- 鳥類的行為(天際線叢書)
- (美)珍妮弗·阿克曼
- 10081字
- 2023-06-06 17:32:54
第一章 黎明大合唱
我曾站在卡徹馬克灣附近的鹽沼邊緣,看著沙丘鶴(Antigone canadensis)在淺水中昂首闊步,時而低頭,時而撥弄羽毛。那時的我對于面前的景象毫無概念。后來,我查閱了一本關于鶴類動作與姿態的小詞典;這本詞典是喬治·哈普和克里斯蒂·揚克在經過多年的野外研究后編寫的。書中寫道,展開紅色裸皮、撥弄羽毛、抬頭或低頭的動作都是具象化的語言。對于我們來說,這些動作或許是不易察覺或者意味不明的;但它們在鳥類眼中卻如白晝般清晰明了,能夠用于表達情感、說明意圖,以及傳達各種社會目的。向前伸出頭部和頸部是傳遞給家人的信號,意味著“準備起飛”。頭部抬起、高挺脖子、展開紅色裸皮則是觀察潛在威脅的信號,意味著“警惕”。頭頂的羽毛光滑地垂下,意味著微微的興奮。雌鳥可能會蹲下身子、將雙翼張開并搭在地面上,這是一種罕見的高強度攻擊動作。
沙丘鶴會有意地給羽毛“上色”。它們叼起一大把沾滿泥的草,將富含鐵元素的紅色泥巴涂抹在自己身上;這種行為可能是用來偽裝或驅趕昆蟲的。有些鳥類會使用所謂的“美容染色”,以此作為一種性信號,比如鷺、鵜鶘和鹮。瀕危的朱鹮(Nipponia nippon)或許就是最有趣的案例:到了繁殖季,朱鹮的頭部和頸部會分泌出一種黑色的油脂;它們將這些分泌物涂抹在白色的羽毛上,作為“婚裝色”。
鳥類是動物界中善于溝通的佼佼者。它們在求愛、飛行、覓食、遷徙、躲避天敵和養育后代的過程中都不曾停止交流。它們能夠運用聲音、肢體和羽毛來傳遞信息。靈長類擁有能夠表達情感的面部肌肉,而鳥類可以通過頭部、身體、面部的羽毛、羽冠、姿勢、翅膀和尾巴的動作來有力地傳遞出內心的狀態,就像沙丘鶴一樣。
在撒哈拉以南的非洲地區,一種名為紅嘴奎利亞雀(Quelea quelea)的鳥類能在不發出聲音的情況下進行復雜的交流。這種不同尋常的視覺語言令研究人員大吃一驚。
紅嘴奎利亞雀是織布鳥科中體型較小的一員,因數量龐大而臭名昭著。它們是世界上數量最多的野生鳥類,在繁殖季可達到15億只。成群結隊的紅嘴奎利亞雀遮天蔽日,與曾經的旅鴿(Ectopistes migratorius)如出一轍,可謂是大自然的奇觀之一。與此同時,它們對谷子一類的農作物也具有駭人的破壞力。當地人將紅嘴奎利亞雀稱為“長羽毛的非洲蝗蟲”。
除了驚人的數量之外,紅嘴奎利亞雀還具有另一個不為人知的特點。它們的面部羽毛會產生戲劇性的變化,而這種視覺上的變化能夠起到種內交流的作用——表明自己的身份、與鄰居和平共處。繁殖期的雄性紅嘴奎利亞雀長有鮮紅色的喙,喙的周圍是一圈顏色各異、大小不一的臉罩。臉罩可以是白色、黑色,或者是處于二者之間的任意狀態;有些個體的臉罩很寬,而有的個體壓根沒有臉罩。臉罩的周圍還長著從紅色到黃色的各色羽毛,可能只有拇指蓋那么大,也可能與胸腹連成一片。因此,紅嘴奎利亞雀的面部羽毛擁有無窮無盡的圖案和色彩組合。
詹姆斯·戴爾說,不論以哪一種標準來衡量,紅嘴奎利亞雀的面部羽毛多樣性都是一種非常極端的現象。科學家們通常把不同的羽色歸結為身體狀態的差異。鮮艷的羽毛代表了健康,是反應身體狀況的可靠指標。從環境中攝取稀有的色素來保持羽毛鮮亮可不是一件容易的工作;因此,身體較為強健的個體總能展示出更為絢麗的羽毛。
