2.1　細胞與組織的基本結構與功能

2.1.1　細胞的基本結構與功能

細胞是生物體的構造和生理的基本單位，是代謝和功能的基本單位。所有細胞都有由氨基酸、核苷酸、脂質和糖類構成的基本組件，都有儲存和傳遞遺傳信息的DNA、轉錄合成蛋白質的RNA，以及維系生命活動必不可少的蛋白質。水、氨基酸、糖類、脂類和無機鹽離子占細胞質量的75%~80%，余下的主要是大分子聚合物，包括多肽/蛋白質、多糖、DNA、RNA及磷脂類，這些大分子聚合物的有序組織形成了細胞。細胞種類繁多、尺寸不一，但各類細胞的尺寸都有一定規律：大多數動植物細胞的尺寸為20~30 μm，是細菌的10多倍；而一些原生動物細胞的尺寸是動植物細胞的10多倍。合適的細胞體積可以保證細胞的正常結構和功能。為了封裝這些物質，所有細胞表面都有一層由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質構成的半通透的細胞膜，使細胞與外界環境既保持相對獨立，又形成相對穩定的內環境。

細胞分為兩類：真核細胞（其結構示意圖如圖2.1所示）和原核細胞。細胞的主要結構及功能如下。

細胞膜（Plasma Membrane）：又稱為原生質膜，它形成原核細胞和真核細胞的半通透的外部邊界。目前普遍接受和認可的膜結構是流動鑲嵌模型，該模型于1972年由S. J. Singer和G. L. Nicolson提出，后續得到各種實驗數據的支持。流動鑲嵌模型認為：細胞膜是一個由長鏈磷脂分子構成的雙層連續膜層，磷脂分子以極性尾部相對，以極性頭部朝向細胞質或細胞外液而構成雙分子層，且具較強的流動性；膜的剛性來自內嵌在膜層里的膽固醇分子，它能調節膜的流動性，增強膜的穩定性。細胞膜的另一種主要成分是蛋白質，各類蛋白質分子以不同的方式與脂雙層分子結合，黏附、嵌入或貫穿于脂雙層網架，賦予生物膜各自的特性和功能。細胞膜的結構示意圖如圖2.2所示。細胞膜除了將細胞分隔開，維持穩定代謝的胞內環境外，其內嵌的膜蛋白（受體、孔結構、酶）和糖類在膜內外環境通信、物質運輸等許多細胞活動中發揮著重要的作用，其中控制物質進出的主要是細胞膜上的蛋白質，而進行細胞之間信息交流的是細胞膜上的糖蛋白。

細胞質（Cytoplasm）：除核區外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱，主要由黏滯的液體介質組成。介質中包含無機鹽、糖類、脂類、維生素、核苷酸、氨基酸、RNA和蛋白質。細胞質是進行新陳代謝的主要場所，絕大多數的化學反應都在細胞質中進行，同時它對細胞核也有調控作用。

細胞骨架（Cytoskeleton）：位于細胞膜內側，是由蛋白質纖維構成的網絡結構，由微管、微絲、中間絲和微梁網組成。它用于維持細胞形狀，協助細胞器運送，提供細胞的機械強度，控制細胞形態變化并實現細胞移動。

細胞核（Nucleus）：細胞內最大的細胞器。它包含分布著DNA的染色體，染色體上含有控制生物體組成的基因。黏合DNA的組蛋白將染色體緊緊包裹起來，形成核小體。細胞核的核膜是雙層結構，將核內的遺傳物質與細胞質分隔開。核膜上有一種稱為核孔蛋白的特殊蛋白構成的核膜孔（100 nm的通道），允許核區物質與細胞質進行交互，小型的水溶性分子可直接進入細胞核，而大型分子要通過主動運輸才能進入細胞核。核區中含有核仁，核仁包含了大多數RNA和蛋白質，形成核糖體。真核細胞中，細胞核和核糖體共同合成蛋白質。細胞核是遺傳物質儲存和代謝的場所，是遺傳和代謝的控制中心。圖2.3所示為細胞核結構示意圖。

