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蕨類

蕨類

界 植物界

綱 蕨綱

目 紫萁目

科 紫萁科

屬 紫萁屬

種 桂皮紫萁（Osmundastrum cinnamomeum）

蕨類是地球上最早出現的植物之一。它們明亮的葉子構成了地球強烈而不同尋常的藍色和綠色。植物星球和太陽系的其他星球不同，其他的星球并非沒有顏色，但它們傾向于紅色、棕色、灰色和黃色——那是塵埃、霧、氨、硫和磷的顏色。地球表面的水之所以呈現藍色，是由于水分子反射的藍光比紅光要多，這是化學和物理共同創造出的純粹的元素之美。然而，土地為綠色是因為生物——它是生命的顏色。

盡管今天看來主宰地球陸地的各種植物——樹和草只存在了約1.3億年，但最早的綠色植物大約在4.2億～4.3億年前就出現在地球上了。

最早的陸地植物并不開花，石炭紀（2.59億～2.99億年前）的壯麗森林與今天地球上的森林也大不相同。它們由高大的鱗木類植物和蘇鐵類植物組成，林下有木賊、石松和蕨類植物。在這一時期，能產生硬殼種子的植物進化出來了，但離花的出現還有很長時間。這兩個發展階段——堅硬的種子和花朵——在植物進化中至關重要，但在石炭紀地球的蕨類森林中，一個更基本、更重要的特征已經完全確立。

蕨類植物可能不如它們顯眼的、開花的表親那樣引人注目，但它們本身就具有多樣性和成功性。全世界約有12000種蕨類植物，它們可不能被視為進化的遺跡。特別值得一提的是，其中一個物種有著非凡的進化成功的故事，它就是桂皮紫萁。

桂皮紫萁的自然分布范圍很廣——你在北美洲和東亞絕大多數潮濕的森林生境中都能找到它。它的植株有1米多高，呈圓形——從中心點放射出一束帶有褶皺的銀綠色葉片；在春天，直立的、帶孢子的棕色葉子或者說“蕨菜”從中心點出現。作為一種觀賞性植物，它被廣泛種植，生長在溫帶地區花園陰涼、潮濕的角落里。有些蕨類個體能夠活到100多歲。

20世紀60年代，瑞典的一個農夫在地里發現一塊漂亮而精致的蕨類化石，并把它捐給了國家自然博物館。這個標本直到2014年才被認真研究，人們發現它被吞沒它的熔巖保存得如此完美，以至于在顯微鏡下它的單個細胞都清晰可見，其中一些細胞處于有絲分裂過程中。這個標本被鑒定為桂皮紫萁。盡管它已經有1.8億年的歷史了，但在每一個可以辨別的細節上，它與現代物種都沒有什么不同。這使得桂皮紫萁成為迄今為止發現的最古老的、基本上沒有變化的多細胞生物物種。

桂皮紫萁和其他大多數綠色植物的共同點在于細胞內的一類分子——葉綠素。它們起源于藍藻（也稱為藍綠藻），這是一種非常簡單的單細胞生物，最早出現在約27億年前，遠遠早于任何植物。

從那時起，真正的藻類——從單細胞生物到海藻和海帶——在海洋中進化，然后以蘚類、苔類、蕨類等形式出現在陸地上，后來針葉樹、莎草科植物、禾本科植物、落葉樹和五顏六色的開花草本植物等又加入其中。這些生物幾乎都含有葉綠素，地球上的其他生命差不多都依賴這些分子。

地球上的生命是綠色的

葉綠素分子吸收大部分可見光波長，但反射綠色波長，這使得植物和地球表面的大部分地區都呈現綠色。通過一種叫作光合作用的反應，葉綠素分子吸收的光被用來將大氣中的二氧化碳和水轉化為氧氣和葡萄糖。

葡萄糖是一種簡單的糖分子，是細胞的基本能量儲存。葡萄糖的分解被稱為呼吸作用。它可以在有氧或無氧的情況下進行，因此可以是好氧或厭氧反應。簡單地說，呼吸作用是光合作用的逆轉：葡萄糖變成二氧化碳和水，反應釋放出能量。其方程式是這樣的：

光合作用 6CO₂+6H₂O+來自陽光的能量→C₆H₁₂O₆+6O₂

（二氧化碳+水+能量→葡萄糖+氧氣）

有氧呼吸 C₆H₁₂O₆+6O₂→6CO₂+6H₂O+來自葡萄糖分解的能量

（葡萄糖+氧氣→二氧化碳+水+能量）

無氧呼吸 C₆H₁₂O₆→2C₃H₆O₃+來自葡萄糖分解的能量

（葡萄糖→乳酸+能量）

在許多植物和其他有機體中都可以看到通過葡萄糖（有時還有其他分子）分解而產生的呼吸作用和能量釋放，但只有那些提供葉綠素的生物才能用水、二氧化碳和陽光等原料生產葡萄糖——其他任何植物或有機體都必須通過食用別的生物或有機物來獲取葡萄糖。

