第1章 物種

物種是生命世界的基石。它們相當于房屋的磚塊、元素周期表中的元素、鋼琴的琴鍵。所有物種在自然界中都有自己的一席之地；它們存在于既相互依賴又依賴其物理環境的群體中。不過，盡管它們至關重要，但是科學家們無法就物種的單一定義達成一致。

物種的經典概念是一群能夠兩兩交配并生產可育后代的個體。因此，總體上不育的后代不被認為是獨立的物種，比如動物園里獅子和老虎之間罕見的性接觸所產生的后代（雄性獅子和雌性老虎的后代被稱為“獅虎”，相反則被稱為“虎獅”）。相比之下，如果你讓貴賓犬與拉布拉多犬雜交，它們的幼崽將和父母一樣具有生育能力，因此所有的狗都屬于同一個物種。狼也能成功地與家犬交配，并生產可育的幼崽，因此狼和狗屬于同一個物種，即灰狼（Canis lupus）。話雖如此，但是相較于狼，所有狗都有著許多共同點，如牙齒較短、性情溫順。這些共同特征表明，狗可能正在集體地偏離它們的野生祖先，最終可能成為一個獨立的物種。有鑒于此，目前狗被視為一個亞種——家犬（Canis lupus familiaris）。

在實踐中，物種的經典概念并不總是奏效。到目前為止，還沒有人試圖將河馬與它最親近的在世親戚（鯨魚）進行雜交來測試它們是否能夠成功雜交！因此，我們需要用其他方法來區分物種，比如查看它們的基因。如果像我這樣的生物學家懷疑自己遇到了一個之前不為科學所知的物種，比如一個或多個個體的外觀或行為與其他個體有點不同，我們就從它們身上提取少量的組織（比如動物的血液樣本或植物的葉子碎片），對它們的部分DNA進行測序。通過使用各種方法和計算機程序，根據DNA序列的差異來估計最可能的進化樹，我們能夠確認這些看似不尋常的個體變型是否在遺傳學上形成了一個不同的集群——一個具有跟其他已知物種不同的遺傳特征的群。如果結果為是，那么就提供了證據證明它們是生殖隔離的，沒有與其他物種交配過，因而它們也就沒有與其他物種交換過基因。太好了！我們發現了一個新物種。

這就是不太久之前發生在對生物多樣性研究最深入的國家之一——英國（我大部分時間都在這里）和被研究得最充分的生物類群之一——哺乳動物身上的情況。1993年，研究人員正在使用蝙蝠探測器（能夠捕捉我們聽不到的更高頻聲音的音頻記錄器）調查布里斯托爾周圍的蝙蝠動物群，當時他們認識到，在英國分布最廣泛的蝙蝠——普通伏翼（Pipistrellus pipistrellus）的一些個體發出的呼叫頻率（55千赫）與研究人員平常記錄的頻率（45千赫）存在差異。他們捕獲了一些蝙蝠個體，并很快發現他們所記錄的實際上是一個不同物種的情況，該物種在2003年被正式確認為高音伏翼（Pipistrellus pygmaeus）。兩個物種除了回聲定位叫聲的一致差異，進一步的研究還顯示二者在頭骨形狀、行為以及也許是最重要的DNA方面都存在微小卻明顯的差異。從1774年普通伏翼首次得到科學描述算起，有一個哺乳動物物種被忽視了200多年，這實在是一個很大的問題，畢竟只有16個已知的蝙蝠物種在英國繁殖。后來發現，這個新物種不僅非常常見，而且廣泛分布于歐洲各地。

DNA還有助于擴充在英國發現的本地真菌的名錄，該名錄目前每年增加50個以上的物種，包括一些以前不為科學所知的物種。當大多數人想到真菌時，他們會想到蘑菇，不過蘑菇只是一個更大的生物體的子實體，而這個生物體在底下的基質（比如土壤或朽木）中生長。蘑菇就像長在蘋果樹上的蘋果，不同的是，我們幾乎看不到樹本身。它們只是零星地冒出來，有時根本就不冒出來，而且只占真菌總重量的極小一部分。真菌主要由菌絲組成，在一個被稱為菌絲體的網絡中進行組合，有時可以變得非常非常大。事實上，世界上最大的生物體并不是你所想的那種，而是蜜環菌屬的蜜環菌（子實體被稱為榛蘑）。在美國俄勒岡州，單個個體的菌絲被發現可能重達3.5萬噸，相當于250頭藍鯨，而這個個體已經活了大約2500年。嵌入環境中的真菌組織占據著主導地位，這也是為什么現在的真菌調查很簡單，往往只是在森林或草地上采集土壤樣本，把它們帶到實驗室，然后檢測DNA序列，從而揭示有多少不同的實體。然而，為了給這些序列命名，你需要將它們與一套參考序列進行匹配，這些參考序列是根據博物館鑒定的可靠標本生成的。這種匹配工作被稱為“DNA條形碼技術”，因為它與超市里結賬時識別商品的方式相似。