幾年前,戴爾開始著手于他的博士論文,而紅嘴奎利亞雀正是他的研究對象。他希望該物種的面部羽毛多樣性能夠體現出健康和色彩的關聯性。多年來,他試圖找到幾個變量間的聯系——鮮亮的色彩、身體的健康狀況,以及交配和繁殖的機會;然而,這并不是一項輕松的工作。戴爾告訴我:“這些鳥在可怕的荊棘上筑巢。這種植物總會耽誤我們的時間,如果被它扯住時不停下來解開,整件衣服都可能會被撕碎。”不論如何劃分得到的數據,戴爾都找不到面部羽毛和身體狀況之間的相關性;他幾乎要放棄這個項目了。不過,他還是堅持了下來,并發現了一些更有趣的問題:不同的面部羽毛是一種獨有的個體特征,也是一種在群體中公開表明身份的標簽。
紅嘴奎利亞雀以數百萬個體的規模形成密集的繁殖群,數量的優勢也為它們帶來了安全。戴爾表示:“在如此龐大的群體中,雛鳥被天敵捕食的概率就降低了。”然而,這仍是一種殘酷的賭博;猛禽經常出沒于它們的繁殖地附近,“輕而易舉地撕開鳥巢,就像吃櫻桃罐頭般吞下一只只雛鳥”。面對捕食者的侵犯,紅嘴奎利亞雀并不會試圖抵抗。一場大雨過后,一年生的禾本科植物飛速生長,它們將提供源源不斷的草籽;與此同時,紅嘴奎利亞雀也開始迅速繁殖。雄鳥會在夜間抵達繁殖地;到了第二天早上,荊棘上掛滿了許多正在筑巢的紅嘴奎利亞雀。一棵樹可以容納數百個鳥巢。戴爾說:“這是一個爆炸性的開端,所有個體都在同一時間瘋狂地編織鳥巢。筑巢的三天里充斥著無盡的吵鬧、混亂和騷動。到了第八天,所有的巢里都已經填滿鳥卵了。”
短短幾千米之內,紅嘴奎利亞雀建造了多達500萬個鳥巢。在如此擁擠的環境下,任意一只雄鳥都有可能侵占其他鳥的巢穴,這是繁殖過程中真正的危險所在。戴爾說:“它們都是無恥且富有侵略性的鳥,經常互相試探,偷竊對方的草和巢材。”另外,繁殖過程發生得過于迅速和同步,每只鳥都在同一時間做著相同的事,根本沒有機會建立自己的邊界和領地。戴爾說:“它們沒有時間像北美的鳴禽一樣,整天站在枝頭鳴唱。”于是,紅嘴奎利亞雀形成了一個小型的社區,確保自己周圍都是熟悉的個體;它們知道鄰居會安分地待在巢中,不會做出偷盜之舉。比起忙于筑巢的鄰居,一只新來的陌生雄鳥可能會帶來更大的威脅;這被人們稱為“親敵效應”。社區中的紅嘴奎利亞雀很快就熟悉了周圍的鄰居。它們通過展示面部羽毛來發出特殊的信號,好讓鄰居認清自己的身份。“一旦身份認證的問題解決了,”戴爾說,“個體之間的騷擾就能夠平息下來,大家紛紛投入到各自的筑巢工作中去。”
事實證明,紅嘴奎利亞雀的彩色羽毛和鮮紅鳥喙是標識個體身份的重要工具。試想一下:這一系列需要傳達的信息和內容都寫在一只鳥的臉上。不過,我們真的該為此感到驚訝嗎?個體識別是社會關系的基礎,而紅嘴奎利亞雀正是一種高度社會化的動物。
鳥類或許會用羽毛和身體姿態來傳達訊息,但最常見、最極端和最復雜的一種溝通方式無疑是它們的叫聲。
在黎明前的黑暗時刻,新南威爾士州內陸的皮利加森林中響起了嗡嗡聲、尖叫聲、口哨聲、爆破聲、顫鳴聲,以及犬吠般的鳴叫。這一處幸存的原始森林是大分水嶺西坡最大的一塊,生長著紅鐵木桉(Eucalyptus sideroxylon)、赤桉(Eucalyptus camaldulensis)和窄葉桉(Eucalyptus pilligaensis)等溫帶樹木,有許多灰冠彎嘴鹛(Pomatostomustemporalis)、笑翠鳥(Dacelo novaeguineae)、白翅鳴鵑(Lalage tricolor)、棕嘯鹟(Pachycephala rufiventris)和吠鷹鸮(Ninox connivens)——后者的名字足以體現它的叫聲了。響成一片的鳥鳴令人感到驚心動魄,但這種情形在澳大利亞并不罕見。在世界上最奇怪、最響亮、最美妙的鳴聲當中,有許多是來自這片廣闊的南方大陸;這絕不是偶然的。正如蒂姆·洛所言,澳大利亞是鳥鳴的發源地。DNA分析顯示,所有的鳴禽、鸚鵡和鴿子都是在澳大利亞大陸上進化出來,隨后向外輻射,以連續的波狀擴散到全球各地。我的故鄉位于半個地球之外的弗吉尼亞州中部,那里的旅鶇(Turdus migratorius)、主紅雀(Cardinalis cardinalis)、嘲鶇(Mimus)、鶯、鹀、麻雀和朱雀等都起源于澳大利亞早期的雀形目。和皮利加森林的鳥一樣,它們也在黎明前進行著熱鬧的大合唱。