從生態學的角度講，這意味著陸地上的綠色植物、海藻和藍藻是“生產者”，而以它們為食或以彼此為食的有機體是“消費者”。雖然太陽的能量是生命的基本燃料，但只有生產者才能捕捉到它并將其提供給其他一切有機體。生產者也是大氣氧氣的提供者，大氣氧氣驅動各種生物（包括植物本身）的有氧呼吸的能量釋放反應。

有機化學

碳是地球上自然存在的94種化學元素之一，是地球上所有生命的基礎。在純態下，它有幾種不同的形式，或者說同素異形體，這取決于它的原子排列方式。最著名的是石墨（當原子按層排列成蜂窩狀薄片時）、鉆石（當原子按照立方晶體結構排列時）和富勒烯（當原子形成一個由六邊形和五邊形組成的近球體，或者說“巴克球”時）。

在自然界中，碳很少以純態存在。相反，它與其他元素以化合物的形式存在。最常見的碳化合物是二氧化碳，一個碳原子與兩個氧原子結合，形成一個二氧化碳分子。另一種眾所周知的天然碳化合物是甲烷，它由一個碳原子與四個氫原子結合而成，形成所謂的碳氫化合物。在較大的碳氫化合物分子中，碳原子以鏈的形式連接在一起，每個碳原子與另外兩個碳原子及兩個氫原子結合。

葡萄糖分子——光合作用形成的單糖——由六個碳原子組成，這些碳原子通過一個環相互連接，每個碳原子還連接著一個氧原子和兩個氫原子。由碳、氫和氧三者組成的化合物被稱為碳水化合物。

構成各種蛋白質的氨基酸也能結合碳、氫和氧，但也能向混合物中添加氮。最簡單的氨基酸是甘氨酸，它由兩個碳原子、一個氮原子、兩個氧原子和五個氫原子組成。

因此，碳通過與一種或多種氧、氫和氮結合，存在于構成活細胞和身體的所有化合物中。這包括葉綠素a，它是光合作用中使用的主要葉綠素類型。葉綠素a的化學式為C₅₅H₇₂MgN₄O₅（其中Mg是金屬元素鎂的一個原子），與葡萄糖和甘氨酸相比，它的分子是巨大的，具有復雜的結構，由一簇環、中心的一個孤立的鎂原子和一長條碳氫化合物尾巴組成。

數千年來，桂皮紫萁一直在利用葉綠素捕捉光子能量。和其他綠色植物一樣，它將葉綠素保存在細胞內，包裝在被稱為葉綠體的特殊膜結合結構中。葉綠體在顯微鏡下看起來像綠色的小斑點，聚集在充滿每個細胞的透明液體中。

地球上最早的光合作用物質藍藻在顯微鏡下看起來也像小綠點，但它們將葉綠素分子保存到將其結合在一起的簡單折疊的膜中。綠色植物可能是在單細胞生物吞噬（但沒有破壞）藍藻，利用藍藻通過光合作用產生的葡萄糖時開始進化的。從某種意義上說，這意味著綠色植物的葉綠體是“被奴役”的藍藻的后代。

在葉綠素之前

光合作用使生命得以在地球的陸地上和海洋中繁衍生息，但能夠進行光合作用的藍藻很可能不是地球上最早的生物。太陽光并不是唯一能被捕獲并用于維持生命的能量來源，葡萄糖的分解也不是生物體產生能量的唯一途徑。

自40多億年前地球形成以來，動蕩的地核一直在產生熱能。如今，深海海底的熱液噴口將極熱的水和無機化學物質的混合物釋放到海水中。一些細菌，以及另一類古老的、類似細菌的有機體（古細菌）的某些成員，可以通過一種叫作化能合成的過程將其中一些化學物質轉化為能量。

在漫長的時間里，這些微生物群落周圍進化出了豐富而奇異的生態系統。來自淺海的管蟲已經適應了在噴口周圍的生活，進化出了對高濃度有毒亞硫酸氫的抵抗力。它們嚴格來說并不進食，而是從生活在身體組織中的共生的化能合成細菌中獲取能量。其他動物，如帽貝、螃蟹、蝦狀端足類動物和橈足類動物，以同種細菌的自生群落為食，它們反過來又被深海章魚和魚類捕食。在遠離熱液噴口的地方，生命幾乎不存在。