現在，DNA雖然可以解決物種鑒定的大部分問題，但不是全部。其中一個重要的例外就是關于已經滅絕的物種的問題。DNA不可避免地會隨著時間的推移而降解，而且環境溫度越高，降解得越快。即使在最佳的保存條件下，DNA也有一個理論上為150萬年的“保質期”，之后所有片段都會解體。所以很不幸，《侏羅紀公園》背后的科學，即科學家從保存了8000萬年的琥珀里的蚊子的腹部提取恐龍的DNA，屬于無稽之談；或許也是幸運的，想想電影情節的后續發展！迄今為止，得到測序的一些最古老的DNA片段來自埋在西伯利亞永久凍土中的一頭猛犸象的牙齒，時間剛剛超過100萬年。除此之外，幾乎所有已經滅絕的物種都沒有留下DNA。因此，為了區分化石物種，你需要仔細研究它們的形態，有時還要對相距很遠或相隔很久的相似化石為什么可能屬于同一物種做出一些假定。當你只有整個生物體的一小部分（比如花粉化石或者葉子印痕）可以觀察而沒有其他部分可以比較時，問題就變得更棘手了。我的一些同行，包括巴拿馬的卡洛斯·哈拉米略（Carlos Jaramillo）和莫妮卡·卡瓦略（Monica Carvalho）以及荷蘭的卡麗娜·霍恩（Carina Hoorn），通過仔細研究這類化石，揭示了驚人的發現。

另一個挑戰是，有時候一個假定的物種的成員們雖然看起來相同，DNA也相似，但是似乎相距太遠，無法自然地聚在一起繁殖。若干年前，我與博士生洛維薩·古斯塔夫松（Lovisa Gustafsson）合作，她勇敢地前往北極地區三個相距數百千米甚至數千千米的地方：北美洲西北部（阿拉斯加和育空）、北冰洋[1]的斯瓦爾巴群島和挪威本土。在每個地方，她都收集了同一組物種中的幾十種植物。她把所有這些植物帶回她在挪威奧斯陸供職的一個機構的溫室里，費盡心思地給它們人工授粉，看它們是否能夠產生可育的后代。令所有人驚訝的是，在整個實驗中幸存下來的6個物種中，有5個不能成功地進行跨種群繁殖。這表明在這5個“名字”中隱藏著多個隱種，它們看起來都很相似，卻無法與來自不同地點的同類植物進行繁殖。換句話說，它們看起來是同一個物種，卻很可能是幾個不同的物種。我們還不知道這種現象有多普遍，不過如果它是普遍的，這可能意味著我們嚴重低估了北極地區的物種數量，或許其他地區也是如此。

與這種模式相反的是，物種雖然可以成功繁殖，但不是通過常規的方式。在植物中，蘭花是眾所周知的例子。蘭科是世界上最大的兩個植物科之一，有大約2.8萬個已知物種，科學家每年還會記錄更多蘭花物種。蘭花物種如此之多的原因，幾個世紀以來一直困擾著包括達爾文在內的科學家。一個重要的洞見出自澳大利亞博物學家伊迪絲·科爾曼（Edith Coleman）的發現。1927年，她發表了關于一種舌蘭Cryptostylis leptochila是如何被名為Lissopimpla excelsa的胡蜂授粉的詳細觀察。奇怪的是，這些昆蟲在將花粉從一朵花轉移到另一朵花的過程中并未得到任何食物獎勵。事實上，她觀察到的現象非常奇特：胡蜂的行為就像它們在……嗯……與花交配。后來人們發現，這些花發出的氣味與雌性胡蜂發出的氣味相同。不僅如此，花瓣上的小茸毛還促進了胡蜂性行為，而且雄蜂的眼睛無法區分花的顏色和雌蜂的顏色。

