倫敦出租車司機大腦中海馬體的改變

關(guān)于經(jīng)驗和學(xué)習(xí)對大腦產(chǎn)生的影響，著名的發(fā)現(xiàn)之一是對倫敦出租車司機進(jìn)行的為期15年的研究，它揭示了其大腦結(jié)構(gòu)的變化。研究顯示，隨著導(dǎo)航知識的增加和運用，研究對象大腦海馬體發(fā)生了明顯的變化。¹倫敦的出租車司機為了獲得執(zhí)照，必須掌握位于倫敦市中心火車站周圍半徑6英里（1英里≈1.609千米）范圍內(nèi)的大約26000條錯綜復(fù)雜的街道、成千上萬個地標(biāo)的位置，以及連接市區(qū)任意兩點的最短路徑。通常，想成為出租車司機的人需要花三四年的時間熟悉地圖，在城市內(nèi)穿行，掌握倫敦市區(qū)的導(dǎo)航知識。在此期間，他們需要多次參加測試以檢驗各個區(qū)域的空間知識，每次只有少數(shù)報考者能夠進(jìn)入下一階段。只有通過了所有考試的人才能夠獲得倫敦著名的黑色出租車的執(zhí)照。約有一半試圖獲得這個執(zhí)照的人最終都以失敗或退出告終。研究者通過功能磁共振成像（fMRI，詳見術(shù)語解釋01）發(fā)現(xiàn)，倫敦出租車司機的背側(cè)海馬相較于普通人平均大5個百分點，并且與駕齡成比例地擴(kuò)大。背側(cè)海馬已被確定與空間導(dǎo)航有關(guān)，因此研究者認(rèn)為駕駛時間越長，導(dǎo)航知識就越豐富，從而引發(fā)了海馬體的變化。相比之下，盡管在倫敦市區(qū)行駛，但是沿著預(yù)定的簡單路線行駛的巴士司機的海馬體灰質(zhì)密度與普通人相比并沒有差異。這種路徑的認(rèn)知記憶存在于海馬體，而海馬體則被納入了帕佩茲（Papez）回路²（見圖1-1）。當(dāng)感覺輸入到達(dá)感覺聯(lián)合區(qū)后，這些信息傳遞到前額聯(lián)合區(qū)（前額前區(qū)）和扣帶回，然后從扣帶回傳遞到海馬體。

圖1-1 帕佩茲（Papez）回路

海馬體的輸出通過穹窿（fornix）傳達(dá)到下丘腦的乳頭體，其中一部分通過丘腦（內(nèi)背側(cè)核）返回到前額聯(lián)合區(qū)，另一部分則通過乳頭體→丘腦（前核）→扣帶回→海馬體的循環(huán)路徑（帕佩茲回路）返回。從帕佩茲回路的角度來看，感覺信息在環(huán)路中循環(huán)并進(jìn)行處理，認(rèn)知記憶似乎在海馬體中被儲存。

以倫敦的出租車司機為例，海馬體的灰白質(zhì)密度和體積的增加也許可以通過成人的神經(jīng)元生成來解釋（見圖1-2）。然而，灰白質(zhì)密度的增加可以通過新的樹突和突觸的形成，以及新的軸突分支的發(fā)芽來解釋。此外，灰白質(zhì)密度的增加還可能與星形膠質(zhì)細(xì)胞（也稱為astrocytes，一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞）向神經(jīng)元輸送營養(yǎng)的數(shù)量增加或新血管的生成有關(guān)。同樣，白質(zhì)的結(jié)構(gòu)變化可能涉及形成髓鞘的髓鞘厚度和郎飛結(jié)（不被髓鞘覆蓋的神經(jīng)細(xì)胞）間隔的改變等多種因素，這些因素會影響神經(jīng)元的傳導(dǎo)性（見圖1-2）。動物研究表明，進(jìn)行與運動任務(wù)有關(guān)的訓(xùn)練時，新的樹突棘或軸突分支產(chǎn)生并被修剪（參見第9章）。我們知道這會導(dǎo)致細(xì)胞水平的變化，但是在當(dāng)前的腦成像技術(shù)中，對于人類來說，無法追蹤到細(xì)胞水平的變化。

到20世紀(jì)末，人們曾認(rèn)為嬰幼兒時期腦部的神經(jīng)細(xì)胞數(shù)量是一生所需的，而成年后神經(jīng)細(xì)胞只會減少。然而，如今我們知道成年人的大腦也具有可塑性，認(rèn)知記憶中樞區(qū)域（如海馬體）和運動記憶中樞區(qū)域（如小腦）的神經(jīng)細(xì)胞在成年后也會繼續(xù)增殖。正如前述，倫敦的出租車司機的海馬體比一般人的更大，這證實了成年人的大腦在經(jīng)驗和學(xué)習(xí)方面有著相當(dāng)?shù)目伤苄浴?/p>

術(shù)語解釋 01

功能磁共振成像（fMRI）

功能磁共振成像（fMRI）是一種將人類和動物的腦和脊髓活動相關(guān)的血流動力學(xué)反應(yīng)可視化的方法，在最近的神經(jīng)影像學(xué)方法中發(fā)展最為成熟。當(dāng)腦的某個區(qū)域被激活時，該區(qū)域的血流量會增加，結(jié)果導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)的氧合血紅蛋白的含量相較于未激活區(qū)域增加。功能磁共振成像的原理：使用磁共振成像（MRI）測量氧合血紅蛋白和脫氧血紅蛋白的比例，并提取與血液中的氧氣濃度隨血流量變化相關(guān)的信號。功能磁共振成像在確定腦部活動位置方面有很高的分辨率，但對于腦波等短時活動的變化捕捉能力較差。

圖1-2 神經(jīng)元（神經(jīng)細(xì)胞）和膠質(zhì)細(xì)胞（灰色）的概略圖