第二節(jié)　血管的結(jié)構(gòu)與功能

血管系統(tǒng)宛如人體內(nèi)部錯(cuò)綜復(fù)雜的交通網(wǎng)絡(luò)，肩負(fù)著輸送營養(yǎng)物質(zhì)、氧氣、激素以及代謝廢物等關(guān)鍵使命，是維持生命活動(dòng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)的基石。從胚胎發(fā)育早期血管的初步構(gòu)建，至成年后持續(xù)適應(yīng)身體需求的精細(xì)調(diào)控，血管結(jié)構(gòu)在不同階段展現(xiàn)出獨(dú)特的適應(yīng)性變化。深入探究血管結(jié)構(gòu)，不僅能為理解眾多生理過程提供核心線索，更對(duì)攻克各類心血管疾病、代謝紊亂及其他相關(guān)病癥意義非凡。本節(jié)將全方位、深層次地剖析血管的結(jié)構(gòu)，從宏觀布局到微觀構(gòu)造，逐一展開細(xì)致入微的闡述，為血管疾病的發(fā)病機(jī)制研究和治療提供思路。

一、血管的發(fā)育與結(jié)構(gòu)

（一）血管的發(fā)育

1.胚胎時(shí)期的血管發(fā)生

在小鼠胚胎第6天，發(fā)生原腸胚形成并產(chǎn)生三個(gè)不同的胚層，即中胚層、外胚層和內(nèi)胚層。中胚層是形成心血管和造血系統(tǒng)的多能祖細(xì)胞的主要來源。內(nèi)皮細(xì)胞和原始血細(xì)胞形成的初始部位，是胚外中胚層中卵黃囊內(nèi)的血島結(jié)構(gòu)。血管發(fā)生是指在胚胎發(fā)育第7～7.5天，中胚層的內(nèi)皮祖細(xì)胞分化為內(nèi)皮細(xì)胞，并形成原始血管網(wǎng)絡(luò)的過程。這一過程受到多種基因和信號(hào)通路的精確調(diào)控，其中轉(zhuǎn)錄因子ETS變體轉(zhuǎn)錄因子2（ETS variant transcription factor 2，ETV2）在血管發(fā)生中起關(guān)鍵作用。ETV2能夠激活一系列與血管內(nèi)皮細(xì)胞分化和血管形成相關(guān)的基因表達(dá)，缺乏ETV2基因的小鼠胚胎無法正常形成血管，導(dǎo)致胚胎早期死亡。因此，通過血管發(fā)生過程，從胚胎中胚層形成功能性新生血管網(wǎng)絡(luò)，對(duì)胚胎存活和以后的器官形成至關(guān)重要。

2.血管生成

血管生成是指在已有血管的基礎(chǔ)上，通過內(nèi)皮細(xì)胞增殖、遷移和分化，形成新生血管分支的過程，主要包括出芽式血管生成和套疊式血管生成兩種方式。出芽是最常見的血管生成方式，主要受到Notch信號(hào)通路和血管內(nèi)皮生長因子（vascular endothelial growth factor，VEGF）信號(hào)通路的影響。血管內(nèi)皮細(xì)胞受到VEGF等信號(hào)分子的刺激后，從血管壁延伸出芽狀結(jié)構(gòu)，稱為血管芽。尖端細(xì)胞位于血管芽的生長末端，通過絲狀偽足和片狀偽足引導(dǎo)細(xì)胞遷移，促進(jìn)血管芽向周圍組織生長延伸。此外，尖端細(xì)胞可識(shí)別周圍組織中的趨化因子和信號(hào)分子（如VEGF等），調(diào)節(jié)血管的生長方向。當(dāng)兩個(gè)血管芽相遇時(shí)，可融合形成新的血管環(huán)路，從而實(shí)現(xiàn)血管網(wǎng)絡(luò)的擴(kuò)展。血管芽基底部的柄細(xì)胞表現(xiàn)出較少的絲狀偽足和較強(qiáng)的增殖能力，這些細(xì)胞與鄰近的內(nèi)皮細(xì)胞建立黏附連接和緊密連接并形成新生的血管腔。套疊式血管生成通過在已生成的血管腔內(nèi)形成隔膜，將血管分成兩個(gè)或多個(gè)分支，這種方式使已有的血管縱向分裂成新的血管，以擴(kuò)展和重塑未成熟的毛細(xì)血管叢（圖1-2）。

3.動(dòng)靜脈分化

在胚胎發(fā)育的起始階段，中胚層細(xì)胞經(jīng)歷了一系列復(fù)雜且有序的變化，這一過程為血管系統(tǒng)的構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)。在胚胎發(fā)育早期，中胚層細(xì)胞逐步分化并與其周邊的細(xì)胞歷經(jīng)形態(tài)與功能的轉(zhuǎn)變，逐漸分化為扁平的內(nèi)皮細(xì)胞。