我常常認為鳥類的晨鳴是一種令人費解的行為:所有的鳥同時鳴唱,比一天中的其他任何時間都更響亮、更有活力;它就像是一場詩歌朗誦比賽,每只鳥都在賣力地表演。合唱通常開始于凌晨4點,持續幾個小時,直到太陽升起、溫度升高。一般來說,體型較大的鳥最先開始鳴唱,例如溫帶地區的斑鳩和鶇。而在澳大利亞,率先表演的則是鐘鵲和笑翠鳥。不過,眼睛的尺寸比體型大小更為重要。英國科學家發現,眼睛更大、視力更好的鳥要比其他種類更早地開始鳴唱——在新熱帶地區也是如此。卡爾·伯格在厄瓜多爾馬納比的一片熱帶森林中研究了鳥類的晨鳴。他發現,覓食高度和眼睛大小是決定鳴唱開始時間的關鍵性因素,即眼睛較大、在樹冠層覓食的種類早于眼睛較小、在地面層覓食的種類。
我們還不知道鳥類在黎明前高強度鳴唱的原因。這或許與聲波的傳播效率有關;對于北方的鳥類來說,黎明前的黑暗環境具有平靜的空氣、較低的溫度、較少的昆蟲(和交通)噪聲,能讓鳥類將鳴唱傳播得更遠,更有效地宣示領地,并向潛在的配偶表明自己的存在。除此之外,晨鳴的原因也可能是捕食者在黎明前的威脅較小;又或者是此時的昏暗光線不利于覓食,昆蟲還沒有開始活動,靜止的空氣也不適合遷徙,已經起床的鳥兒們除了鳴唱還能做什么呢?也許這是鳥類在“晨練”,在為新的一天熱身。它們也可能只是在向外界大聲宣告:“我又活過了一夜!”
澳大利亞野生動物錄音師安德魯·斯基歐奇認為,鳥類的晨鳴是一種群體現象,每只鳥都在這個過程中協商和確認彼此間的關系,并盡量減少沖突。他說:“這是鳥類在每天清晨與配偶、家人、鄰居及其他群體成員重新確認關系和位置的過程。晨鳴降低了身體對抗帶來的風險和壓力,并減少能量的消耗。作為群體發聲行為的集合體,晨鳴或許是鳴禽在進化過程中取得的最杰出的成就。據此,鳴禽以非凡的多樣性在自然環境中成功地存活下來。”
鳥類的鳴唱和鳴叫十分多樣:柳雷鳥(Lagopus lagopus)常發出滑稽古怪的咯咯聲;食蜜鳥(Pardalotus)的鳴唱則是輕柔的笛聲,宛若隱隱約約的低聲呢喃;白腰叉尾海燕(Oceanodroma leucorhoa)的嬉笑聲就像是精靈一般;肉垂鐘傘鳥(Procnias tricarunculatus)和白鐘傘鳥擁有南方大陸最令人驚嘆的大嗓門,能發出嘹亮的喇叭聲;黑背鐘鵲的叫聲就像是管風琴演奏的圣誕頌歌;而黑喉鐘鵲(Cracticus nigrogularis)能夠獨自唱出最華麗、最令人難忘的夜曲,甚至可以連續鳴叫7個小時。鐘鵲簡直就是鳥類世界里的斯威尼·陶德[5];它們經常做一些殘忍而卑鄙的勾當,比如把殺死的小型鳥類和其他動物串在枝頭,留作晚餐。但它們的歌聲猶如天籟,有時它們還會進行三重唱。由于鐘鵲的鳴唱實在是太過美妙,小提琴家兼作曲家霍利斯·泰勒花了10年的時間來錄制素材,并最終將其轉化為音樂作品。2017年,她結合現場錄音,創作出一首令人驚艷的作品——《飛翔》;該曲目由阿德萊德交響樂團演奏。
說起我聽過的最怪異的鳥叫,就不得不提到名為綠園丁鳥(Ailuroedus crassirostris)的一種漂亮小鳥。它的羽毛結合了斑駁的綠色和淺褐色,是相當完美的偽裝;在它生活的雨林中,通常都是只聞其聲不見其鳥。綠園丁鳥的叫聲聽起來像是貓叫和嬰孩哭泣的混合體。第一次聽見它的叫聲時,我不由得想:“這個可憐的孩子到底是怎么了?”
