第三節 果樹的生長發育規律

果樹的生長發育規律是果樹在系統發育過程中形成的一種遺傳特性。果樹的生長規律包括它的年生長規律和一生中的生長發育規律。

一、果樹在一年中的生長發育規律

果樹年周期生命活動與環境條件的年周期變化相關聯，表現出有節奏的形態和生理機能的變化。落葉果樹在一年中的生命活動表現出最明顯的兩個階段，即生長期和休眠期。在生長期中，可以明顯地看出形態上的變化，萌芽、開花、枝葉生長、芽的形成與分化、果實的發育與成熟、落葉和休眠。生長期是由春季萌芽開始到落葉為止。落葉后果樹進入休眠，直至第二年春季萌芽為止。在休眠期，果樹除進行微弱的呼吸、蒸騰等生命活動外，還在樹體內進行一系列的生理活動。常綠果樹沒有集中的落葉期，無明顯的休眠期，只是當環境條件不適宜時被迫停止生長。

果樹一年中器官在形態和生理上的變化都和一年中氣候的季節性變化相吻合，而且有一定的順序性。我們把這種一年中隨季節性氣候變化而進行的器官形成和生理機能的規律性變化，稱為生物學物候期，簡稱物候期。了解果樹的物候期，有助于認識果樹的生長發育與環境條件的關系，是制訂果樹栽培措施的依據。

（一）萌芽

萌芽標志著果樹休眠期結束和生長期的開始。萌芽期是由芽膨大至花蕾伸出或幼葉分離為止。萌芽時期一般包括兩個階段，芽膨大期和芽開綻期。芽膨大期是由芽開始膨大到鱗片開始松開，顏色變淡。芽開綻期是由鱗片松開，到芽先端幼葉露出為止。

萌芽期內呼吸和酶的活性迅速加強，營養物質大量水解并向生長點輸送，為新梢生長和開花提供能量和物質基礎。同時芽內器官迅速發育，雛梢基部和中部形成側芽，花器中產生花粉和胚珠。

果樹萌芽的遲早與溫度、水分有密切關系，各種果樹萌芽都要求一定的積溫。落葉果樹一般在日平均溫度5℃以上，土溫達7℃～8℃時，經10～15天即開始萌芽。而常綠果樹則要求較高的溫度，需日平均氣溫10℃以上及更長的時間才開始萌芽。

果樹的春季萌芽，在天氣晴朗、高溫、干燥時萌芽整齊而且延續時間短；相反，陰雨、低溫、濕潤則萌芽持續時間長。此外，樹體的營養狀況與萌芽也有密切關系。樹體貯藏養分充足萌芽較早，萌芽勢強，樹勢強壯；一般營養充足的成年樹要比弱樹和幼樹萌芽早；樹冠外圍和頂部生長的健壯枝條比樹冠內膛和下部的枝條較早；枝條頂部的芽萌發優勢強，同一枝條上中部以上的較充實的芽萌發也較早。

（二）開花

1.開花期

開花期是指從花蕾的花瓣松裂時起至花瓣脫落為止。一般分為四個時期。

（1）初花期 全樹有5%的花開放。

（2）盛花期25%以上的花開放為盛花初期，50%的花開放為盛花期，75%以上的花開放為盛花末期。

（3）終花期 全部花已開放，并有部分花瓣開始脫落。

（4）謝花期 大量落花至落花完畢。

果樹開花的遲早與延續時間的長短因樹種、品種和氣候條件不同而異。就品種而言，梅最早，櫻桃、杏、李、桃開花較早，梨、蘋果、山楂、楊梅、柑橘次之，葡萄、柿、棗、栗、金柑再次之，枇杷最遲。同一株樹上，短果枝先開，長果枝和腋花芽后開。就氣候條件而言，各種果樹開花期要求的溫度不同，落葉果樹一般為10℃～20℃，熱帶、亞熱帶果樹一般為18℃～25℃。果樹開花期與當地自然條件有關，平原情況下，一般緯度向北推進1℃（110km），開花期延遲4～6天；山地條件下，海拔每升高100m，開花期延遲3～4天。不同果樹花期長短不一樣，棗、板栗、柿花期長，棗可達21～37天；桃、梨、蘋果花期較短，桃為7～9天，蘋果花期5～15天。高溫干燥，花期短；冷涼濕潤花期長。樹體營養水平高，開花整齊，單花的開花期長，坐果率高；弱樹、老樹營養水平差，開花不整齊，單花開花期短。

2.自花授粉和異花授粉

果樹同一品種間的授粉稱為自花授粉；不同品種間的授粉稱異花授粉。葡萄的花在花冠脫落以前，在同一朵花內就已經進行了授粉，稱為閉花授粉。

3.自花授粉與自花結實

自花授粉后能得到滿足經濟栽培要求的產量，稱為自花結實。如大多數的桃、杏的品種，葡萄、部分李、櫻桃。自花結實的品種，異花授粉后產量更高。

自花授粉后不能達到經濟栽培要求的產量，稱為自花不實。大部分的蘋果、梨的品種，全部的甜櫻桃品種，不少李的品種，以及桃、梅、杏的某些品種，自花結實率很低，需要異花授粉后才能提高結實率。

果樹自花不實的原因很多，主要有：雌雄異株（銀杏、楊梅）；花粉無生活力，如桃的某些品種；雌雄異熟，花粉散發過早或過晚，不能適時授粉，如核桃、長山核桃的某些品種；自交不親和，如歐洲李、甜櫻桃和扁桃等。

凡栽培自花不實的品種，建立果園時必須配置授粉樹，創造異花授粉的條件。

4.單性結實與無融合生殖

未經過受精而形成果實，但無種子的現象稱為單性結實。不須任何刺激就能單性結實的，稱為自發性單性結實。如香蕉、菠蘿、無花果、溫州蜜柑等。要有花粉或其他刺激才能結實的單性結實，稱為刺激性單性結實。如洋梨的雪凱爾用黃魁蘋果花粉刺激可使之單性結實。