隨著胚胎發(fā)育進(jìn)程的不斷推進(jìn)，Notch信號(hào)通路在血管動(dòng)靜脈分化過程中發(fā)揮著核心導(dǎo)向作用。在特定基因的精確調(diào)控下，部分內(nèi)皮細(xì)胞中的Notch信號(hào)被巧妙激活。一旦激活，這一信號(hào)便如同啟動(dòng)了細(xì)胞內(nèi)的特定程序，促使細(xì)胞開始表達(dá)動(dòng)脈特異性標(biāo)記基因，如EFNB2基因。EFNB2基因的表達(dá)如同給細(xì)胞貼上了“動(dòng)脈身份標(biāo)簽”，引導(dǎo)細(xì)胞向動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞的方向分化，逐步構(gòu)建動(dòng)脈血管的內(nèi)皮細(xì)胞層。而在這一過程中，未激活Notch信號(hào)的內(nèi)皮細(xì)胞，則“另辟蹊徑”，向靜脈內(nèi)皮細(xì)胞的方向發(fā)展。這些細(xì)胞會(huì)表達(dá)靜脈特異性標(biāo)記基因，如VEGFR3基因，其表達(dá)幫助這些細(xì)胞明確自身的“靜脈屬性”，為靜脈血管的發(fā)育貢獻(xiàn)力量。

在動(dòng)脈分化的復(fù)雜過程中，Notch信號(hào)通路通常會(huì)協(xié)調(diào)眾多其他信號(hào)分子參與其中，協(xié)同推動(dòng)動(dòng)脈的分化進(jìn)程。VEGF家族中的重要成員VEGF-A，通過與相應(yīng)的受體精準(zhǔn)結(jié)合，如同為動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞注入了“活力因子”。它不僅能夠促進(jìn)動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞增殖，增加細(xì)胞數(shù)量，還能保障細(xì)胞存活，為動(dòng)脈血管的穩(wěn)定發(fā)育提供堅(jiān)實(shí)支撐。此外，一些轉(zhuǎn)錄因子，如具有YRPW基序1的HES相關(guān)家族bHLH轉(zhuǎn)錄因子（hes related family bHLH transcription factor with YRPW motif 1，HEY1）和具有YRPW基序2的HES相關(guān)家族bHLH轉(zhuǎn)錄因子（hes related family bHLH transcription factor with YRPW motif 2，HEY2）等，在Notch信號(hào)通路的下游默默發(fā)力。它們?nèi)缤虮磉_(dá)的“微調(diào)器”，進(jìn)一步調(diào)控動(dòng)脈特異性基因的表達(dá)，使動(dòng)脈分化程序更加完善和穩(wěn)固，確保動(dòng)脈血管的發(fā)育沿著正確的軌道前行。

靜脈的分化同樣有一套獨(dú)特且精細(xì)的調(diào)控機(jī)制。核受體亞家族2F組成員2（nuclear receptor subfamily 2 group f member 2，NR2F2）轉(zhuǎn)錄因子在靜脈內(nèi)皮細(xì)胞中呈現(xiàn)高表達(dá)狀態(tài)，能夠有效抑制動(dòng)脈特異性基因的表達(dá)，從而保證內(nèi)皮細(xì)胞堅(jiān)定不移地向靜脈方向分化。與此同時(shí)，VEGF-C和VEGF-D這兩種生長因子與它們的受體緊密結(jié)合，在靜脈血管的發(fā)育和維持過程中發(fā)揮著不可或缺的作用（圖1-3）。

（二）血管的結(jié)構(gòu)

動(dòng)脈作為血液循環(huán)的起始動(dòng)力部分，起始于心臟，負(fù)責(zé)將富含氧氣、營養(yǎng)物質(zhì)（如糖類中的葡萄糖，為細(xì)胞供能；氨基酸，參與蛋白質(zhì)合成；脂肪酸，用于能量儲(chǔ)存與細(xì)胞膜構(gòu)建等）及各類激素的血液，高速且穩(wěn)定地輸送至全身各處組織器官。主動(dòng)脈，作為動(dòng)脈系統(tǒng)的主干，管徑粗大，管壁的內(nèi)膜、中膜和外膜三層結(jié)構(gòu)均發(fā)育良好，具有強(qiáng)大的彈性與韌性。其內(nèi)膜的內(nèi)皮細(xì)胞緊密排列，表面的糖萼可降低血流摩擦阻力，內(nèi)彈性膜能緩沖心臟泵血壓力；中膜富含大量呈螺旋狀或環(huán)形排列的平滑肌細(xì)胞以及密集交織的彈性纖維，在心臟收縮時(shí)，動(dòng)脈容納血液，彈性纖維拉伸儲(chǔ)存能量，舒張時(shí)彈性回縮推動(dòng)血液繼續(xù)流動(dòng)；外膜含有膠原纖維、滋養(yǎng)血管與神經(jīng)纖維，膠原纖維防止動(dòng)脈過度擴(kuò)張，滋養(yǎng)血管為管壁細(xì)胞提供營養(yǎng)，神經(jīng)纖維調(diào)控動(dòng)脈舒縮。隨著離心臟距離漸遠(yuǎn)，動(dòng)脈逐級(jí)分支，管徑依次減小，如中動(dòng)脈、小動(dòng)脈等，分支越來越細(xì)，最終將血液精準(zhǔn)送達(dá)機(jī)體的各個(gè)細(xì)微部位（圖1-4）。

