第2章　顆粒遺傳學說

我們可以從上一章給出的證據中得出結論：種質中存在著一些遺傳單位，它們或多或少能夠在后代個體中獨立地進行分配與組合。用更精確的話來表述就是：兩個個體在雜交試驗中發生結合，其性狀可以在后面幾代中獨立重現。這種現象可以用種質的獨立遺傳單位理論加以解釋。

各種性狀為上述理論提供了必要的數據支持，同時，這些性狀又分別對應著不同的假定基因。而在性狀及其對應的基因之間，就是胚胎發育的全部范疇。本書將基因論定義為專門討論基因如何與最終產物或性狀相關聯的學說。雖說性狀與基因間的連接環節目前還缺少信息，但這并不意味著遺傳學不關注胚胎發育的過程。如果能知道基因如何影響發育中的個體，無疑將極大拓寬我們在遺傳領域的思路，還可能使許多暫顯隱晦的現象變得更加清晰。但這并不會改變這樣一則事實：即使我們目前還不了解基因影響發育過程的方式，也能解釋性狀在后代中的分配與組合機制。

盡管如此，上述說法仍暗示著一個根本假設，即發育過程嚴格遵照因果法則進行。基因改變會對發育過程造成一定的影響，使個體在發育后期的某個階段表現出一個或多個性狀。因此，即使不去解釋基因與性狀之間有著怎樣本質性的因果關系，基因論仍然成立。一些批評基因論的觀點正是抓住了基因與性狀間關系暫且不明的把柄，但這樣的批評觀點實屬多余。

例如，有批評者稱，假設種質中的確存在看不見的遺傳單位，也無法解決任何問題，因為這些遺傳單位被賦予的特性恰好是該理論試圖解釋的那些特性。但事實上，基因被賦予的唯一特性就是個體本身提供的那些數據。正如其他同類批評觀點一樣，這樣的批評觀點也混淆了遺傳學與發育學關注的問題。

就因為有機體是一種生理化學機制，而基因論又無法解釋其中涉及的具體機制，因此它再一次受到了不公正的批評。但基因論做出的假設僅僅涵蓋基因的相對穩定性、自我復制性及基因在種質細胞成熟后的組合與分離，且這些假設無不符合物理法則。同時，盡管這些事件中涉及的物理與化學過程的確無法明確界定，但它們至少與我們在生物體上經常見到的現象有關。

一部分人之所以批評孟德爾學說，一方面源于他們不懂得尊重該學說基于的證據，另一方面是因為他們沒有意識到，孟德爾學說的形成過程有別于過去其他遺傳和發育領域顆粒學說的形成過程。這樣的顆粒學說實在太多，以至于人們在既往經驗的影響下，已不大相信生物學家們提出的任何一種以看不見的遺傳單位為假設的學說。只需簡單回顧一下少數早期的推測性學說，我們就能從中更好地分辨新舊學說在形成過程上的差異[6]。

赫伯特·斯賓塞（Herbert Spencer）于1863年提出“生理單位”學說，認為每種動植物都由一模一樣的基本單位構成。這種基本單位應該比蛋白質分子的體積更大、結構更復雜。斯賓塞提出該學說的原因之一在于，有機體的任何部分都可能在某些情況下復制出整體。例如，卵子與精子就是這樣屬于整體的一部分。個體結構上的多樣性可以籠統地歸結為“極性”（Polarity），即機體像晶體一樣，不同區域的要素可以呈現出不同的排列方式。

斯賓塞的學說純屬猜測。它基于的證據是機體的一部分可以復制出一個與其本身一樣的整體，并由此推斷出有機體的所有組成部分都含有某種物質，而這種物質又可以發育成一個新的整體。這種說法有其可取之處，但它假設整體必須僅由一種單位構成，否則這種說法將不再成立。時至今日，當我們判斷一個部分能否發育成一個新的整體時，也必須假設每個這樣的部分都含有用于構建一個新整體所需的要素。但這些要素可以彼此不同，且正是因為這種不同，機體才能分化出各種不同的部位。只要存在一系列完整的單位，它們就有潛力產生一個新的整體。