有些果樹不經授粉受精，果實和種子都能發育，且種子具有發芽力，稱為無融合生殖。如湖北海棠、變葉海棠等。

（三）果實發育

1.坐果和落花落果

經過授粉受精，子房或子房及其附屬部分膨大發育成為果實，在生產上稱為坐果。坐果數與開花數的百分比稱為坐果率。

從花蕾出現到果實成熟采收期間出現的花、果脫落現象稱為落花、落果現象。落花不是花瓣自然脫落的謝花，而是指未經授粉受精的子房脫落。落果是指授粉受精后，一部分幼果因授粉不充分、營養供應不足或其他原因而脫落，果實在成熟之前，有些品種也有落果現象，稱為采前落果。

2.落花落果的時期和原因

落花落果是果樹在系統發育過程中為適應不良環境而形成的一種自疏現象，也是一種自身的調節。仁果類、核果類果樹的落花落果現象，一般包括以下幾種。

（1）落花現象 在開花后，未見子房膨大，花即脫落。脫落的花主要是花器發育不全，缺乏雌蕊等，本身無授粉能力，得不到花粉發芽時生長素、赤霉素等的刺激，子房不能膨大而脫落；另一部分花雖發育健全，但缺乏授粉受精的條件，如雌雄異熟、缺乏授粉樹、氣候條件影響、自交或異交不親和等，其子房也因缺乏生長素而脫落。

（2）早期的生理落果 在第一次落花后2周左右，子房已開始膨大，但仍有大批的幼果脫落。其原因有二：一是授粉受精不充分，子房所產生的生長素不多，而新胚乳所產生的生長素尚少，不能刺激子房繼續膨大；二是貯藏養分不足，根系及新梢與幼果競爭養分。

（3）六月落果 在第二次落果后1個月，即開花后6周左右出現的落果，這次落果多在六月份發生，習慣上常稱為六月落果。引起落果的原因除授粉受精不完全外，主要是同化養分和水分供應不足。特別是在開花過多的上一年，由于新梢上葉片的吸水力常大于幼果，而且這時樹體內養分供應中心移向新梢，幼果因養分水分相對缺乏而大量脫落。

（4）采前落果 采前落果常發生于仁果類和楊梅。蘋果中的元帥、紅星、紅玉、旭等在果實將近成熟時，由于種子中的胚產生生長素的能力逐漸降低，同時隨著果實成熟而生成乙烯，從而發生落果。

引起落花落果的原因很多，除內部因素外，外界條件如干旱、水澇、風害、霜害、病蟲害等偶然因素也能引起落花落果。

3.果實發育過程

不同樹種、品種的果實發育期的長短是不一樣的。一般草莓為3周，櫻桃為40～50天，桃為60～170天，杏為70～100天，蘋果為80～180天，梨為150～180天，荔枝為90～100天，金柑為110～140天，柑橘為100～140天，香榧長達一年半。果實發育時間的長短因外界條件與農業技術有關。天氣干旱，溫度高，光照強，果實發育短；相反則長。果實成熟期，灌水或施用氮肥過多，會延遲果實成熟；噴布植物生長調節劑，可以提早或延遲果實的成熟。

果實的發育過程一般分為三個時期：第一階段為胚乳發育期，這一時期主要是進行細胞的分裂，細胞數量不斷增多，細胞體積增長較慢；第二階段為種胚發育期，這一時期細胞分裂基本停止，細胞體積增大較慢，主要是進行組織的分化；第三階段為果實的膨大與成熟期，這一時期果肉細胞分裂很慢，體積迅速膨大，果實體積也迅速增大，到了后期果實內會發生一系列生理生化變化，果實達到成熟。

4.果實的增大

果實體積的增大決定于細胞數目的增加和細胞體積及細胞間隙的增大，以前兩個因素為主，細胞間隙和果實大小一般無明顯相關。果實細胞分裂是從花原基形成后開始，直到開花時暫時停止，花后細胞分裂旺盛時，細胞體積同時開始增大，細胞分裂停止時，細胞體積仍繼續增大。

果實細胞分裂初期，表現為果實的縱徑生長快，以后隨著細胞增大，橫徑生長超過縱徑。我們把果實縱橫徑的相對生長狀況稱為果形指數，一般用縱徑/橫徑（L/D）之比表示。充分發育的果實，其形狀主要決定于品種特性和果形指數。果形指數近于或等于1的為圓形，小于1的為扁圓形，大于1的為長圓形。

5.果實發育過程中的生理變化

果樹開花坐果后，果實開始發育，直到果實成熟采收，在這一過程中果實內部會發生一系列的變化。

果實發育過程的生理變化主要表現在果實的蒸騰作用、光合作用及呼吸作用隨著果實的生長發育而呈現的變化。

果實成熟時果皮上常具有較厚的果粉、蠟質或絨毛，以防水分的過多蒸散。一般地，在果實生長前期果皮通氣性大，往往蒸騰量也大，隨著果實的增長，果皮的透氣性逐漸減弱，蒸騰量也隨之降低。

果實在生長前期，果皮外層都具有葉綠素，可進行光合作用，但其同化率不如同等大小的葉片表面。果實的呼吸作用一般是花后幼果期最高，以后即銳減，然后逐漸降低。若以一個果實為單位計，其呼吸量則隨著果實生長而增加。