1.內(nèi)膜的結(jié)構(gòu)

動(dòng)脈管壁構(gòu)造精細(xì)，由內(nèi)至外分為內(nèi)膜、中膜和外膜。內(nèi)膜作為直接接觸血液的最內(nèi)層，包括內(nèi)皮細(xì)胞、內(nèi)皮下層和內(nèi)彈性膜。內(nèi)皮細(xì)胞呈扁平多邊形緊密排列，其功能至關(guān)重要。一方面，內(nèi)皮細(xì)胞通過細(xì)胞表面受體感知血流剪切力、血液成分變化，分泌血管舒張因子（如一氧化氮、前列環(huán)素等），維持血管的舒張狀態(tài)，降低血流阻力，同時(shí)阻止血小板、白細(xì)胞的黏附和聚集，預(yù)防血栓形成；另一方面，內(nèi)皮細(xì)胞還參與血管修復(fù)與再生過程，當(dāng)內(nèi)膜受損時(shí)，周邊內(nèi)皮細(xì)胞可遷移、增殖，修復(fù)損傷部位。內(nèi)皮下層主要由少量膠原纖維、彈性纖維及成纖維細(xì)胞構(gòu)成，為內(nèi)皮細(xì)胞提供機(jī)械支撐；在炎癥反應(yīng)時(shí)，成纖維細(xì)胞可活化增殖，參與局部免疫反應(yīng)。內(nèi)彈性膜是內(nèi)膜與中膜的分界標(biāo)志，由多層彈性纖維交織而成，呈波浪狀排列，具有彈性回縮能力，在心臟舒張期可輔助推動(dòng)血液流動(dòng)；其完整性對(duì)維持動(dòng)脈正常功能意義重大，一旦受損，易引發(fā)動(dòng)脈硬化等病變。

2.中膜的結(jié)構(gòu)

中膜是動(dòng)脈的核心支撐與調(diào)節(jié)層，厚且堅(jiān)韌，主要由平滑肌細(xì)胞和彈性纖維組成。平滑肌細(xì)胞呈螺旋狀或環(huán)形排列，它們受交感神經(jīng)末梢釋放的去甲腎上腺素、血液中血管緊張素等神經(jīng)-體液因素調(diào)控，迅速收縮或舒張，精準(zhǔn)改變動(dòng)脈管徑，進(jìn)而調(diào)控血壓與血流量。例如，在機(jī)體應(yīng)激時(shí)，交感神經(jīng)興奮，去甲腎上腺素促使平滑肌收縮，動(dòng)脈管徑變小，血壓升高，優(yōu)先保障心、腦等重要器官供血；運(yùn)動(dòng)時(shí)，局部組織代謝產(chǎn)物如腺苷、二氧化碳積聚，刺激平滑肌舒張，增加血流量，以滿足運(yùn)動(dòng)肌肉的代謝需求。彈性纖維縱橫交錯(cuò)，如同內(nèi)置彈簧，賦予動(dòng)脈強(qiáng)大的彈性回縮力。在心臟收縮期，動(dòng)脈容納大量涌入的血液，彈性纖維拉伸儲(chǔ)存能量；舒張期時(shí)，彈性纖維回縮釋放能量，驅(qū)動(dòng)血液持續(xù)前行，維持血液循環(huán)穩(wěn)定，確保全身組織器官持續(xù)獲得供血。

3.外膜的結(jié)構(gòu)

外膜作為動(dòng)脈管壁最外層，主要由結(jié)締組織構(gòu)成，含有膠原纖維、彈性纖維、滋養(yǎng)血管與神經(jīng)纖維。膠原纖維提供強(qiáng)大的抗張力，防止動(dòng)脈在高壓血流沖擊下過度擴(kuò)張或破裂，是動(dòng)脈結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要保障。滋養(yǎng)血管如同細(xì)密“管道網(wǎng)絡(luò)”，穿梭于外膜結(jié)締組織中，為管壁各層細(xì)胞輸送氧氣、營養(yǎng)物質(zhì)，維持細(xì)胞的正常代謝與功能；其分布密度與動(dòng)脈管徑大小有關(guān)，管徑越大，滋養(yǎng)血管越豐富。神經(jīng)纖維主要為交感神經(jīng)纖維，負(fù)責(zé)傳遞神經(jīng)信號(hào)，調(diào)控動(dòng)脈舒縮活動(dòng)，使其能根據(jù)機(jī)體整體與局部的生理需求靈活調(diào)整供血狀態(tài)，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。