古生物學家在42.8億年前的巖石中發現了化能合成微生物活動的明顯跡象。如果他們的解釋是正確的，這將是已知最古老的生命，早于能夠進行光合作用的藍藻，并且是在行星本身形成后（這一事件一般被認為發生在46億年前）相對較短的時間內形成的。然而，就像陽光普照的陸地和淺海中更為常見的生命形式一樣，這些微生物的結構仍然是碳基的，即使它們的主要化學過程并不依靠碳。那么，碳來自哪里？

點燃大氣層

在有生命之前，就有了化學。早期地球的炎熱和動蕩加速了化學反應。火山噴出的水蒸氣凝結并逐漸形成海洋。它們還產生二氧化碳，以及一些一氧化碳、甲烷、氨和氮。這些氣體構成了地球新生的大氣層，它們當中攜帶著有機生命所需的碳、氧、氫和氮。

人們對大氣中的氣體如何轉化為實際生命有很多爭論，但也進行了實驗測試。科學家哈羅德·尤里和斯坦利·米勒發現，如果一種接近早期地球大氣層的氣體混合物被電（模擬閃電）擊中，就會發生化學反應。將各種氣體分子連接在一起的化學鍵會斷裂，形成新的和不同的鍵，創造出新的分子種類，其中包括所有生物所共有的氨基酸。它們會在海里溶解，并可能產生生命。

后來的研究表明，甲烷和氨在早期地球條件下都會很快流失，進入海洋，這一理論陷入了困境。由于只有二氧化碳、一氧化碳、水和氮可以使用，雷擊理論變得站不住腳。然而，小林健成在20世紀90年代的研究表明，借助粒子加速器，將注入巨大能量的質子應用到這個更加受限的大氣中，不僅可以形成氨基酸，還可以形成核酸。這些核酸是RNA（核糖核酸）和DNA（脫氧核糖核酸）的組成部分，它們對自我復制的生命形式來說至關重要。

太陽耀斑和宇宙輻射在當時可能是這種能量水平的真實來源，這興許就是生命或生命的組成部分的起源方式。地球這顆巖石行星形成于距太陽適當的軌道距離，水蒸氣在其表面凝結，而火山噴發和地外能量則完成了其余的工作。因此，地球上生命的出現或許是不可避免的。接著，進化帶來了隨后的進步，充滿RNA分子的海洋變為充滿各種生物的陸地和海洋。如果重新開始，很可能會有一系列不同的生命進化……或者地球可能只是一碗巨大的RNA湯。

氣體的平衡

在小林健成的設想中，第一批有機分子的碳源不是大氣中豐富的二氧化碳，而是火山釋放的少量一氧化碳。在一氧化碳分子中，每個碳原子只與一個氧原子結合。它們只有在氧氣供應太少而無法形成二氧化碳時才會形成，并且比二氧化碳分子更渴望與其他化學物質發生反應。如果地球上的早期生命真的像小林健成所描述的那樣開始，這個過程就不會耗盡大氣中的二氧化碳。事實上，從火山和熱液噴口逸出的大量二氧化碳最終會溶解到海水中，其中大部分最終會被沉積巖所吸收。只有當光合作用逐步發展時，大氣中豐富的二氧化碳才開始耗盡，氧氣濃度才開始升高。

在接下來的幾千年里，地球大氣中這兩種對生命至關重要的氣體的平衡發生了很大的變化。大氣中的氧氣在3億多年前達到峰值，約為35%（比今天的水平高出50%以上）。當時，地球非常溫暖，廣闊而潮濕的石炭紀森林覆蓋了所有的土地，藍藻和藻類遍布于淺海。地球是一塊巨大的太陽能電池板，幾乎沒有一個光子被浪費。我們熟悉的陸地脊椎動物尚未進化，但這些沒有花的森林里仍然充滿了豐富而壯觀的動物生命。此時大氣中濃度較高的氧氣使地球上的昆蟲和其他陸地節肢動物能夠生長到巨大的尺寸。這些動物通過外骨骼上的小孔或氣孔被動獲取氧氣，因此它們可能擁有的體型部分受到大氣中氧氣水平的限制。在石炭紀時期，翼展堪比現代鴿子的蜻蜓狀昆蟲在天空中游蕩，有一種馬陸則長達2.5米。