果實在發育和成熟過程中，也會發生化學成分和組織結構的變化。以仁果類和核果類為例，第一生長期內主要是進行細胞分裂和胚乳的發育，需要大量的氮、磷和碳水化合物，以供原生質的增長。第二生長期內果實發育主要是組織分化和細胞膨大，細胞分裂基本停止。第三期果實在成熟前積累大量淀粉、有機酸、蛋白質、單寧等，此時果實酸澀、無香味。未成熟的果實細胞的原果膠不溶于水，所以果實較硬。隨著果實的成熟，淀粉轉化為糖，有機酸參與呼吸作用而氧化分解，或轉化為不溶性的物質。在果膠酶的作用下原果膠被分解為可溶性的果膠，果肉變得松脆或柔軟。與此同時，細胞內產生了乙烯，促進呼吸作用和各種生化過程，加速了果實成熟。在果實成熟過程中，經過酶的作用，高級醇與脂肪形成酯，使果實具有芳香味。采收過早，酯的含量較低。隨著果實的成熟，糖的含量迅速增加，有機酸雖有所增加，但由于糖的增加和糖酸比值的提高，因而食用時甜味多酸味少。果實成熟時果皮產生蠟質的果粉，有保護作用，并增加美觀。果實著色是由于葉綠素分解，細胞內的類胡蘿卜素顯示出黃、橙等色，稱為地色；由葉中運來的色素源經過氧化酶在氧氣充足、溫度較高和光照的條件下，產生花青素苷，而顯示出紅色、紫色，稱為面色。花青素苷是碳水化合物在陽光的作用下形成的，凡有利提高葉片光合能力，有利于碳水化合物積累的因素都有利于果實著色。

（四）新梢生長和葉片的形成

1.芽的發育與形成

葉芽萌發以前，芽內已形成新梢的雛形，稱為雛梢。隨著芽的萌發，在雛梢的葉腋間，由下而上發生芽原基。芽原基出現后，生長點即由外向內分化鱗片原基，逐漸發育成鱗片。隨著越冬芽的萌發，一直到這個節的葉原基發育成為葉為止，整個葉片增大期就是腋芽鱗片分化期。

芽的鱗片分化期后，芽進入夏季休眠期。直到秋季開始進行雛梢分化，到落葉以前，一般雛梢只有3～7個葉原基，這一階段稱為冬季休眠前的雛梢分化期。落葉后雛梢分化停止，進入冬季休眠。2月中旬以后，雛梢繼續分化，這一階段稱為冬季休眠后的雛梢分化期。這一時期芽內葉數的增加，在不同芽之間是不同的。將來萌發為短梢的芽，不再增加葉數，或只增加1～3個葉；將來萌發為中、長梢的，此期可增加3～10個葉。芽內雛梢分化的多少，在一定程度上可決定未來新梢的長短。葉數較多的新梢將長，相反則短。萌芽前雛梢節數增加變緩或停止。

2.新梢生長

新梢生長是從葉芽萌發后露出芽外的幼葉彼此分離后開始的，至新梢頂芽形成為止。新梢生長包括加長生長和加粗生長兩個方面。

（1）新梢的加長生長 加長生長是通過枝條頂端分生組織的細胞分裂、伸長實現的。新梢的加長生長一般包括三個時期。

①葉叢期：春季萌芽后，新梢處于緩慢生長階段，葉片展開后呈葉叢狀態，此時叫做葉叢期或新梢的第一生長期。

②新梢旺盛生長期：葉叢期過后，除已封頂停止生長形成頂芽的短枝外，其余枝條進入旺盛生長期繼續向前延伸，直到初夏逐漸停止生長，這一時期叫做新梢的第二生長期。

③新梢緩慢生長期：第二生長期后，部分形成頂芽的枝或暫停生長的枝條又繼續生長，直到秋季生長漸緩以致停止。這個時期稱為新梢的第三生長期。

總之，新梢的加長生長是幼葉和成熟葉片共同作用的結果。幼嫩葉內產生類似赤霉素的物質，導致節間伸長；成熟葉內產生有機營養如碳水化合物和蛋白質等與生長素一起引起葉和節的分化。

（2）加粗生長 新梢的加粗生長是形成層細胞分裂和新細胞分化、增大的結果。所以新梢、枝干和根都有加粗生長。加粗生長的開始比加長生長稍晚，其停止也晚。加粗生長的高峰出現在加長生長高峰之后。秋季由于葉片積累大量光合產物，因而枝干加粗也最明顯，主干的加粗生長一直到落葉后才停止。新梢生長同時受到樹體內源激素（生長素和赤霉素、脫落酸和根皮素）和營養物質的影響和控制。

新梢加長生長和加粗生長在一年內達到的長度和粗度稱為生長量；在一定時期內加長和加粗的快慢稱為生長勢。

3.枝梢的組織成熟

果樹的枝梢從停止生長到正常落葉休眠之前，要經過一個生理準備時期，此期在組織內部會發生一系列的生理生化變化，稱為組織成熟期。

新梢加長生長開始后，枝條逐漸木質化。新梢生長停止后，秋季溫度適宜，光照充足時，光合產物不再用于器官的建造，營養物質消耗少，積累多，樹體和枝條的組織內開始積累大量的碳水化合物（主要是淀粉和可溶性糖）和含氮化合物等。養分積累以果實采收后達到高峰，一直持續到落葉以前。落葉后，當溫度進一步下降時，樹體組織和細胞內積累的淀粉轉化為糖，細胞內脂肪和單寧物質增加，細胞液濃度和原生質黏性提高，原生質膜形成擬脂層，透性減弱。與此同時根系也大量貯藏養分，吸收能力逐漸減弱，樹體內的自由水減少。新梢正常地停止生長，保留健全葉片，積累養分和適時供應充足水分，是保證果樹新梢組織成熟的條件，也為果樹安全越冬奠定了基礎。

4.單葉的發育與功能期

果樹單葉的發育是從葉原基出現以后，經過葉片、葉柄和托葉的分化，直到葉片展開，葉面積停止增大為止，是葉的整個發育過程。新梢不同部位的葉片，其形成時間以及生長發育時間的長短各不相同。新梢基部的葉，其葉原基是在芽內冬季休眠前出現的，到次年休眠結束后進一步分化，葉片和葉柄也相繼伸長，萌芽后，葉片和葉柄伸長加快，而后葉片展開，葉面積迅速增大，同時，葉柄也繼續伸長。

春季，新梢生長初期，基部的葉生理活動較活躍，隨著新梢伸長，活動中心不斷上移，基部的葉逐漸衰老，生理活動減弱。因此，新梢上不同部位、不同葉齡的葉片，其光合能力是不同的。細嫩的葉片，由于葉肉組織量少，葉綠素濃度低，因而光合總產量也低；隨著葉齡的增加，葉面積擴大，生理上處于活躍狀態，光合效能大大提高，直到老熟為止。以后，由于葉片的衰老而降低。