（三）毛細(xì)血管

毛細(xì)血管廣泛分布于組織細(xì)胞之間，是實(shí)現(xiàn)血液與組織細(xì)胞物質(zhì)交換的關(guān)鍵場所。其管徑極其微小，直徑6～8μm，僅允許單個(gè)紅細(xì)胞呈單列緩慢通過；管壁極薄，絕大多數(shù)區(qū)域僅由單層內(nèi)皮細(xì)胞及基膜構(gòu)成，極大地縮短了物質(zhì)交換的距離。內(nèi)皮細(xì)胞間通過緊密連接、縫隙連接等方式相連，維持管壁的完整性，同時(shí)根據(jù)組織需求靈活調(diào)節(jié)通透性。在一些特殊組織，如肝臟的肝竇，內(nèi)皮細(xì)胞之間的間隙較大，還存在窗孔結(jié)構(gòu)，便于大分子物質(zhì)快速通過，以滿足肝臟的高強(qiáng)度代謝需求；腎臟的腎小球毛細(xì)血管，內(nèi)皮細(xì)胞呈扁平多孔狀，基膜為多層結(jié)構(gòu)，對(duì)濾過物質(zhì)有高度選擇性，可保障尿液生成過程中能夠精準(zhǔn)篩選血漿成分。毛細(xì)血管的結(jié)構(gòu)簡約但高效，管壁主要由單層內(nèi)皮細(xì)胞及基膜構(gòu)成，部分毛細(xì)血管在基膜外還附著少量周細(xì)胞。

二、血管的功能

血管系統(tǒng)是人體至關(guān)重要的組成部分，從胚胎發(fā)育開始，就為機(jī)體的成長構(gòu)建基礎(chǔ)；成年后持續(xù)精準(zhǔn)調(diào)節(jié)，以滿足身體的多樣需求；步入老年后，即便有所衰退，但依然維持生命的基本運(yùn)轉(zhuǎn)。深入了解血管功能，對(duì)闡釋人體生理過程、攻克各類心血管及全身性疾病極為關(guān)鍵。下文將全面且深入地闡述血管的各項(xiàng)功能，包含物質(zhì)運(yùn)輸、血壓調(diào)控、免疫調(diào)節(jié)、體溫調(diào)控等基礎(chǔ)功能，以及血管重塑、血管生成擬態(tài)等前沿要點(diǎn)，呈現(xiàn)血管功能的全貌。

（一）物質(zhì)運(yùn)輸功能

血液循環(huán)系統(tǒng)由心臟、血細(xì)胞和復(fù)雜的血管網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成，對(duì)維持基本生命活動(dòng)發(fā)揮著重要作用。人體血液循環(huán)系統(tǒng)主要包括體循環(huán)和肺循環(huán)。體循環(huán)起始于左心室，左心室收縮時(shí)將富含氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)脈血泵入主動(dòng)脈，經(jīng)過各級(jí)動(dòng)脈分支到達(dá)全身各部組織的毛細(xì)血管，與組織細(xì)胞進(jìn)行氧氣和物質(zhì)交換。在這一過程中，外周組織細(xì)胞獲取動(dòng)脈血中的氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)，并排出代謝產(chǎn)物和二氧化碳。隨后，血液通過各級(jí)靜脈匯入上、下腔靜脈，注入右心房。肺循環(huán)起始于右心室，右心室收縮時(shí)將右心室回流的靜脈血泵入肺動(dòng)脈，經(jīng)過肺動(dòng)脈的各級(jí)分支到達(dá)肺泡周圍的毛細(xì)血管網(wǎng)，參與毛細(xì)血管壁與肺泡內(nèi)的氣體交換，排出二氧化碳并攝入氧氣，使血液變?yōu)楦缓鯕獾膭?dòng)脈血，隨后經(jīng)肺靜脈回流至左心房。血管作為血細(xì)胞在生物體內(nèi)的運(yùn)輸載體，持續(xù)為組織細(xì)胞和器官輸送氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)清除積聚的代謝廢物，以維持組織微環(huán)境和細(xì)胞的正常生理功能。此外，血管新生與重塑參與組織創(chuàng)傷的修復(fù)與再生等過程。當(dāng)機(jī)體受到損傷時(shí)，血管系統(tǒng)會(huì)激活一系列信號(hào)通路以促進(jìn)血管生成，向受損組織提供必要的營養(yǎng)支持，從而促進(jìn)傷口愈合和組織修復(fù)。

