直立人，在創新和突變之間

這是使直立人受益匪淺的遺產，在出發征服新領地的漫漫路途上，他們從中獲益良多。然而，如果沒有在長途跋涉中遇到的外在挑戰激發他們不斷發明創新，如果沒有與這些發明關系緊密的生物進化，這一切都不會實現。以火為例，關于火的使用始于何時何地，眾多假說各執一詞。很多在歐洲發現的遺址可以追溯到距今50萬至40萬年前，在中國也有年代相近甚至更為古老的遺址。當然，遠古時代的他們對火掌握到了何種程度還有待考證，但無論如何，直立人都是主角。毫無疑問，這體現了他們對新環境的適應能力，因為歐亞大陸進入了漫長的冰期。他們還開發出火的豐富用途：用火取暖，用火照明（沒有光，就沒有穴居人），用火改變某些物料的性質，用火煮熟食物。每一項用途都在述說行為進化和生物進化之間的緊密聯系，因為每種行為背后都有同樣多的生物機能在起作用。比如提到飲食，我們就能想到，有了火，人類的雜食性逐漸增強，與之相關的其他能力也不斷發展。

就這樣，直立人走出他們的誕生地非洲，來到歐亞大陸，直抵印度尼西亞東端，在地球上大部分地區繁衍生息。由此出現了許多現象，其中一種尤為重要：種群越分散，彼此距離越遠，最終相互隔絕，各成一體。這首先引發了眾多文化的出現和發展，其中最廣為人知的是阿舍利文化。每個種群也進化出不同的解剖學特征。實際上，每個種群完全能夠獨立發展，他們之間的差異也越來越顯著。因此，到距今20萬年前（可能更早一點兒或晚一點兒，范圍擴大到距今30萬到10萬年前），如果我們看一下彼時地球人口的分布圖，就會發現存在很多“堂表親戚”關系。生活在亞洲的一脈比較保守，繼續保持直立人的體貌，但他們其實已經進化過了，具有“亞洲人”的特征；而歐洲的人類熱愛創新，接納了尼安德特人優雅的外形；非洲的一脈變化較大，出現了智人。作為十字路口的中東，受到來自非洲和歐洲不同種群的交替影響。因而，在大約20萬年前，也就是我們敘述開始的時期，人類種群的多樣化空前絕后，因為從那以后，智人開始擴張，最終占領了整個地球。

說到這里，我們自然想問：“為什么智人獲得了成功？”在回答這個問題之前，我們還是先深入探究一下上文提到的某些情況，特別是協同進化的概念，因為這對揭示問題的答案大有助益。

阿舍利文化

阿舍利文化（約150萬至20萬年前）以漸趨精致的石制工具聞名，最具代表性的莫過于“手斧”。阿舍利文化雖然誕生在非洲，但很快傳播到歐亞大陸的大部分地區。“阿舍利”這個名字來源于遺址的發現地，法國索姆省的圣阿舍爾（Saint-Acheul）。19世紀的考古學家加布里埃爾·德·莫蒂耶（Gabriel de Mortil let）讓這個名字在史前史年表中占有一席之地。手斧是阿舍利文化的典型工具，經石塊兩面削薄而成。它形狀對稱，底部通常厚而圓潤，越往上越薄、越尖。手斧雖然沒有柄，但什么都能做，可以切、可以刺、可以擊打。后繼文化的許多工具都由此衍生而來。

協同進化是什么？

對話　弗朗索瓦·邦

主持　安娜·羅斯·德豐丹尼厄

您在書中用“協同進化”一詞描述同一物種內部的情況，這背后有何深意？

的確，通常情況下，我們談論兩個在特定環境中共同進化的物種時才會用到這個詞：兩者行s為互相影響，又作用于各自的進化。捕食者和被捕食者就是典型的例子。我之所以用這個詞來描述同一種群（在本書中指人科動物下屬的同一物種），是想駁斥一種已經根深蒂固的觀點，即人類在某一天擺脫了自然的束縛，而且首先發生的是基于自然選擇的生物進化，接著進化的動力變成了文化。這種轉變發生于何時？傳統的觀點認為，從生物進化向文化進化的過渡發生在大約250萬年以前，以人屬動物的出現為標志，那時他們已經能用文化來推動人類進化了。但有些人認為要等到現代人，也就是智人出現之后，我們才能觀察到文化進化。我認為，更可能是生物進化和行為進化在相當長的一段時間里同時進行。我們所定義的文化行為是后天習得或傳授而來，而非先天具有的。某些種群會根據自己所處的環境發明新的行為方式，并將之傳授給后代，而他們的后代又會根據實際情況調整自己的行為方式。新出現的行為影響著我們遠古祖先的生物進化，反過來亦如是。這種影響是雙向的，是一種共同塑造。

您能給我們舉個具體的例子嗎？

例子太多了！不過，讓我們先來談一談語言。不同動物各有其交流方式，有的已經相當高級，有的卻主要依靠模糊不清的發音和姿勢。人類具備清晰發音的能力，能體現聲音音調的變化，構成了嚴格意義上語言出現的生理條件，這是人類特有的。通過對智人和尼安德特人的發音器官，特別是頸部出現的舌骨的研究，我們知道他們都具備這種能力。而直立人并沒有類似的解剖學特征，不過，他們打造的石器精致而實用，又讓我們猜測他們可能具備高級認知能力。能夠運用如此復雜的技術，讓我們很難想象這些能力并非來自代代相傳。古遺傳學將從基因結構的角度揭示更多有關語言誕生和使用的奧秘。