5.葉幕的形成與產量

葉幕是指葉片在樹冠內的集中分布情況，它是一個與樹冠形態相一致的葉片群體。葉幕結構因樹種、品種、樹齡和樹勢而異。不同整形方法，葉幕結構也不同，杯狀整形，葉幕呈現杯狀，綠葉層薄，難以高產；圓頭形整枝，葉幕呈半圓形，綠葉層較厚；層形樹冠，葉幕呈層狀分布，有利于獲得高產。

落葉果樹的葉幕，在春季萌芽后，隨著新梢的伸長，葉片不斷增加而形成，在年周期中有明顯的季節變化。落葉果樹理想的葉幕最好是在較短的時間內迅速建成最大葉面積，結構合理而消光少，并保持較長時間的穩定，后期注意防止早衰。常綠果樹的葉片壽命長（1年以上），而且老葉多在新葉形成后脫落，故葉幕結構相對穩定。

葉幕的厚薄是衡量果樹葉面積多少的一種方法，通常用葉面積指數來表示。葉面積指數是指單位面積內栽植果樹的株數總葉面積與單位面積的比值，它能正確說明單位面積的葉面積數。葉面積指數高則表明葉片多，反之則少。一般果樹的葉面積指數以4～6比較合適，耐陰樹種可稍高。葉面積指數低于3或高于7，都是低產的標志。

果樹不但要求有一定量的葉片，而且要求葉片在樹冠內分布合理，相互遮光少，樹冠內的有效光區大，光能利用率高，能增加經濟產量。

（五）花芽分化

花芽分化是果樹年周期中一個重要物候期。花芽的數量和質量對果樹產量和果實品質有直接影響。因此，研究和掌握花芽分化的規律非常重要。

果樹的花芽和葉芽在開始形成時，內部形態構造并無明顯區別，在發育過程中，由于受特定的內在和外在條件的綜合作用，一部分芽先在生理上發生變化，而后在形態上出現變化。生理變化主要是樹體內核酸、營養物質、內源激素和酶系統的變化，這個過程稱為花芽的生理分化。隨著這些變化所產生的效應，在芽的雛梢上出現花原基而產生了形態上的變化，這個過程為花芽的形態分化。

花芽分化是指從生理分化開始，經過花器官各部分的發生，到形成花粉和胚囊的全過程；而自花原基出現開始，到花粉和胚囊完全形成為止，稱為花芽形成期。

1.花芽分化的時期

各類果樹的花芽分化期是不同的，一般將果樹花芽分化可歸納為以下幾種類型。

（1）夏秋分化型 包括仁果類、核果類的大部分溫帶落葉果樹，多在夏秋新梢生長減緩后開始分化，經過冬季休眠后，雌雄蕊才正常發育成熟，于春季開花。

（2）冬春分化型 柑橘和某些常綠果樹是冬春進行花芽分化，并連續進行花器官各部分的分化與發育，不需經過休眠就能開花，花芽開始分化到開花通常只需要1.5～3個月時間。

（3）多次分化型 如檸檬、金柑、楊桃等，一年內能多次分化花芽，多次開花結果。

（4）不定期分化型 如香蕉、菠蘿等植株，一年僅分化花芽一次，可以在一年中的任何時候進行，其主要決定因素是植株大小和葉片多少。

在階段發育上達到成年期的果樹，花芽分化時期主要決定于芽的發育程度及其所處的內外在條件。核果類、仁果類果樹是在新梢生長停止，其上的芽鱗片分化完成時；葡萄、板栗、荔枝、龍眼、枇杷等果樹，不但要鱗片分化完成，而且要雛梢分化到一定的節數。

果樹花芽分化的早晚，因樹種和枝條類型而異，還受樹勢、氣候條件、結果數量等因素的影響。

2.花芽分化過程

（1）生理分化 果樹的花芽分化在形態分化前有一個生理分化期。處于生理分化期的芽在生理分化方面，必須具有一定的核酸、營養物質、內源激素和酶系統的活性；在形態上必須完成鱗片的分化，雛梢發育到一定的節數。

（2）形態分化 不同種類的果樹花芽分化過程及形態標志各異。以仁果類為例可分為七個時期。

①葉芽期：生長點狹小，光滑而不突出，在生長點范圍內為體積小、等直徑、形狀相似和排列整齊的原分生組織細胞，不存在異形的和已分化的細胞。

②分化初期：生長點肥大高起，高起部分呈半球形。在此生長點范圍內，除原分生組織細胞外，尚有大而圓、排列疏松的初生髓部細胞出現。

③花蕾形成期：肥大高起的生長點變為不圓滑、四周有突起的形狀。突起的頂部為中心花蕾原始體，兩側為側花原始體。

④萼片形成期：花原始體頂部先變平坦，然后中心部分相對凹入，四周產生突起，即為萼片原始體。

⑤花瓣形成期：萼片內方基部發生突起，即為花瓣原始體。

⑥雄蕊形成期：花瓣原始體內方基部發生突起，即為雄蕊原始體。

⑦雌蕊形成期：在花原始體中心底部發生突體，通常為5個，即為雌蕊的心皮原始體。雌蕊基部的子房深埋于花托組織中。

3.花芽分化的條件

（1）必須以良好的枝葉生長為基礎 只有良好的枝葉生長才能滿足根系、枝干和花果對光合產物的需求，然后才能形成正常的花芽。

（2）芽內生長點細胞必須處在緩慢分裂狀態 花芽是特殊的分化組織。芽內生長點必須處在生理活躍狀態，并且細胞進行緩慢分裂才能分化。進入休眠的芽，停止細胞分裂的芽都不能分化。旺長的新梢由于生長點細胞分裂迅速，也不能轉化為花芽，而只能繼續延長生長。