1868年，達爾文提出“泛生論”（Theory of Pangenesis），認為看不見的顆粒有許多種。該理論表示，機體的每個部分都在持續分泌出一種名為“泛子”（Gemmules）的代表性微小要素。一些泛子可以到達生殖細胞，并在這里與已經存在的某種遺傳單位發生融合。

泛生論的提出主要是為了解釋獲得性狀的傳遞機制。如果父母代的某些特定變異能夠傳給后代，那么就有必要提出像泛生論這樣的理論。但是如果父母代的變異不能傳給后代，這樣的理論自然也成了多余。

1883年，魏斯曼向整個性狀傳遞理論發起挑戰，其觀點說服了許多（但非全部）生物學家，使他們相信目前關于獲得性狀可以傳遞的證據是不充分的。在此基礎上，魏斯曼提出了種質獨立論：卵子不僅會產生一個新的個體，還會產生與自身一模一樣的其他卵子，這些卵子又存在于新個體的體內。卵子產生了個體，但個體不會對卵子的種質產生后續影響，而僅對卵子起到保護和滋養的作用。

此后，魏斯曼又提出了代表性要素的顆粒遺傳學說。他援引了遺傳變異方面的證據，使自身學說進一步拓展，并對胚胎發育做出了純粹形式上的解釋。

首先，我們注意到的是魏斯曼對遺傳要素（或他所稱“遺子”，Ids）本質的看法。在他后期的學術著作中，當許多小的染色體存在時，魏斯曼認為染色體就是最小的遺子。但當僅有少量染色體存在時，魏斯曼則認為每個染色體都由若干或許多遺子組成。每個遺子都包含了個體發育所必需的全部要素，因此每個遺子都堪稱一種生命的縮影。遺子各不一樣，因為它們代表著互不相同的祖代個體或種質。

遺子的不同組合方式，是動物體出現個體變異的原因。遺子的組合通過卵子和精子的結合發生。隨著生殖細胞的成熟，遺子數量將減少一半，否則遺子數量將變得無限大。

魏斯曼還提出了一項翔實的胚胎發育理論。他所基于的觀點是：卵子分裂時，遺子也會分解成更小的要素，直到體內的每種細胞都含有遺子的最終分解產物——決定子（Determinant）。但在未來要分化成生殖細胞的細胞中，遺子并不會分解。由此，種質或遺子的集合體具有連續性。魏斯曼這項理論在胚胎發育領域的應用超出了現代遺傳學的范疇?，F代遺傳學既忽視了胚胎發育過程，又在觀點上與魏斯曼恰好相反，即認為每個體細胞內都有整套遺傳物質。

不言而喻，為了解釋變異，魏斯曼在自身提出的精妙理論中援引了類似于今天我們所采用的推理過程。他認為，變異是父母雙方遺傳單位重組的結果。隨著卵子與精子的成熟，其中的遺傳單位也會減少一半數量。每個單位都是一個整體，分別代表著某個祖代階段。

我們在很大程度上要感謝魏斯曼提出了種質的獨立與連續性理論。他向拉馬克學說發起的挑戰，對于我們保持清醒的頭腦起著重要作用。在過去的很長一段時間內，獲得性狀遺傳理論使一切與遺傳學有關的問題變得費解。毋庸置疑的是，魏斯曼的著述還將遺傳學與細胞學的緊密關聯置于顯著地位。后人嘗試從染色體的構成及行為來解釋遺傳，這種嘗試究竟在多大程度上是受到魏斯曼卓越思想的啟發，實在是巨大得難以估量。

時至今日，上述及其他早期的推測性學說已然作古，不能代表現代基因論發展的主要脈絡?，F代基因論之所以能夠經受考驗，一是它重視得出結論的研究方法，二是它能精準預測某種數據結果。

我斗膽認為，無論現代理論與早期理論乍看之下多么相似，兩者都存在顯著的區別。現代理論基于的遺傳證據是從實驗中一步步推導而出的，且每項實驗都細致地設置了控制點。當然，現代理論不需要也不會假裝自己確鑿無疑。它無疑會在新的方向下經歷許多的變動與改善。據我們目前所知，大多數關于遺傳的事實都可以被基因論解釋。