1.氧氣的運(yùn)輸

氧氣是細(xì)胞維持正常活動(dòng)必需的物質(zhì)，人體經(jīng)呼吸系統(tǒng)從外界攝取氧氣后，血管負(fù)責(zé)將其輸送至全身細(xì)胞。在肺部，肺泡與毛細(xì)血管緊密相鄰，氧氣通過擴(kuò)散作用，快速穿過肺泡和毛細(xì)血管壁進(jìn)入血液，與紅細(xì)胞中的血紅蛋白結(jié)合形成氧合血紅蛋白。此結(jié)合具有可逆性，當(dāng)血液到達(dá)組織細(xì)胞周圍，由于細(xì)胞消耗氧氣，周圍氧分壓降低，氧合血紅蛋白便釋放氧氣，氧氣再經(jīng)毛細(xì)血管壁擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)，供細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸，保障細(xì)胞的代謝、增殖與功能正常。動(dòng)脈血富含氧氣，以主動(dòng)脈為起始，隨著動(dòng)脈分支逐漸細(xì)化，精準(zhǔn)地將氧氣輸送到全身各處。心臟自身需氧量高，冠狀動(dòng)脈持續(xù)為心肌細(xì)胞輸送大量高濃度氧氣，確保心臟有力跳動(dòng)。大腦作為人體的控制中心，密集的腦血管網(wǎng)絡(luò)可保證氧氣的及時(shí)、充足供應(yīng)，維持神經(jīng)元活躍，保障思維、記憶、感知等復(fù)雜神經(jīng)活動(dòng)。即使在肢體末梢，細(xì)小的動(dòng)脈分支也穩(wěn)定地將氧氣送達(dá)肌肉、皮膚等組織，以滿足日常活動(dòng)與感覺功能的需求。

2.營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸

血管承擔(dān)著運(yùn)輸各類營養(yǎng)物質(zhì)的重任，為細(xì)胞生長、修復(fù)與功能維持提供原料與能量。消化系統(tǒng)將食物消化分解為葡萄糖、氨基酸、脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分，經(jīng)小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收后進(jìn)入腸系膜靜脈，融入血液循環(huán)。以葡萄糖為例，葡萄糖是細(xì)胞的主要供能物質(zhì)，進(jìn)食后血糖濃度升高，胰島素分泌增加，促使肝細(xì)胞、肌細(xì)胞等攝取葡萄糖并合成糖原儲(chǔ)存；空腹或運(yùn)動(dòng)時(shí)，血糖降低，胰高血糖素等激素分泌，驅(qū)動(dòng)糖原分解為葡萄糖釋放到血液中，再由血管運(yùn)輸?shù)叫枰芰康募?xì)胞。氨基酸是蛋白質(zhì)合成的基本原料，被輸送至各組織器官，供細(xì)胞合成各種特異性蛋白質(zhì)，如肌細(xì)胞合成肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白以維持肌肉收縮功能，免疫細(xì)胞合成抗體用于免疫防御。脂肪酸參與細(xì)胞膜構(gòu)建，并以甘油三酯的形式儲(chǔ)存在脂肪組織中；當(dāng)機(jī)體需要能量時(shí)，甘油三酯會(huì)被分解為甘油和脂肪酸釋放入血，運(yùn)送至肝臟等器官進(jìn)行氧化以供能。維生素與礦物質(zhì)雖需求量相對(duì)較少，但對(duì)維持細(xì)胞正常生理功能不可或缺。例如，維生素C參與膠原蛋白合成，保障血管壁、皮膚等組織的完整性；鈣是神經(jīng)傳導(dǎo)、肌肉收縮、骨骼礦化等過程必需的離子，血管能確保其在體內(nèi)合理分布，按需輸送至相應(yīng)部位。

3.代謝廢物的運(yùn)輸

細(xì)胞新陳代謝會(huì)產(chǎn)生二氧化碳、尿素、肌酐等廢物，若在體內(nèi)積聚，將危害細(xì)胞及機(jī)體健康。此時(shí)，血管充當(dāng)“清道夫”，將代謝廢物及時(shí)運(yùn)輸?shù)脚判蛊鞴伲懦鲶w外。二氧化碳由細(xì)胞有氧呼吸產(chǎn)生，在組織細(xì)胞內(nèi)生成后，通過擴(kuò)散進(jìn)入毛細(xì)血管。血液中的二氧化碳大部分以碳酸氫根離子的形式存在，少部分與血紅蛋白結(jié)合形成氨基甲酰血紅蛋白，隨靜脈血回流至肺部。在肺部，二氧化碳從血液中釋放，擴(kuò)散進(jìn)入肺泡，最終經(jīng)呼氣排出體外。靜脈血如同裝載廢物的“運(yùn)輸船”，沿著各級(jí)靜脈逐步匯聚，經(jīng)上、下腔靜脈回流至心臟，再被泵入肺動(dòng)脈，開始二氧化碳的排泄過程。

尿素是蛋白質(zhì)代謝的終產(chǎn)物，主要在肝臟合成，經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)輸至腎臟。腎臟是人體最重要的排泄器官。腎小球毛細(xì)血管具有強(qiáng)大的濾過功能，將血液中的尿素等小分子廢物濾過到腎小囊中，形成原尿。原尿再經(jīng)過腎小管的重吸收與分泌作用，進(jìn)一步濃縮，最終形成尿液排出體外。肌酐同樣是肌肉代謝的產(chǎn)物，其生成量相對(duì)穩(wěn)定，血肌酐水平常被用作衡量腎功能的重要指標(biāo)。腎臟通過對(duì)肌酐的排泄，維持體內(nèi)肌酐濃度的穩(wěn)定，確保細(xì)胞內(nèi)環(huán)境不受代謝廢物的干擾。