此處涉及的協同進化是怎樣的？

我正要說呢。智人咽部形態的改變讓他們具備了分音節說話的能力。一種有利于交流工具發展的社會壓力促成了這一變化的出現，社會組織和個體間的互動足夠在生理層面造成影響。社會環境選擇了語言，選擇了能促使種群興旺的生物學特征。想象一下，幾十萬年以前，一個發音最清晰的種群從同代人科動物中脫穎而出，獲得了進化上的成功。這不僅表現為該種群后代眾多，還表現為這個特征也代代相傳，并最終保留了下來，因為如今的我們會說話。但我們遠未抵達終點，在語言的發展過程中，還涉及概念的發明。我們需要為周遭的事物命名、構想它們，以理解它們，而不止于感知它們。不過，我們花了很長時間才學會表達“時間”這個概念。

此外，語言也有助于說明遺傳學上的不可逆現象，即一切進化都是不可逆的遺傳規律。因此，今天的我們無法真正體驗到沒有語言是怎樣一種狀態。要想象這種狀態，我們就得使用語言，這不是因為我們的嘴巴能發出聲音，而是因為我們的腦子在用語言進行思考。因而，協同進化不僅影響了發聲系統，也影響了大腦，因為根據定義，沒有語言我們就無法思考。它清楚地表明協同進化是一個不可逆的過程，野人小孩就是一個殘酷的例子。因此，從廣義上說，諸如語言、直立行走等在我們看來是先天具備的能力，只能在人類社會中發展起來。孩童所處的社會環境中，一定存在某種刺激促使他具有的那些看似天生的特征發育完全，而且與后天學習密切相關。這樣，我們就處在了文化的核心地帶。我們天生具備說話或直立行走的生理能力，但依然需要社會環境的刺激將其激發出來。

您剛剛提到的直立行走同樣如此嗎？

早在四五百萬年前，某些南方古猿就已經能直立行走。對它們軀干骨架的研究清晰地表明，它們進化出了一套身體平衡機制。頭部和軀干通過顱底的枕骨大孔連接，表明它們的身體立了起來。我們還在坦桑尼亞的萊托利發現了兩個矮小人類的腳印，一個成年，另一個未成年。他們踏過松軟的火山灰，火山灰凝固后將他們的腳印保留了下來，距今370萬年。對腳印的研究表明，他們是直立行走的個體。可惜的是，我們對距今800萬到400萬年前的情形了解得不多，因為這一時期的化石數量不多，僅存的那些要么殘缺不全，要么無法用于定年。即使如此，我們也可以說在距今1200萬至800萬年前，一些人屬動物逐漸發展出用后肢活動的能力。這一過程十分漫長。這種能力又是如何演變成直立行走的呢？有很多說法可以解釋這一點。

其中之一是“東邊故事”假說，由法國人伊夫·科本斯（Yves Coppens）提出，流傳甚廣。該假說以東非大裂谷形成的影響和該區域逐漸干旱，變成稀樹草原為基礎，以露西為主人公，套用了自然選擇理論：原本樹棲的猿猴發現了更為開闊的天地，于是想站起來看看遠處有什么，想在發現捕食者時跑得比它們更快。如此一來，它們的存活率變高，這項特征也因此代代相傳，并逐漸固定下來，變得不可逆了。在這項假說中，生物學因素是直立行走出現的主要成因。然而，社會環境因素的影響尚無定論，很多研究者會提及以手持物的需要。無論如何，只要直立行走并非天生而是后天習得的，我們就可以認為這體現出了文化對生物進化的重要影響。從這個角度看，某些行為特征的發展一點兒一點兒地讓那些直立行走能力最強的個體成為被最終選擇的那一個。

您能詳細說說直立人的協同進化嗎？從他們的生存環境和對環境的適應情況看，他們的進化沒那么明顯。

協同進化在直立人身上體現得并不明顯，因為行為進化沒有讓他們發展出顯著的生理特征。但我們還是能舉出例子來，比如，雜食就是他們適應環境的表現。得益于一套強大的消化系統和能夠撕裂、嚼碎食物的牙齒，他們的食物來源非常廣泛，這也是他們能在地球上成功立足的關鍵因素，那些沒法消化肉類的個體可能就退出舞臺了。此外，我們知道食用動物蛋白對大腦發育十分重要。當他們不得不與超級掠食者在路口對峙的時候，這會非常有用。反過來說，他們的文化行為，比如用火弄熟食物，擴充了他們的食譜，而某些生理特征也因食譜的豐富而固定下來，比如消化各種食物的能力。

我們一直都是雜食動物嗎？

我們猜測最初的人科動物是食草的，因為蔬菜里含有的硅在它們的牙齒上留下了痕跡。400萬年前，部分南方古猿身上出現了雜食特征。之后，這一特征開始廣泛出現在人屬動物能人身上，而所有直立人都是雜食動物。大約200萬年前，眾多人科動物共同生活在非洲大陸上，其中傍人屬動物與能人和直立人生活在同一時代，會直立行走，而且似乎也能制造工具。傍人屬動物是嚴格的素食者，只對植物的根莖感興趣。過度特化令他們無力應對環境變化，很快就消亡了。因此，我們可以說現代人之所以能適應環境并生存下來，在很大程度上要歸功于他們的不挑剔。比如，在飲食方面，我們從未停下探索其他可能的腳步。我們可能會認為進化上的成功最終會促使人類走上特化的道路。當然不會！最后，如今地球上只剩下一種人屬動物，這并非因為他們在與其他人屬動物的競爭中獲得了勝利，而是因為他們的行為和生理結構更能適應環境。現在，這一過程還在繼續……