在有1.8億年歷史的瑞典桂皮紫萁被熔巖吞沒之前，它會從主要由氮組成的大氣中提取二氧化碳。在當時的大氣中，氧氣的體積約占10%～15%，二氧化碳的體積僅占0.09%。這與今天的大氣大不相同，后者含21%的氧氣，只含0.04%的二氧化碳（大部分是氮氣，占78%）。這1.8億年的時光見證了無數物種的興衰，它們的命運隨著地球上不斷變化的環境而起伏。在其漫長的生命周期中，桂皮紫萁經歷并忍受了大氣成分、氣候、天氣、陸地布局和生態系統平衡的變化，當新的因素重塑其世界的性質時，它還在繼續這樣做。大氣中的二氧化碳含量再次上升，這一次是因為人類活動，尤其是化石燃料的燃燒。隨著時間的推移，這將對全世界的生態系統產生深遠的影響。

元素如何結合

任何元素的單個原子都有一個包含一定數量的帶正電質子的原子核，以及數量相似或略有不同的中子，這些中子是亞原子粒子，大小與質子大致相同，但不帶電荷。相同數量的帶負電的電子圍繞原子核，猶如行星圍繞恒星；帶正電的質子的數量決定了元素的原子序數。

電子圍繞原子核排列的有序分層方式在所有化學元素中都是一致的。離原子核最近的一層由一個s殼層組成，它最多能容納兩個電子。下一層則由兩個殼層組成：一個s殼層容納兩個電子，一個p殼層容納六個電子，因此總共包含八個電子。在原子序數更高的元素中還有更多的層，每個層都可以容納更多的電子。

只有惰性氣體，如氦（有兩個質子和兩個電子）、氖（每個原子有十個電子，最內層有兩個，下一層有八個，形成完整的補充）等，才具有“完整”的電子殼層，并且作為單個原子是穩定和不發生反應的。而其他元素的單個原子本質上是不穩定的，因為沒有足夠的電子來“填充”它的層。例如，氧的原子序數為8，而它的p殼層中只包含四個電子。要使其穩定，需要六個氧原子，因此氧天然地以兩個鍵合原子（O₂）構成的分子形式存在。每個原子與另一個原子“共享”兩個電子，形成一個雙鍵，于是每個原子都使自己的p殼層變得完整。一個氫原子（原子序數為1）只有一個s殼層，包含一個電子。為了填滿它的s殼層，它形成了雙原子分子（H₂），每個分子在一個單鍵中與它的伙伴共享它的孤電子。

碳的魔力

碳的原子序數是6，這意味著它的外殼含有四個電子。為了達到保持穩定所需的魔法數，每個碳原子需要與其他原子形成四個鍵（或兩個雙鍵，或兩個單鍵和一個雙鍵，諸如此類）。這意味著碳以各種純形式，以晶格或其他復雜結構存在，每個原子與多個相鄰原子結合。這種特性還允許碳與其他元素的多個原子結合，形成多種多樣且往往復雜的分子，從而構建有機生命。

其他一些元素也有同樣的性質，比如硅，它位于元素周期表上碳的正下方。這種元素——一種純凈的、閃亮的巖石物質的原子序數為14，于是，當其最內層和第二電子層被填滿時（分別有兩個和八個電子），第三層有四個“備用”電子，就像碳一樣。因此，硅還可以與其他元素形成多種化合物，形成鏈狀、環狀或兩者結合的化合物。

那么，硅能像碳一樣成為生命的基礎嗎？當然。硅氧化合物（硅酸鹽）在地球上固體的、非生命的成分（如巖石和土壤）中含量豐富。事實上，地球組成成分中的硅遠遠多于碳。一些硅酸鹽也存在于自然界中。“二氧化硅（SiO2）”的分子存在于草的細胞內，使葉子具有很好的韌性，除了牙齒最結實、胃部最堅韌的食草動物外，其他動物都無法食用。被稱為硅藻的單細胞生物也使用二氧化硅來加固細胞壁，在一些動物的結締組織中可以發現硅化合物。科學家甚至創造了一些含有硅和碳的有生物活性的有機分子。

盡管如此，地球上沒有任何生物可以被描述為“硅基生物”，因為在地球的溫度下，二氧化硅和一氧化硅是固態的，而二氧化碳和一氧化碳是氣態的。這一簡單的物理事實使硅無法成為地球生命形式的基礎。然而，在不同的條件下，也許在宇宙其他的行星上，是有可能形成硅基生命形式的。

植物之樹

地球上最先進化出的真正生命是構成細菌和古菌域的簡單小生物體（統稱為原核生物）。就數量而言，它們現在仍然是地球上最主要的真實生命形式，正是它們進化出了更顯眼、更大、更復雜的多細胞生命形式。