（二）血壓調(diào)節(jié)功能

1.動(dòng)脈血壓的形成與維持

動(dòng)脈血壓是推動(dòng)血液在血管中流動(dòng)的動(dòng)力，其形成依靠心臟泵血、血管彈性回縮以及外周阻力。心臟收縮時(shí)，左心室將血液強(qiáng)力泵入主動(dòng)脈，血液對(duì)動(dòng)脈管壁產(chǎn)生側(cè)壓力，這是動(dòng)脈血壓的原動(dòng)力。主動(dòng)脈等大動(dòng)脈的血管壁富含彈性纖維，具有強(qiáng)大的彈性回縮力。在心臟收縮期，動(dòng)脈擴(kuò)張容納血液，緩沖心臟射血的沖擊力；舒張期時(shí)，彈性回縮推動(dòng)血液繼續(xù)向前流動(dòng)，使動(dòng)脈血壓在心臟的間歇期依然能夠維持一定水平，保證血液循環(huán)的連續(xù)性。

外周阻力主要來源于小動(dòng)脈與微動(dòng)脈的管徑變化。這些血管平滑肌豐富，能夠根據(jù)機(jī)體的需求收縮或舒張，調(diào)節(jié)血管口徑。當(dāng)小動(dòng)脈收縮時(shí)，管徑變小，血流阻力增大，動(dòng)脈血壓升高；反之，當(dāng)小動(dòng)脈舒張時(shí)，血壓降低。例如，在人體處于危險(xiǎn)或劇烈運(yùn)動(dòng)等應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，交感神經(jīng)興奮，使小動(dòng)脈平滑肌收縮，血壓升高，優(yōu)先保障心、腦等重要器官的供血；而在安靜休息時(shí)，小動(dòng)脈舒張，血壓相對(duì)平穩(wěn)，維持身體各部位的基本灌注。

2.血壓的短期與長期調(diào)節(jié)

血壓的調(diào)節(jié)是一個(gè)復(fù)雜而精密的過程，涉及神經(jīng)、體液等多種調(diào)節(jié)方式。既有短期的快速調(diào)節(jié)，以應(yīng)對(duì)瞬間的血壓波動(dòng)，也有長期的穩(wěn)定調(diào)節(jié)，維持血壓在正常生理范圍內(nèi)。

（1）短期調(diào)節(jié)：

主要依靠神經(jīng)反射，其中頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓的壓力感受器反射最為重要。當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí)，頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓管壁受到的壓力增大，壓力感受器興奮，傳入神經(jīng)沖動(dòng)增加，通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用，使交感神經(jīng)緊張性降低，迷走神經(jīng)緊張性升高。交感神經(jīng)抑制導(dǎo)致心率減慢、心輸出量減少，小動(dòng)脈平滑肌舒張，外周阻力降低；迷走神經(jīng)興奮進(jìn)一步減慢心率，降低血壓。反之，當(dāng)血壓降低時(shí)，壓力感受器傳入沖動(dòng)減少，反射性地引起交感神經(jīng)興奮，血壓回升。這種反射調(diào)節(jié)迅速，能在數(shù)秒至數(shù)分鐘內(nèi)發(fā)揮作用，使血壓保持相對(duì)穩(wěn)定。

（2）長期調(diào)節(jié)：

側(cè)重于腎臟對(duì)體液量的調(diào)控。腎臟通過對(duì)水、鈉的重吸收與排泄，影響血容量，進(jìn)而調(diào)節(jié)血壓。當(dāng)血壓升高時(shí)，腎臟血流量增加，腎小球?yàn)V過率升高，腎小管對(duì)水、鈉的重吸收減少，導(dǎo)致尿量增多，血容量減少，血壓隨之下降；反之，當(dāng)血壓降低時(shí)，腎臟保水、保鈉，血容量增加，血壓升高。此外，RAAS也是血壓長期調(diào)節(jié)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。當(dāng)血壓下降、腎血流量不足時(shí)，腎臟分泌腎素。腎素激活血管緊張素原，將其轉(zhuǎn)化為血管緊張素Ⅰ。血管緊張素Ⅰ在血管緊張素轉(zhuǎn)換酶作用下生成血管緊張素Ⅱ。血管緊張素Ⅱ具有強(qiáng)烈的收縮血管、升高血壓的作用，同時(shí)刺激醛固酮的分泌。醛固酮促進(jìn)腎小管對(duì)水、鈉的再吸收，進(jìn)一步增加血容量，協(xié)同升高血壓，以維持機(jī)體的血壓穩(wěn)態(tài)。

（三）免疫調(diào)節(jié)功能

1.白細(xì)胞的運(yùn)輸與免疫防御

血管不僅是物質(zhì)的運(yùn)輸通道，也是免疫細(xì)胞的快速反應(yīng)通道。白細(xì)胞在免疫防御中發(fā)揮核心作用，血管確保它們能夠及時(shí)抵達(dá)感染或損傷部位。白細(xì)胞包括中性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞等多種類型，它們起源于骨髓造血干細(xì)胞，成熟后進(jìn)入血液循環(huán)。

