而是有兩組以整組各轉移到一方,剩下的一組染色體自由的各加入一組,這樣就導致染色體數目有多有少,致使不能形成正常配子。所以三倍體西瓜雄株的花粉發育不好,空癟的多,不能給雌花正常授粉,自然也就結不了籽。

香蕉的情況也很類似,不過它是由野生香蕉自然演變而形成的三倍體。野生香蕉為二倍體,細胞內有22條染色體。野生香蕉進行有性繁殖時,它的卵細胞內的22條染色體同時跑到了一極,形成了沒有減數的二倍體卵細胞。當這種卵細胞和一倍體的精子結合后,也就成了三倍體,所以結出的是無籽果實。

三倍體的植物一般不能結籽,對植物本身來說,于傳宗接代、發展進化是不利的,但對人類則常常是極好的優良性狀。在自然進化和人工培養的情況下,現已形成了不少優良的三倍體作物新品種,如大而鮮嫩的三倍體甜菜、生長迅速的三倍體楊樹及無核蜜桔、巨型葡萄,等等。它們都是通過巧用染色體數目變化而獲得的。

多倍體植物

由于多倍體植物細胞內的染色體數目增多,它的細胞體積也明顯增大。如四倍體蘿卜葉片上的氣孔就比二倍體的幾乎大一倍;三倍體西瓜的花粉也大約比二倍體的大15%。多倍體植物除了細胞增大之外,生理活動也很活躍,新陳代謝旺盛,這些均為植物的生長發育提供了更多的物質基礎。所以,多倍體植物常常比二倍體植物要高大,花朵更大更艷,果實更加飽滿。例如,世界聞名的郁金香,大約經歷了近400年的栽培過程,由二倍體演變為三倍體以后,才以它大而艷麗的花朵贏得了人們的贊譽,水仙在19世紀80年代以前還是其貌不揚的“丑小鴨”,直到它由二倍體變成了四倍體以后,才飄飄欲仙一躍而成了“凌波仙子”。

多倍體作物在經濟性狀上也往往發生飛躍改變。如四倍體“巨峰”葡萄,單果重增加到15~20克;四倍體黑麥、大麥、水稻,其個粒重比二倍體的分別增加38.4%、51.2%和66.8%;三倍體甜菜不但比二倍體甜菜生長發育快,而且可增產15%以上。

在地球上現存的20多萬種被子植物中,有不少種類是多倍體植物。像智利草莓、麝香草莓、深紅草莓以及巨型芋艿、歐洲李、華北野紅菊、湖北海棠等,都是大自然慷慨奉獻給人類的寶貴禮物。

人工創造多倍體

多倍體的植物是怎樣形成的呢?經過科學家們長期的研究發現,主要是由于地質、光照、氣候,特別是溫度等壞境因素的急劇變化所造成的。在驟變的外界條件下,引起植物性細胞減數分裂發生異變,使有的配子失去染色體,有的配子則含有未減數的雙倍染色體。特別是在后一種情況,只要未減數的精子和卵細胞結合,就很容易形成多倍體。正因為如此,所以冰川邊緣地區、沙漠和高山地帶的多倍體植物明顯地增多。像帕米爾高原,多倍體植物的比例達85%;在北極的柯爾古耶夫島上,多倍體植物竟占92.4%大自然的啟示,為人類提供了打開多倍體秘密之門的金鑰匙。科學工作者模仿大自然的規律,采用各種物理方法來誘導產生多倍體。如模仿大自然變溫的作用,把授粉時的玉米放在25℃的條件下,20小時以后,把溫度突然升高到43~45℃,經20~30分鐘后,再將溫度降至25℃。這樣,可促使玉米受精卵細胞的染色體加倍形成四倍體玉米。又如,用切割或嫁接的方法,從產生的愈傷組織上分化出小苗,再從小苗中也可選出多倍體。再如,對番茄進行反復摘心,在傷口處產生的愈傷組織上也可以分化出四倍體的番茄來。而采用化學藥劑誘導多倍體的方法則更為有效。秋水仙素是使用最為普遍和效果最佳的藥物。用秋水仙素溶液(0.5~1%左右)浸種、涂抹芽、噴霧或注射于植物體內,都可以有效地獲得多倍體。前邊談到的無籽西瓜就是最好的例子。

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