（3）營養物質

碳、氮營養及碳氮比（C/N）學說E.J.Krans和H.R.Kraybil（1918年）在綜合前人研究碳、氮營養對成花作用的基礎上，通過對番茄的試驗，認為開花結果不是決定于碳水化合物和含氮物質質量的多少，而是決定于兩者的比例，提出花芽形成的碳氮比（C/N）學說。以后J.H. Gourley和F.S.Howlett（1941年）對蘋果花芽分化進行了研究，把碳氮比總結為4種情況：當光照不足或葉片受害脫落，碳水化合物積累很少時，則不能形成花芽；施氮肥太多，修剪過重，樹體生長旺盛，碳水化合物積累少，也不能形成花芽；氮肥供應和碳水化合物積累都適量，樹體生長不太旺，花芽大量形成；氮素不足，生長過弱，碳水化合物積累雖多，能形成花芽，但結果不良。碳氮比學說對果樹生產有一定的指導意義。

其他營養元素 磷是核酸和許多酶的成分，也是構成細胞核的主要成分，能夠影響細胞的分裂和分化。磷對花芽的形成有重要作用。鉀在代謝中起調節作用，通過活化某些酶，在許多酶促反應中起活化劑的作用。在將要分化花芽的枝條中，鉀的含量較高。缺鉀的情況下，花芽形成減少。適當濃度的鋅，可以降低核糖核酸酶的活性，加速核糖核酸和蛋白質的合成；鋅不足，花芽形成少。

樹體的營養生理狀況與花芽形成密切相關，營養物質的種類、含量、相互比例以及物質的代謝方向都影響花芽的形成。營養物質特別是碳水化合物、氨基酸、蛋白質、有機磷等是花芽形成所必需的物質基礎。

（4）激素 果樹花芽分化是在多種激素的相互作用下發生的，花芽分化需要激素的啟動與促進。研究結果認為有成花作用的激素直接參與花芽分化。

赤霉素 研究結果表明，赤霉素可促進低溫、長日照的草本植物開花，而在果樹上，一般是抑制花芽分化的，內源赤霉素主要產生于迅速生長的枝條頂端，特別是正在擴展的幼葉和正在發育中的種胚，種子中產生的赤霉素主要抑制短果枝花芽的形成，而枝條頂端產生的赤霉素，則抑制腋花芽的形成。

生長素 應用生長素可以誘導荔枝、菠蘿開花。在一般果樹上，生長素在莖頂端形成后，即向下運送，引起頂端優勢現象，促進節間伸長與組織分化。摘心后除去生長素的來源，可以促進花芽分化。

細胞分裂素 研究證明細胞分裂素可以促進幾種短日照植物開花或誘導開花。在果樹上應用細胞分裂素對促進開花和花芽形成有明顯的效果。

脫落酸 脫落酸對花芽形成的作用一直未能肯定，許多研究結果認為脫落酸對花芽形成有促進作用。黑醋栗在短日照條件下側芽形成ABA多，容易形成花芽；長日照條件下側芽形成GA多，不易成花。有些外源抑制劑如矮壯素、比久（B9）有促進花芽形成的作用。脫落酸和赤霉素的生理功能有拮抗作用。脫落酸與赤霉素的比例與花芽形成有密切關系。

乙烯 乙烯可以促進菠蘿開花，對蘋果、梨的花芽分化也有促進作用。

植物激素對開花的機制是復雜的，開花是在多種激素的相互作用下發生的。植物開花取決于促進開花（來自葉和根系）和抑制開花（來自種子、莖尖和幼葉）這兩類激素的平衡。促花激素主要指成熟葉中產生的脫落酸和根尖產生的細胞分裂素；抑花激素主要指產生于種子、幼葉的赤霉素和產生于莖尖的生長素。

（5）遺傳物質（RNA、DNA）控制成花理論 綜合前人在蘋果、黑醋栗等果樹上的研究結果認為RNA/DNA的比例增高，核糖核酸酶的活性降低，有利于促進花芽分化。

4.花芽分化與外界條件的關系

（1）光照 光是影響花芽分化最重要的因子。光不但影響營養物質的合成與積累，而且也影響內源激素的產生與平衡，在強光下，激素合成慢，特別是在紫外光照射下，生長素和赤霉素被分解或活化受抑制。從而抑制新梢的生長，促進花芽的分化。因此，在光照充足的條件下，果樹容易形成花芽。

（2）溫度 溫度影響果樹的生長和果樹體內的一系列生理過程及激素平衡，間接影響花芽分化的時期、質量和數量。各種果樹的花芽分化要求一定的溫度條件，過高過低都不利于花芽分化。落葉果樹一般都在高溫下進行花芽分化（蘋果適溫為20℃左右），柑橘類、楊梅、荔枝及龍眼等則在較低的溫度下分化（柑橘適溫為13℃以下）。

（3）水分 水分對花芽分化有非常密切的關系。在花芽分化臨界期前，適當控制給水，抑制新梢生長，有利光合產物的積累和花芽分化。控制和降低土壤含水量（田間持水量的60%～70%），可以增加植物體內的氨基酸，特別是精氨酸的水平，對花芽分化有利，同時，提高葉片中脫落酸（ABA）含量，從而抑制赤霉素的合成和淀粉酶的產生，促進淀粉積累和抑制吲哚乙酸（IAA）合成，有利花芽分化。

水分過多，會引起細胞液濃度降低，以及氮素的供應過程，新梢生長停止遲，不利于花芽分化。

（六）落葉與休眠

落葉是果樹結束生長進入休眠的標志。落葉前葉片內進行一系列變化，如葉綠素的分解，光合及呼吸作用減弱，一部分氮、鉀成分轉入枝條中，最后葉柄產生離層脫落。

溫帶果樹的正常落葉是在日平均氣溫降到15℃以下，日照短于12小時的情況下開始的。晝夜溫差增大，也能促進落葉。各種果樹的落葉對氣溫的敏感程度不同，以棗最為敏感，其次是桃、梨、蘋果和葡萄。干旱、水澇和病蟲危害都能引起果樹落葉，早期落葉使樹體營養虧缺，有時引起二次萌芽、開花，損傷樹勢，降低產量。生長后期的高溫和潮濕又會延遲落葉，過晚落葉則葉內養分來不及運往枝條而損失，而且枝梢組織成熟不充分。因此，過早落葉或延遲落葉對越冬和第二年的生長、結果都是不利的。