當(dāng)中性粒細(xì)胞接收到炎癥信號(hào)時(shí)，如細(xì)菌感染引起局部組織釋放趨化因子，它們會(huì)在血管內(nèi)皮細(xì)胞表面黏附分子的作用下，迅速從毛細(xì)血管后微靜脈滲出，向炎癥中心聚集，發(fā)揮吞噬殺菌作用。中性粒細(xì)胞能夠識(shí)別并吞噬入侵的細(xì)菌，通過釋放溶菌酶、過氧化物酶等殺菌物質(zhì)，消滅病原體，保護(hù)機(jī)體免受感染。淋巴細(xì)胞則在適應(yīng)性免疫中扮演關(guān)鍵角色，T淋巴細(xì)胞（簡稱“T細(xì)胞”）參與細(xì)胞免疫，識(shí)別并攻擊被病毒感染的細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞等；B淋巴細(xì)胞（簡稱“B細(xì)胞”）產(chǎn)生抗體，參與體液免疫，通過抗體與抗原的特異性結(jié)合，中和毒素、凝集病原體，為機(jī)體構(gòu)筑免疫防線。單核細(xì)胞進(jìn)入組織后分化為巨噬細(xì)胞，巨噬細(xì)胞具有強(qiáng)大的吞噬能力，不僅能清除病原體，還能吞噬衰老、損傷的細(xì)胞及細(xì)胞碎片，參與組織修復(fù)與免疫調(diào)節(jié)。

血管內(nèi)皮細(xì)胞在白細(xì)胞運(yùn)輸與免疫防御過程中起重要的協(xié)調(diào)作用。內(nèi)皮細(xì)胞在炎癥刺激下，分泌多種黏附分子，引導(dǎo)白細(xì)胞黏附、遷移，同時(shí)分泌趨化因子，引導(dǎo)白細(xì)胞遷移至炎癥部位以高效開展免疫反應(yīng)。

2.免疫復(fù)合物的清除與血管壁保護(hù)

在免疫過程中，抗原與抗體結(jié)合形成免疫復(fù)合物，若不能及時(shí)清除，可能會(huì)沉積在血管壁等部位，引起免疫損傷。血管系統(tǒng)具備清除免疫復(fù)合物的機(jī)制，以保護(hù)自身免受免疫病理的侵害。

血液中的補(bǔ)體系統(tǒng)參與免疫復(fù)合物的清除。補(bǔ)體成分能夠結(jié)合免疫復(fù)合物，使其更容易被吞噬細(xì)胞識(shí)別、吞噬。此外，肝臟、脾臟等網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)器官，通過血液循環(huán)與血管緊密相連，它們含有大量巨噬細(xì)胞，能夠高效攝取并清除流經(jīng)的免疫復(fù)合物。當(dāng)免疫復(fù)合物沉積在血管壁時(shí)，局部血管內(nèi)皮細(xì)胞啟動(dòng)修復(fù)機(jī)制。一方面通過分泌抗凝血物質(zhì)，防止血栓形成；另一方面，招募白細(xì)胞清除免疫復(fù)合物，修復(fù)受損的內(nèi)皮細(xì)胞，保護(hù)血管壁的完整性。若免疫復(fù)合物清除機(jī)制失效，如在某些自身免疫病中，大量免疫復(fù)合物沉積在腎小球毛細(xì)血管壁，可引起腎小球腎炎，損害腎功能，這凸顯了血管免疫調(diào)節(jié)功能對(duì)機(jī)體健康的重要性。

（四）體溫調(diào)控功能

1.熱量的運(yùn)輸與散發(fā)

人體作為恒溫動(dòng)物，能夠在外界環(huán)境溫度變化時(shí)維持體溫相對(duì)穩(wěn)定，血管在其中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。當(dāng)機(jī)體產(chǎn)熱增加，如在劇烈運(yùn)動(dòng)、寒冷環(huán)境中寒戰(zhàn)產(chǎn)熱時(shí)，血液循環(huán)加速，將體內(nèi)產(chǎn)生的熱量迅速運(yùn)輸至體表。皮膚作為人體最大的散熱器官，其下密布的毛細(xì)血管網(wǎng)是熱量散發(fā)的“前沿陣地”。

在正常情況下，皮膚毛細(xì)血管部分處于收縮狀態(tài)，以減少體表熱量散發(fā)。當(dāng)需要散熱時(shí)，交感神經(jīng)緊張性降低，皮膚毛細(xì)血管舒張，血流量增加，熱量通過輻射、傳導(dǎo)、對(duì)流、蒸發(fā)等方式從皮膚表面散發(fā)。例如，在炎熱的夏天，皮膚血管充分舒張，血液將大量熱量帶到皮膚，通過汗液蒸發(fā)帶走熱量，使人感到?jīng)鏊欢诤洵h(huán)境下，皮膚血管收縮，減少熱量散發(fā)，同時(shí)骨骼肌寒戰(zhàn)產(chǎn)熱，增加體內(nèi)熱量，維持體溫平衡。