在科學領域,人們剛剛開始解析鳥類鳴聲的復雜性及其背后的意義。即便是最常見的旅鶇也能發出20多種不同的叫聲,其中大部分都不為人所知。事實證明,大雁的一聲鳴叫包含著意想不到的復雜信息。企鵝的叫聲聽上去單調而一致,但也存在著人類難以察覺的聲學差異,這能夠幫助它們進行個體識別、選擇配偶。
大多數同種鳴禽的鳴聲因地而異,形成了與人類口音一樣的地域性“方言”,在鳴唱曲目的結構和組成上存在著獨特而深遠的地域與文化差異。這些方言在求偶過程中扮演著重要的角色——某些種類的雌鳥更喜歡鳴唱中帶有本地特色音節的雄鳥。它們還能夠協助解決領地爭端,讓鳥類區分本地和外來的不同個體,在避免肢體沖突的前提下平息矛盾。鳥類學家路易斯·巴普蒂斯塔曾在加利福尼亞州沿海地區進行白冠帶鹀(Zonotrichia leucophrys)的相關研究,據此成為最早發現鳥類方言的學者之一。巴普蒂斯塔被譽為“鳥類界的亨利·希金斯[6]”;只要聽到一只白冠帶鹀的鳴唱,他就能判斷出這一個體及其親鳥的地理起源。他說,這些鳥的口音產生了很明顯的地域性分化,若是人們面朝太平洋而立,左耳和右耳能分別聽到兩種不同的白冠帶鹀鳴唱。
鳥類的發聲器官是鳴管,它深埋于胸腔之中。當鳴管的膜震動時,管內的空氣流動發生改變,產生聲音。鳥類的鳴管也具有相當高的多樣性。鴨子、大雁和天鵝的鳴管具有球形共振腔和長長的環狀氣管;特殊的形狀將氣管長度擴大到了20倍,所以它們發出的聲音往往能夸大自身的體型。而鳴禽的鳴管只有一對很小的腔體,由高精度的鳴肌來控制。有些鳴禽能夠很好地控制鳴管兩側的多塊肌肉,因此能同時發出不同的聲音;從本質上來說,它們通過鳴管與自己進行二重唱。這也就解釋了為什么黑背鐘鵲能唱出美妙動聽的頌歌,棕林鶇(Hylocichla mustelina)能奏出笛聲般悠揚的樂曲。
人們曾以為鳥類的聽力范圍比人類小。直到最近,我們才發現某些鳥類能在超聲波范圍內發出人類聽不到的聲音,比如棕頭鴉雀(Sinosuthora webbiana)和黑蜂鳥(Florisuga fusca)。這也意味著鳥類或許能夠接收超出人類聽覺范圍的聲音。在聲音的識別上,鳥類的能力往往超乎我們的想象。哪怕是在嘈雜和混亂的環境中,它們依然能夠敏銳地察覺出同種鳴聲中音高、音調和節奏的變化,從而實現種內識別,甚至可以具體到同一群體中的不同個體。
虎皮鸚鵡(Melopsittacus undulatus)就是鳥類利用鳴聲進行個體識別的一個典型案例:在一個群體中,不同個體間用于溝通的鳴叫即為接觸鳴叫(contact call),并且存在著細微的差別。虎皮鸚鵡跟奎利亞雀一樣,也是群居生活的鳥類。在20世紀50年代和60年代,虎皮鸚鵡的數量急速增長,一度被人們形容為“密密麻麻地擠在一起,重量都快把電線壓到地上了”。接觸鳴叫有助于虎皮鸚鵡識別自己的配偶和其他群體成員。當某些個體從原有的群體遷入另一個群體后,成鳥能夠不斷地改變接觸鳴叫,以適應配偶和新的群體成員。