科爾曼基于澳大利亞物種所描述的現象（現在被稱為“擬交配”）絕不是一個孤例。今天，已知有1/3的蘭花物種以這樣或那樣的方式欺騙昆蟲，通常是利用雌性的性吸引力。我曾在對歐洲最艷麗的蘭花之一——兜蘭進行授粉研究時獲得過一手證據。在我的碩士學業結束之后和博士學業開始之前，我有兩個星期的假期，于是我和一個朋友覺得我們可以利用這段時間來做一些研究。讓我們感到震驚的是，兜蘭一次又一次成功地引誘得不到獎勵的雄蜂，而雄蜂似乎一直未能從中吸取教訓。

掌握欺騙的伎倆需要許多蘭花物種對其傳粉者高度特化，因為吸引一種昆蟲所需的化學物質、形狀和顏色往往與吸引另一種昆蟲的非常不同。雖然每個蘭花物種在形態和DNA上都與其他蘭花物種不同，但是如果你從一種蘭花中人工采集花粉并將其授予另一種蘭花的雌性生殖部位，你有可能會得到一個完全可育的雜交種。那它的親本植株確實是兩個不同的物種嗎？大多數植物學家會說是。盡管這似乎與物種的經典概念不一致，但是這些物種之間的確存在機械性的障礙，在自然界，這些障礙會使它們無法雜交。

與傳粉者有聯結強烈的互動的植物并不限于蘭花。在最極端的情況下，單一物種的蜜蜂、蠅、鳥或其他動物，其身體形狀會與某一種特定植物的花形高度匹配。這使得它們（通常只有動物）能夠到達花的蜜腺以獲取獎勵，并以此來為植物授粉。這種高度特化的傳粉者在熱帶地區最為常見，這被認為是那里有如此多物種的原因之一。在較冷的地區，傳粉者往往表現得更為泛化，以不同種甚至不同科的植物為食并為其授粉。比如前文提到的生長在溫帶地區的兜蘭，至少有好幾種蜜蜂能夠為其授粉，只不過某種蜜蜂比其他蜜蜂更有效。

還有一種情況是DNA也不能提供所有答案，事實上它只會讓事情變得更復雜。這種情況針對的是偶爾與其他物種交換基因（根據定義，它們不應該這樣做）且仍然保持不同形態的物種。這種情況在細菌中經常發生，它們不容易被塞進任何一種被嚴格界定的物種中。一些植物也存在跨物種交換基因的情況，比如巴西大西洋雨林中的鳳梨科植物（菠蘿的近親）。這種情況的發生也許是由于“錯誤”的授粉，比如攜帶花粉的昆蟲或鳥類飛到與它們通常授粉的植物不同物種的花朵中。在哺乳動物中，馬與其最親近的親戚（斑馬和驢）提供了另一個有趣的例子：盡管這幾個獨立的物種的形態有明顯差異，甚至細胞中的染色體數目都不同，但是在它們的進化史中，它們之間進行過基因交換。我們不必到遠處尋找更多的例子，就連我們自己也接受過其他物種的基因。今天，現代歐洲人和東亞人[2]的DNA中約有2%來自我們已經滅絕的近親尼安德特人，這展示著偶爾的性接觸帶來的遺產。換句話說，那些在我們歷史上早早離開非洲的人類世系遇到了尼安德特人并與之繁衍后代。

生命的地理環境

盡管沒有單一的、普適的標準來鑒定物種，但是像我這樣的科學家正在努力找出我們星球上每一個物種存在的地方。想象我們在地球表面覆蓋一個由大小相同的方塊組成的假想網格，并記錄包括陸地和海洋在內的每個方塊中每個物種存在與否。每個地方存在的物種總數——物種豐富度，將幫助我們確定哪些地區應該優先保護，以及我們可以在哪里進行城市擴張或新辟一塊農田而不會對生物多樣性造成重大影響。物種豐富度還會告訴我們目前面臨滅絕的物種生活在哪里，這樣我們就可以在其自然生境中更好地保護它們。