2.體溫調(diào)節(jié)中樞與血管的協(xié)同作用

體溫調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦，它如同人體體溫的“管家”，通過感受血液溫度變化，調(diào)控血管舒縮以及其他生理過程，實(shí)現(xiàn)體溫的精準(zhǔn)控制。當(dāng)血液溫度升高，如運(yùn)動(dòng)后體溫上升，下丘腦的熱敏神經(jīng)元興奮，發(fā)出指令使皮膚血管舒張，同時(shí)促使汗腺分泌汗液，增加散熱；若血液溫度降低，冷敏神經(jīng)元興奮，一方面使皮膚血管收縮，減少散熱，另一方面啟動(dòng)寒戰(zhàn)反射，增加產(chǎn)熱。血管與體溫調(diào)節(jié)中樞緊密配合，根據(jù)外界環(huán)境與機(jī)體內(nèi)部的變化，動(dòng)態(tài)調(diào)整血液循環(huán)，確保體溫始終維持在正常范圍內(nèi)，保障機(jī)體各系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。

（五）血管重塑功能

血管重塑是血管為適應(yīng)生理或病理需求而發(fā)生的結(jié)構(gòu)與功能的動(dòng)態(tài)改變，貫穿生命全過程。在生理情況下，如妊娠期，女性的身體為滿足胎兒生長發(fā)育對(duì)營養(yǎng)與氧氣的大量需求，子宮動(dòng)脈等血管會(huì)發(fā)生重塑，管壁增厚、管腔擴(kuò)大，血流供應(yīng)顯著增加。這一過程涉及血管平滑肌細(xì)胞的增殖、遷移與表型轉(zhuǎn)換，以及ECM合成與降解的平衡調(diào)控。通過這些精細(xì)的調(diào)節(jié)，保障母嬰健康。

在病理狀態(tài)下，血管重塑表現(xiàn)各異。高血壓引起的重塑以小動(dòng)脈壁增厚、管腔變窄為特征，平滑肌細(xì)胞增生、肥大，ECM過度沉積，外周阻力急劇增加，形成惡性循環(huán)，加重高血壓病情，還會(huì)累及心、腦、腎等器官的供血血管，誘發(fā)器官功能障礙。在動(dòng)脈粥樣硬化過程中，血管局部受損，炎癥細(xì)胞浸潤，內(nèi)皮細(xì)胞功能失調(diào)，刺激平滑肌細(xì)胞遷移至內(nèi)膜下增殖，合成大量ECM，與脂質(zhì)沉積共同促使粥樣斑塊形成，導(dǎo)致管腔逐漸狹窄，嚴(yán)重影響血管的運(yùn)輸功能，增加冠狀動(dòng)脈粥樣硬化性心臟病（簡稱“冠心病”）和腦卒中的風(fēng)險(xiǎn)。了解血管重塑機(jī)制對(duì)防治相關(guān)疾病意義重大，研究人員正從基因調(diào)控、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、力學(xué)因素影響等多維度深入探索，力求找到干預(yù)靶點(diǎn)。

（六）血管生成擬態(tài)功能

血管生成擬態(tài)是腫瘤血管領(lǐng)域的新興熱點(diǎn)，是指腫瘤細(xì)胞在特定條件下模擬血管內(nèi)皮細(xì)胞，形成類似血管的結(jié)構(gòu)，為腫瘤的生長、轉(zhuǎn)移提供營養(yǎng)與通道。與傳統(tǒng)血管生成不同，它不依賴內(nèi)皮細(xì)胞，而是腫瘤細(xì)胞自身發(fā)生變化，構(gòu)建起通道網(wǎng)絡(luò)。

在高度惡性腫瘤（如黑色素瘤、乳腺癌、肝癌等）中，常見血管生成擬態(tài)現(xiàn)象。腫瘤細(xì)胞通過表達(dá)VEGF、基質(zhì)金屬蛋白酶（matrix metalloproteinase，MMP）等相關(guān)因子，改變自身形態(tài)與表型，彼此連接、排列成管腔樣結(jié)構(gòu)，輸送血液；部分腫瘤細(xì)胞還可與宿主血管整合，拓展血供網(wǎng)絡(luò)。這一現(xiàn)象給腫瘤治療帶來了新的挑戰(zhàn)，常規(guī)抗血管生成療法主要靶向內(nèi)皮細(xì)胞，對(duì)血管生成擬態(tài)的效果不佳。這促使研究人員探尋針對(duì)腫瘤細(xì)胞自身血管生成能力的新策略，如抑制腫瘤細(xì)胞分泌相關(guān)因子、阻斷其表型轉(zhuǎn)換信號(hào)通路等，有望為攻克腫瘤開辟新途徑。

（王　利　韓延超　荊　清　虞　游）