果樹落葉之后即進入休眠期。果樹在休眠期生命活動并沒有停止，樹體內部仍進行著各種生理活動，如呼吸、蒸騰和根的吸收、合成，芽的進一步分化，以及樹體內養分的轉化等。但這些活動比生長期微弱得多。整個休眠期可分為兩個階段，即自然休眠和被迫休眠。自然休眠取決于樹種、品種特性及光照、溫度和水分條件，一般落葉果樹的自然休眠大體在12月至1月上旬；核桃、柿、棗、葡萄要長些，到2月中下旬才結束。自然休眠解除之后，果樹的越冬性顯著降低，遇較暖天氣，容易引起樹體活動而開始生長。此時，如果溫度突然下降，就會導致凍害，特別是花芽凍害較為明顯。

據觀察，果樹通過休眠最適宜的溫度是稍高于0℃（3℃～5℃），果樹度過自然休眠的時間長短因樹種、品種而異。當冬季溫度在5℃以下的天數不能滿足時，果樹必須利用春季已經上升的溫度完成休眠階段，這樣通過休眠就需要較多的天數。因此，有些溫帶果樹在我國南方比北方萌芽要晚。但原產熱帶的果樹進入休眠并不需要低溫條件，決定因素是水分，即在干旱條件下進入休眠。

被迫休眠是由于外界溫度條件不能滿足果樹萌芽生長的要求時形成的。因此，可以采用噴白和春季灌水等栽培技術措施，迫使其繼續休眠，以避免凍害。

果樹的根系沒有自然休眠期，在地上部分的休眠期內，只要土壤溫度適宜，根仍可以生長。冬季嚴寒地區，在凍土層以下分布較深的根，冬季仍能生長。

果樹的自然休眠期長短與其原產地有關。原產溫暖地區的樹種，與溫帶大陸性寒冷地帶的樹種不同。如扁桃通常11月下旬結束自然休眠，度過自然休眠期要求的時間短；醋栗、杏、桃、柿、栗、沙梨等在12月中下旬至1月中旬，蘋果在1月下旬，核桃和葡萄最長，一般在1月下旬至2月中下旬才結束。

一般原產溫帶冬暖地區的樹種，其早春發芽的遲早與自然休眠期的長短有關，而原產溫帶中北部寒冷地區的樹種，早春發芽的遲早與被迫休眠期的長短有關（即低溫期的長短有關）。果樹樹齡不同，進入休眠期的早晚不同，幼樹進入休眠期晚于成年樹，且解除休眠也遲。果樹不同器官和組織進入休眠的早晚也不一致，一般小枝、細弱枝、早形成的芽比主干、主枝休眠早，根頸進入休眠最晚，但解除休眠最早，故最易受凍害。花芽比葉芽休眠早，萌發也早。同是花芽，頂花芽又比腋花芽萌發早。同一枝條不同組織進入休眠遲早不同，皮層和木質部進入休眠較早，形成層最遲。所以，初冬遇到嚴寒低溫時，形成層最易受凍；一旦進入休眠后，形成層比木質部和皮層抗凍，因而深冬凍害多發生在木質部。

二、一年內果樹樹體營養變化

果樹營養器官和生殖器官的生長發育都取決于樹體營養狀況。果樹的生物學總產量中，有機物占干物質重的90%～95%，無機物只占5%～10%，有機物的形成，主要依賴土壤中的水分和空氣中的二氧化碳，其次靠土壤中的各種無機營養元素。

1.一年內樹體營養代謝的變化

果樹在年周期中，營養代謝有氮素代謝和碳素代謝兩種基本類型。從春季到初夏是以細胞分裂為主的枝葉建造和幼果發育階段，葉片光合產量處于逐漸增加的過程中，主要是樹體貯存營養的基礎上，吸收大量氮素合成蛋白質，以供細胞分裂和器官建造，稱為氮素營養時期，此期內有機營養消耗多，積累少，對肥水（特別是氮素）要求高。

隨著新器官功能的逐漸增強，光合生產不斷加強，有機營養的積累也隨之增強，樹體主要轉入組織分化（鱗片、葉片分化、花芽分化等）氮素代謝和碳素代謝都比較旺盛。

7月以后，大部分枝葉建造完成了，主要進行碳素化合物的生產。果實細胞分裂停止、果實開始膨大，并進行花芽分化。氮素代謝漸衰，進入積累營養的時期，稱為碳素營養時期或碳素代謝時期。

春季的氮素代謝是以上年的碳素代謝為基礎，而氮素代謝又擴大了營養器官，為碳素代謝和有機營養的進一步積累創造了條件。

2.營養物質的產生

果樹的綠色部分，特別是葉片，是進行物質生產的主體。而葉片光合產物的多少，又同光照強弱、葉片的面積和質量、CO2和水分供應，以及溫度條件有關。營養物質的生產量與光能利用率有很大的關系，一般地影響光能利用率的因素主要有以下幾個方面：

（1）光能的截獲量 光能的截獲量與葉片大小、數量、分布有關。單葉大、數量多、總葉面積大、分布均勻、互不重疊，則受光量多，光能利用率高；相互遮陰嚴重，光能利用率下降，異化作用的葉面積增加，同化產物積累量下降。因此，任何果樹的葉面積指數只能允許在一定的范圍內。生產上通過整形修剪，保證果樹結構合理，以截獲更多的光能，增強營養物質的生產力。

（2）CO2和肥水的供應 果園空氣流通，樹冠通風透光良好，施肥灌水及時，光合作用過程中各種礦物質營養元素及水分充足，則葉片的功能強，生產的有機營養物質相應增多。反之，果園通風透光不良、肥水缺乏、CO2不足，則光合效率下降，光合產物減少。

（3）葉片高光能時期的長短 一般旺盛生長的幼葉，特別是葉色未轉綠前，葉綠體少，光合能力很弱，生產的有機物質不能滿足本身的呼吸消耗，沒有營養物質積累。因而，前期幼葉生長過慢，成熟過程太長，就會縮短成熟葉片的高光合效能的時間，減少了后期營養物質的生產和積累時間，不利于樹體營養物質的積累。