地球植物的進化始于藍藻，它們在更復雜的單細胞生物或真核生物中生存和發揮作用。真核生物構成了生命的第三個域。有證據表明，早在19億年前，真核生物就可以進行光合作用。這些早期單細胞生物的一些譜系，可能是現代植物的祖先，今天仍然以輪藻（生活在淡水中的綠藻）的形式存在。其中一些是單細胞的，而另一些是多細胞的，具有纖細的絲狀結構；但最早的輪藻是單細胞的。

大約24億年前，在輪藻出現之前，地球經歷了“大氧化事件”（也被戲劇性地稱為“氧危機”或“氧災難”），當時地球大氣首次積累了大量氧氣。這一事件發生后不久，一些藍藻譜系開始以多細胞形式生活，而不是以單個的、獨立的細胞形式生活，這使它們的光合作用效率更高。

“大氧化事件”可能會殺死許多其他種類的細菌，因為許多形式的細菌不會在富氧的大氣中存活；但它也創造了條件，使輪藻和其他進行氧氣代謝的真核生物得以進化。

最早的陸地植物形成了一層外角質層，以防止水分流失，但它們缺乏維管組織——在大多數現代植物中分別用于運輸水分和葡萄糖的木質部與韌皮部導管。在這些組織進化之前，植物的大小和復雜性受到了嚴重限制。今天的蘚類、苔類和角苔類在大約4.2億年前的這個時候從植物的家譜中分化出來。

維管組織的出現見證了更大植物的誕生，其中的第一批以蕨類和木賊的形式出現。它們和未經維管化的植物可以通過精子與卵子（前者通常通過水膜傳播）進行有性生殖，也可以通過親本植物上的特殊出芽結構進行無性繁殖，這種結構可以分離并獨立生長。

到了3億年前，植物已經進化出堅硬的木質組織和堅硬的種子。在這個時候，最早的樹木出現了，其中包括蘇鐵和針葉樹；蘇鐵是棕櫚狀的樹木，樹干不分枝，葉子呈蕨類植物般的蓮座狀。這些樹被稱為裸子植物，因為它們產生的未受精的球果種子沒有周圍的保護結構，可以通過風中攜帶的花粉或傳粉昆蟲及其他動物直接受精。單株樹可能同時產生含種子和花粉的球果（雌雄同株），或者只產生其中一個（雌雄異株）。

花朵盛放

出現了花朵——更為復雜的結構，為受精提供了場所，通常也為種子的保護和成熟提供了場所——標志著植物家族樹中最引人注目的輻射。地球上第一個關于花的具體化石證據可以追溯到大約1.3億～1.4億年前，不過2.5億年前的化石植物由于存在化合物油酸烷（如今這種化合物通常存在于開花植物而不是裸子植物中），所以也能顯示出一些開花的跡象。然而，由于軟植物組織很少形成化石，因此可以預見，花存在的歷史記錄是粗略的。

開花植物，也被稱為被子植物，包括許多落葉樹和無數多彩的草本植物。今天地球上已知的開花植物大約有30萬種。早期開花植物是風媒傳粉的，有結構簡單的張開的花朵，但有許多是由昆蟲和其他動物傳粉的，所以它們的花適于吸引特定的傳粉者。昆蟲傳粉的花朵具有在紫外光下可見的引導圖案，可被昆蟲的眼睛探測到；而蝙蝠傳粉的花朵則具有在夜間釋放的氣味和堅固的莖，以承受傳粉者的重量。大多數花同時具有雄性和雌性生殖功能：雄蕊釋放花粉?！参锞蛹毎娜萜?，被傳粉者收集到身體上；與此同時，花朵還伸出與子房相連的一個或多個柱頭，接收花粉并將其傳遞給卵細胞。

現代植物展現出驚人的多樣性，與它們的美麗不相上下。它們已經進化出一系列誘人的方法來吸引傳粉者，并擁有一大批武器來阻止那些吃它們的動物。一些植物誘捕和消化動物，以增加它們的氮攝入量；而另一些植物則吸引細菌生活在它們的根部，幫助它們從土壤中提取氮。甚至有證據表明，森林中的樹木可以通過真菌絲網進行交流，真菌絲網在它們的根部周圍協同生長。樹木似乎可以利用這種真菌網絡相互發送化學、激素甚至電子信息。它們也可能通過空氣傳播信息，金合歡樹釋放乙烯氣體，警告鄰居有食草動物正在攻擊它們的葉子，而鄰居的樹則會將味道不佳的單寧注入樹葉中作為回應。植物可能是地球的生產者，但正如科學家們剛剛開始發現的那樣，進化讓它們產生了比這多得多的東西。