腦圖譜再塑——幻肢的本質是什么？

即使在戰爭、事故或外科手術中失去了手腳，臨床醫學中長期以來就已知道一些患者會感受到應該不存在的幻覺疼痛和運動。這種現象被稱為幻肢（phantom limb），并且伴隨著幻肢痛（phantom limb pain）?；弥匆恢笔巧窠泴W上的一個重要問題。米切爾（Mitchell）于1868年報告了在葛底斯堡戰役后失去手腳的士兵中出現許多幻肢的情況。術語“幻肢”在這份報告中首次被使用。⁸

到20世紀后半葉，隨著幻肢研究的深入，人們認為幻肢和幻肢痛是由于截肢部位神經纖維異?；顒右鸬摹；谶@一觀點，人們嘗試在截肢部位上部進行再次切斷的治療方式，但幻肢痛并未得到緩解，因此這一觀點逐漸發生了改變。

隨后，人們開始從大腦皮質的軀體感覺區的可塑性角度來理解幻肢。在1983年，梅爾澤尼克（Merzenich）報告了猴子軀體感覺區中指的再現區在中指切斷后被食指和無名指的再現區占據的情況。此外，在小指損傷后，對其余四根手指進行選擇性刺激時，小指的再現區縮小，而其他手指的再現區擴大。⁸

另外，在1991年，龐斯（Pons）⁸進行了一項研究，他切斷了猴子一只手臂的感覺信息傳遞到脊髓的神經纖維，并在經過11年的實驗后研究了軀體感覺區的身體部位圖。結果顯示，盡管手臂刺激無法引起軀體感覺區的反應，但令人驚訝的是，原本對應于手臂的神經元對面部刺激產生了反應。也就是說，來自面部的輸入不僅限于本來的面部區，還滲入到了原先屬于手臂的區域。在龐斯之前，人們普遍認為身體部位圖在胎兒時期形成后，便在成年后無法再次被修改。

受到這種猴子軀體感覺區可塑性的啟發，拉馬錢德蘭（Ramachandran）⁸通過右手的實驗發現，五根手指的身體部位圖在面部區和上臂區都存在。有趣的是，這兩個區域都與軀體感覺區的手部位圖相鄰。由于軀體感覺區的身體部位的局部化與圖1-3中的運動區的身體部位的局部化幾乎相同，因此可以通過圖1-3確認手、上臂和面部軀體感覺區的位置關系。通過某種腦成像技術，拉馬錢德蘭制作了該患者的腦圖譜后發現，左手對應的區域和其相鄰區域的面部和左上臂區在右半球中被正常激活。然而，在左半球中，失去的右手對應的區域沒有被激活，取而代之的是面部和右上臂對應的區域被激活，一直侵入并擴大到右手對應的區域。

基于這些結果，拉馬錢德蘭對幻肢現象的原因進行了以下推測：失去手的人在事故或手術后，其軀體感覺區不再接收手部的輸入。隨之而來的是，與軀體感覺區的手部位圖相鄰的面部和上臂區域的侵入，導致身體部位圖的重新配置。同樣，在傳遞感覺信息到軀體感覺區的皮質下中繼核中也發生了身體部位圖的重新配置。另一方面，人們即使閉上眼睛保持靜止，仍能感受到自己四肢的位置關系。當從這種狀態開始移動手臂時，依然能夠感受到手臂的運動。

這種對身體在時空中的感知被稱為身體形象，是通過各種感覺信息相互作用形成的，而這種身體形象在大腦的頂葉中儲存。當我們執行運動時，來自運動區域的運動指令會傳送到脊髓，同時也會將這些指令發送到頂葉，這就是所謂的“外周復制”。結果是，由于頂葉中的身體形象，我們會感覺到已經失去的四肢似乎在移動，雖然實際上它們并不存在。也就是說，我們的感知會讓我們覺得那些實際上不存在的四肢正在移動。

因此，拉馬錢德蘭提出了一個理論，認為通過軀體感覺區的重構和外周復制，幻肢的感覺形象得以產生。對于軀體感覺區的重構，有多種可能的解釋，但在這里我們介紹最有力的一個假設。正常情況下，大腦中可能存在許多實際上沒有起作用的多余神經連接，這些未被使用的神經連接可能會在類似手部截肢的情況下開始發揮作用。⁸換句話說，在正常情況下，來自面部的感覺輸入實際上也可能會傳到手部區，但當手的感覺輸入正常時，來自面部的輸入可能會受到某種抑制機制的控制。然而，一旦手失去后，這種抑制可能會被解除，從而使來自面部的感覺輸入被激活，導致激活手部區的神經元的可能性會增加。

這種情況被認為是一種所謂的“脫抑制”作用。當大腦皮質接收的感覺輸入減少時，這些感覺輸入受抑制的神經元活動會減少，導致大腦皮質內的抑制性神經傳遞物質GABA（γ-氨基丁酸）的釋放量也會減少（參見第2章）。舉個例子，如果在外周組織中使用局部麻醉藥物利多卡因，皮質的感受區會迅速改變，潛在的神經回路會因脫抑制而顯現。在牙科治療中，當某個部位被局部麻醉后，即使該部位實際上沒有膨脹，你也會感覺到它正在膨脹，這就是這種效應的結果。