（4）溫度的影響 各種果樹進行光合作用的最適宜溫度大致在20℃～30℃之間，過高、過低都會影響光合效率。

3.營養物質的分配和運轉

果樹體內營養物質一經合成，一部分為呼吸消耗，一部分用于器官建造而向需要的器官輸送。而物質在運轉過程中存在著轉化和再次合成，這一過程的主要特點如下。

（1）分配的不均衡性 果樹的各種器官對營養物質的競爭能力不同，因而運向各器官的營養物質的數量也不相等。一般是代謝旺盛的器官獲得的營養物質最多。就枝條而言，位于枝條頂端部位代謝最旺盛，獲得的營養物質最多。

不同物候期，果樹各器官的代謝強度不同，所獲得的營養物質數量也不一樣。萌芽、開花期，芽或花的代謝最旺，獲得的營養物質也最多。當新梢、幼果同時進入迅速生長期后，營養物質運轉分配便集中于新梢和幼果，梢、果代謝均強，導致爭奪營養。

（2）分配的局限性 果樹各類枝條上的葉片數量不同，產生光合產物的能力也不同，其上同化產物的運轉表現出很大的局限性。營養枝上產生的光合產物外運的范圍因枝條類型而不同，且營養物質外運的數量隨著營養枝距離的加大而減少。

一般地，中、短枝上產生的有機營養量少，營養物質除供應本枝生長外，只能運送到附近的枝條和果實中；而長枝上有機營養的生產量大，營養物質的外運范圍廣，多年生枝及根系中的有機營養都來源于長枝。長果枝也有較強的光合能力，其同化產物運送到果實中的較多，運送到所著生的母枝和其他枝中的較少；長、中果枝所需的同化產物基本不需要其他枝條供給，在花芽分化期主要供應花芽分化，以后則貯藏于母枝中和運送到附近的短枝中。

（3）營養分配的異質性 果樹根系吸收的營養元素的分配受極性影響很大，并與蒸騰面積和輸導組織數量成正相關。而地上部分同化產物的分配，除受代謝強度的制約外，還受器官類型的影響，因此，運轉的局限性強。由于根系和地上部分的吸收和同化養分的分配及運轉的不同，使樹體不同部位、不同時期、兩類營養物質的結合形式和成分存在著質的差異。這種差異決定著器官形成的類型與速度，表現在營養生長和生殖生長的矛盾上，并直接影響到花芽分化和開花結果。

（4）營養分配的集中性 果樹營養分配受器官活動的影響和制約，一年中養分集中分配的中心通常按以下四個物候期進行。

①萌芽和開花：這個時期主要利用上年所貯存的養分，落葉果樹處于營養消耗階段，這時營養分配中心集中在開花，如花量過多，消耗大量的營養，就會抑制新梢生長，影響當年的養分積累。果樹栽培上采取早春施肥、灌水和疏花疏果等措施來補充營養，調節花量，促進新梢生長，提高坐果率。

②新梢生長和果實發育：二者幾乎同時進行，且都需要充足的營養。這時營養分配集中供應果實和枝葉生長，如果新梢生長占優勢，必然會影響果實的發育，甚至因營養不良而出現落花落果現象。

③新梢停止生長和花芽分化：此期養分來自當年的新梢。新梢生長高峰已過，開始進入花芽分化期和果實加速生長期。養分分配中心由新梢生長轉向花芽分化，后期又從花芽分化轉向果實生長。在養分供應上，主要表現為花芽分化與果實發育和新梢生長的矛盾。因而控制灌水和新梢的后期旺長，增施磷鉀肥料，有利于花芽分化，促進果實發育。

④果實成熟和落葉：此時營養生長已逐漸停止，當年的同化營養除一部分繼續向果實運送外，另一部分則向樹干、骨干枝和根系運轉，回流集中于樹體內，直至落葉為止。所以，秋季保護葉片功能，防止葉片早衰和早期脫落，增強葉片的光合功能，提高樹體營養積累水平，有利于花芽的進一步分化，提高樹體的越冬性。

總之，果樹的生長發育和整個生命活動都是以營養物質為基礎的，了解營養物質的分配與運轉規律，可以采取適當的栽培措施，增加營養物質的生產與積累，合理分配養分，協調營養生長與生殖生長的矛盾，獲得果樹的高產、穩產，不斷提高果品質量。

4.營養物質的消耗與積累

果樹在年周期發育中，在生長前期，萌芽、開花、坐果、新梢生長，這一時期，營養消耗占優勢，幼葉光合效能低，積累少；生長中期，新梢生長、果實發育也要消耗營養、積累很少；果實采收后，枝梢停止生長，秋季氣溫低，呼吸消耗少，成熟的葉片效能高，消耗少，積累多，是樹體營養積累的重要時期。栽培上要采取措施，生長前期加快枝葉的建造速度，盡快形成最大葉面積，并使葉幕結構合理，延長葉功能期，增加秋季營養物質的積累。

果樹積累貯藏的營養物質，主要是碳水化合物（淀粉為主）、蛋白質和脂肪等。這些物質貯存于皮層、木質部和髓部的薄壁細胞中，大枝和基部貯藏最多，根部貯藏尤多。落葉果樹葉片中的營養物質如氮、鉀等在落葉前也回流枝干、根部，常綠果樹的葉片是營養貯藏器官，冬季保護葉片，防止落葉，對提高樹體營養貯藏水平，促進花芽分化，增強越冬性都具有重要作用。

三、果樹一生的生長發育

1.果樹年齡時期的意義

各種果樹都有它的生長、結果、衰老、更新和死亡的過程，這個過程稱為年齡時期，或稱為生命周期。研究果樹年齡時期的發育規律，對于控制果樹的提早結果、高產、穩產有著十分重要的意義。果樹因繁殖方法不同，有兩種不同的年齡時期，即實生樹的年齡時期和營養繁殖樹的年齡時期。