唉……要在全球范圍內開展這項工作并不容易，需要向地球的每個角落派遣各個生物類群方面的專家。相反，到目前為止，我們所收集到的關于物種的大部分信息都基于偶然。如果你看一下過去幾十年來在澳大利亞收集或觀察到的所有物種的分布地圖，那么你會得到一張幾乎完美的國家公路網地圖。這并不是因為大多數物種特別喜歡公路，而是因為人們更有可能沿著公路而不是進入人跡罕至的地區進行考察。隨著時間的推移，這導致我們對物種出現模式產生了高度零散且有失偏頗的認識。盡管這樣，我們還是對生命的地理環境有了相當多的了解，涌現出三個主要洞見。

第一，并非所有的物種都無處不在：它們都具有與環境相關的特定耐性。例如，生活在深海的魚類無法應對淺水的壓力，而非洲稀樹草原上的哺乳動物無法在西伯利亞的冬天生存。它們目前的分布也是歷史沿襲和地理限制的結果，比如南極洲的企鵝（還）沒有機會在北半球的相似生境定殖（植）。不同區域的位置和面積是協同互動的兩個因素，不僅決定了哪些物種出現在哪里，而且決定了能形成多少個物種?！?span id="24n50gk" class="bold">物種-面積關系”是生物地理學中為數不多的“定律”之一，也是美國生態學家羅伯特·麥克阿瑟和E.O.威爾遜于1967年發表的“島嶼生物地理學理論”的重要組成部分。該理論預測，一個島嶼或類似島嶼的環境（比如稀樹草原中的森林碎片）中的物種數量將隨著島嶼面積的增加而增加，如果它離其他可以作為定殖（植）物種來源的相似生境區域越遠，那么其物種數量就越少。這是因為一個大的島嶼通常比一個小的島嶼能提供更多的食物，還有更為多樣性的環境和機會以供物種形成。同時，一個離大陸遠的島嶼被鳥類、風中攜帶的種子或者偶然出現在漂流木上的動物光顧的機會，要比離大陸近的島嶼更少。

第二，大多數物種都是在熱帶地區發現的。對大多數生物區系來說，越靠近赤道，被發現的物種越多，這被稱為多樣性緯度梯度。每年秋天，我和孩子們都會在瑞典的一個森林里采摘蘑菇和漿果。在那里，我們常常環繞在單一樹種歐洲赤松（Pinus sylvestris）中間。相比之下，當我在厄瓜多爾進行田野考察時，僅僅一個足球場大小的區域就有多達500種樹。有許多理論可以解釋這種驚人的差異，一些最可信的理論暗示熱帶地區有更多的水和能源。另一個原因是，在生命史的大部分時間里，世界一直是熱帶氣候，這使得熱帶生物比涼爽地區的生物有更多的時間形成無數種生命形態。

第三，大多數物種是稀有的，要么是自然使然，要么是受到了人類的各種影響。我聯合指導過的一位巴西博士生瑪麗亞·多塞奧·佩索阿（Maria do Céo Pessoa）研究分布在南美洲雨林中的一群植物物種。有一天，她發現了一個植物標本，是在亞馬孫雨林中心地帶馬瑙斯附近的一個保護區采集的，之前被鑒定為Chomelia estrellana，但經過仔細檢查，她認識到這是一個錯誤：事實上它是Chomelia triflora。問題在于，離它最近的同種樹只在法屬圭亞那發現過，距離超過1100千米。這對我們來說聽著很不尋常，真的是這樣嗎？我建議我們與一些同行以及另一位來自德國的學生亞歷山大·日什卡（Alexander Zizka）組團，調查在美洲熱帶地區的植物物種中，像這么稀有且彼此相隔如此之遠的情況到底有多不尋常。令我們驚訝的是，我們鑒定出了僅在兩個地點被發現的其他逾7000個物種，而且，在這些物種中，有1/5的種群距離超過580千米。我們的工作和其他研究人員的工作一致表明，稀有物種反而是非常普遍的。為了確保得到保護，繪制稀有物種地圖是至關重要的，不過這項任務有如大海撈針。

鑒定并弄清物種的分布對了解大自然至關重要，不過這還不夠。物種不同于磚塊、原子或琴鍵，它們自身之間存在很大差異。這種變異的主要來源是我們在它們內部找到的，存在于它們的每一個細胞中，即它們的基因。