內質網（Endoplasmic Reticulum，ER）：由平面膜、膜囊和膜管組成，遍布于細胞質中，占細胞膜系統的一半左右，內與細胞核核膜外膜相連，外與細胞膜相接。內質網的膜所圍成的空間稱作ER腔（Lumen）。內質網是細胞內除核酸以外的生物大分子（如蛋白質、脂質和糖類）的合成場所，作為封閉的膜結構，可將內質網中的物質與細胞質基質中的物質分隔開，有利于物質的加工和運輸。根據內質網是否附著核糖體，將內質網分為糙面內質網和滑面內質網。糙面內質網比較靠近細胞核，其上附著有核糖體，其主要功能是合成膜蛋白和分泌蛋白；糙面內質網可以轉化為滑面內質網。滑面內質網是脂質（如磷脂）和膽固醇合成的重要場所。

線粒體（Mitochondria）：細胞內的大細胞器，呈球形或短棒形，一般直徑為0.5~1.5 μm，長為3~10 μm，約占細胞質總體積的20%。線粒體有內外兩層膜，它們在脂類成分和酶活動上有所差別。內膜被基質包圍，向內褶入形成嵴（Cristae）。嵴能給附著在內膜上的呼吸酶提供更大的表面積。線粒體基質中富含酶，并含有線粒體遺傳分子，它與細胞核的遺傳物質不同，只遺傳到這個細胞器的子代細胞器，而不是子代細胞，能夠讓線粒體自我分裂增殖，制造本身需要的一些蛋白質，是一種半自主細胞器。線粒體是細胞能量的工廠，能通過有氧呼吸作用從化學鍵中提取能量并將其存儲在磷酸鍵中，為細胞活動提供能量。在植物細胞中，與線粒體功能類似的結構是葉綠體（Chloroplast），但它是通過光合作用把能量暫存在高能磷酸鍵中的。此外，線粒體還參與細胞分化、細胞凋亡[2]等過程，并具有調控細胞生長和細胞周期的能力。圖2.4為線粒體調控與參與凋亡過程的信號通路示意圖。

核糖體（Ribosomes）：橢球形的粒狀小體。核糖體RNA（rRNA）和核糖體蛋白質（RP）兩者相互纏繞，構成核糖體的主要成分。原核細胞只有一種核糖體；而真核細胞有兩種核糖體，其線粒體中的核糖體與細胞質中的不同。細胞質中的核糖體接受細胞核的遺傳信息和細胞外的刺激信息，以合成蛋白質，完成翻譯過程；而線粒體核糖體是存在于真核細胞線粒體內的一種核糖體，負責完成線粒體這種細胞器中進行的翻譯過程。核糖體可分為游離核糖體與附著核糖體。前者制造的蛋白質專用于細胞質內部（不含細胞器內部）；后者制造的蛋白質則先經過內質網腔修飾，以小囊泡運輸到高爾基體（Golgi Apparatus）做進一步的分類與修飾，成熟的蛋白質主要包裝在細胞器之中、運到膜上或者運出細胞之外。

高爾基體（Golgi Apparatus）：由幾個扁平的囊泡相疊而成，而且有固定的方向性，彼此之間并不相通。高爾基體將由內質網合成的蛋白質進行加工、分類、包裝，然后通過囊泡運送到其他細胞器中或者分泌到細胞外。

溶酶體（Lysosomes）：單層膜的囊狀細胞器，其內部含有數十種從高爾基體運送來的水解酶（Hydrolytic Enzymes），這些酶在弱酸環境下能有效分解生命所需的有機物質，許多通過細胞吞噬的物質，會先形成食泡（Food Vacuole），然后跟溶酶體融合并且進行消化。另外，溶酶體也對老舊、損壞的細胞器和細胞質進行分解，產生的小分子隨后可再次被細胞利用，一旦溶酶體破裂釋放出水解酶，細胞就會被分解，許多細胞凋亡的程序都與溶酶體有關。

各種細胞呈現出不同的形狀、大小，含有不同的組成，從而實現不同的細胞功能。人體內約有200多種各不相同的細胞，常見的有以下幾種：形成身體內壁的組織膜的上皮細胞、血液中的血細胞、身體內起通信作用的神經細胞、感受聲光等的感覺細胞，以及未被功能化的干細胞等。