（1）實生樹的年齡時期 實生樹的年齡時期包括幼年階段和成年階段。實生樹從種胚發芽到第一次開花結果以前，稱為幼年階段（幼年期）；從第一次開花結果以后，實生樹進入成年階段（成年期）；進入成年期的實生樹在適當的營養條件、外界環境和正確的農業技術的影響下，可以連年開花結果；實生樹經過多年開花結果后，生長逐漸衰弱，產量不斷下降，最后甚至沒有產量，出現衰老以至死亡現象，這個過程稱為老化過程或衰老過程。

（2）營養繁殖果樹的年齡時期 營養繁殖果樹是采用扦插、壓條、嫁接、分株和組織培養等方法培育的，其繁殖材料和接穗取自成年階段的優良母樹，是母枝芽發育的繼續，已經度過了幼年階段，在適當的條件下，隨時可以開花結果。營養繁殖果樹經過多年開花結果，也要逐漸老化而衰老死亡，是在性成熟基礎上的老化過程。

縮短實生樹的幼年階段，加速性成熟過程，使其提早結果，保持成年階段，延長結果年限，抑制衰老過程是果樹栽培者的重要任務之一。

2.果樹的年齡時期

一般根據果樹生長、結果、衰老和更新的具體表現，將果樹的年齡時期分為以下四個時期。

（1）幼年期 果樹從種子萌發到第一次結果，或從苗木定植到第一次結果為幼年期。這一時期果樹主要是進行營養生長，因而稱為營養生長期。這個時期的生長特點是：果樹的離心生長旺盛，根系和地上部分迅速生長，光合面積和吸收面積迅速擴大，并逐步形成樹冠和根系的骨架，枝條多趨向直立，樹冠多呈圓錐形，新梢生長量大，節間較長，葉片較大；年生長期長，生長停止晚，枝梢往往發育不充實，影響越冬性。根系生長旺盛，逐漸形成粗大的骨干根和須根，建成根系的骨架。這個時期由于生長旺盛且生長期長，因而養分主要用于生長，消耗多、積累少，所以，這一時期果樹一般不結果。

幼年期的長短因樹種、品種而異。一般桃、葡萄、棗1～3年，杏、李2～4年，蘋果、梨3～6年，柑橘、枇杷5～7年。矮化品種比喬化品種進入結果要早；營養繁殖果樹比實生樹進入結果要早。

這一時期的栽培管理要注意從以下幾個方面入手，首先要為果樹根系生長創造良好的土壤環境。在建園前和定植后的頭幾年要進行土壤改良，增施有機肥以提高土壤肥力。這個階段要做好整形工作，開張主枝角度，增加枝量，及早建成良好的樹體骨架，為早結果和豐產奠定基礎。修剪上要注意輕剪，多留枝葉，擴大光合面積，增加營養積累，促使早結果。每年生長后期要保證枝條及時結束生長，并使組織充分成熟，以提高樹體的越冬性。北方寒冷地區還應做好防寒工作，以保證幼樹安全越冬。

（2）初結果期 初結果期是指果樹從初次結果到大量結果之前。這一時期，樹體營養生長仍占優勢，樹冠繼續擴大，根系繼續向土層深處和水平方向擴展，須根大量增加。隨著樹冠的擴大，主枝逐漸開張，樹勢漸趨緩和，枝類組成發生變化，中、短果枝比例增加，長果枝的比例減少，產量逐年上升。初結果時，果形較大，風味較淡，品質稍差，較不耐貯藏；結果幾年后，逐漸表現固有品種特性，果實品質逐年提高。

這一時期栽培管理要繼續深耕熟化果園土壤，合理施肥供水，保證根系和樹冠的不斷擴大。整形修剪上要保持各類枝間的從屬關系，完成樹冠骨架建造，使樹冠結構合理，通風透光良好，并不斷培養與更新結果枝組，增加結果部位。開始結果以后，要加強花果管理，合理負擔產量，注意調節營養生長與生殖生長的關系，保證生長結果正常，不斷提高產量。

（3）盛果期 盛果期是果樹大量結果時期，指從開始出現豐產到產量開始下降為止。

這一時期根系和樹冠不再繼續擴大，達到最大體積。骨干枝離心生長逐漸減弱以至停止，結果枝大量出現，花芽大量形成，產量最高，質量最好。骨干枝上光照不良部位的結果枝有干枯死亡現象，結果部位外移，樹冠內光禿現象加重。后期骨干枝先端衰老死亡，樹冠內膛出現更新枝。產量開始下降。這一時期，栽培管理不當，容易發生大小年。

這一時期的栽培管理首先必須加強肥水管理，保證土壤有機質豐富，以維持根系健壯。同時要疏花疏果、合理留果，防止“大小年”的發生。合理修剪，注意更新結果枝和骨干枝，改善樹冠內光照條件，穩定樹冠體積，保持樹冠的生長結果能力，抑制衰老過程。

（4）衰老期 衰老期是從產量開始下降到主枝開始枯死。這一時期初期，新梢數量顯著減少，骨干枝末端開始死亡，結果枝大量衰老死亡，產量漸減，樹冠體積縮小，樹冠內發生大量的徒長枝，向心更新明顯。后期部分骨干枝開始枯死，主枝上出現更新枝，骨干根也有大量死亡。老枝上芽雖多，但落花落果嚴重，產量急劇下降，果實變小，品質降低，樹體抗逆性也顯著減弱。

這一時期的栽培技術措施主要是在加強土肥水管理和樹體保護的基礎上，進行老樹更新，培養更新枝，形成新樹冠，恢復樹勢，保持經濟產量。

果樹年齡時期的變化是逐漸轉換的，而且是連續的，各個時期之間并沒有明顯的界限。充分了解果樹年齡時期的變化規律，就可根據樹性，因勢利導，制訂正確的栽培技術措施，縮短經濟上無效的年限，降低消耗，做到幼樹提早結果，早期豐產；成年樹豐產穩產，品質優良，樹體健壯，延長經濟壽命，從而獲得最大的經濟效益。