虎皮鸚鵡和其他鳥類學習鳴唱和鳴叫的過程與人類學習說話的過程十分相似。這是一個模仿和聯系的過程,被稱為發聲學習;這一現象在動物界是非常罕見的。與人類一樣,鳥類的發聲學習從很早就開始了。在孕期的后3個月,人類胎兒可以記住來自外部世界的聲音,對音樂和語言中的韻律變得特別敏感;這似乎也適用于一些鳥類。某些種類的胚胎可以通過蛋殼聽到聲音;在親鳥鳴聲的刺激下,胚胎的心率會加快。為了防止巢寄生現象,華麗細尾鷯鶯(Malurus cyaneus)在尚未破殼時就已經開始向親鳥學習特殊的“鳴聲密碼”。科學家發現,至少在孵化的5天前,蛋殼中的小鷯鶯就開始學著模仿這種叫聲了。有些種類的親鳥能夠通過鳴叫向正在卵中發育的雛鳥傳遞信息。斑胸草雀能將外界高溫的情況傳達給卵中的后代,這對成長中的雛鳥來說是至關重要的信息。在炎熱的氣候條件下,鳥類適合于較小的體型,以便更好地散熱。當斑胸草雀在酷熱的天氣中繁殖時,如果鳥巢的溫度超過了80華氏度,親鳥就會在孵化期的最后三分之一階段用鳴聲告知蛋殼中的雛鳥——這一階段正是胚胎發育出溫度調節系統的時期。收到父母的“炎熱警告”后,雛鳥將減緩生長速度,令自己的體型變得更小;這將成為高溫中的適應優勢。
鳥類會像嬰兒一樣啼哭,像豬一樣哼哼,像貓一樣喵喵叫,也會像明星一樣歌唱。它們會說方言,也會歡樂地進行二重唱和大合唱。它們在鳴叫和鳴唱中收集各種各樣的信息——發聲者的種類、所屬地域、群體成員關系,甚至精確到個體的身份。鳥類以獨特的方式使用聲音,并據此分享信息、協商領地邊界和影響彼此之間的行為。
礦吸蜜鳥(Manorina melanophrys)利用叫聲形成一堵屏障,把其他物種拒之門外。在澳大利亞東南部的峽溪保護區,森林里到處都是緋紅攝蜜鳥(Myzomela sanguinolenta)和其他小型林鳥發出的叮叮當當、嘰嘰喳喳的聲音,還有灰胸繡眼鳥(Zosterops lateralis)哀怨的鳴聲。不過,當我沿著鐘傘鳥小徑走一小段路,穿過桉樹林,森林里的喧鬧嘈雜就被單一的鳥鳴所取代了。猶如鐘鳴一般的“叮——叮——叮——叮”聲,正是礦吸蜜鳥的典型鳴叫。這是一種非常好斗的吸蜜鳥;黑色條紋從它的喙根部延伸下來,仿佛是皺緊的小眉頭。一旦你進入這種鳥的領地,不同種類的鳥鳴大合唱就會消失不見,只剩下由高處樹冠傳來的單調鐘鳴。
一只礦吸蜜鳥的鳴叫還算是悅耳的。然而,不過一兩分鐘的時間,40只礦吸蜜鳥開始此起彼伏地叮叮作響,仿佛是天上的星星在說話,令人驚嘆不已。很快,這樣的合唱開始讓人感到煩躁,它就像是惱人的耳鳴,又或者是不斷漏水的水龍頭。北美鳥類的領地性鳴叫是季節性的;而礦吸蜜鳥從黎明一直叫到黃昏,一年365天從不間斷。蒂姆·洛說,這是世上最持久、最洗腦的動物聲音之一。礦吸蜜鳥似乎在說:“別過來!你如果闖進我們的領地,就會遭到攻擊!”
為了守護領地,礦吸蜜鳥總會擺出極具侵略性的姿態來抵御入侵者。它們會攻擊體型比自己更大的種類,例如笑翠鳥和斑噪鐘鵲(Strepera graculina),并完全驅逐體型較小的鳥類。而生活在低矮灌叢中的種類則可以逃過一劫,比如細尾鷯鶯和刺鶯(Sericornis)。但是,在生境和食物方面與礦吸蜜鳥有所重疊的種類都會被驅逐,例如幾種食蜜鳥。在這堵無形的屏障之外,森林中生活著正常的鳥類群落。礦吸蜜鳥能夠通過聲音抑制其領地內的競爭者數量,并且一次就能控制好幾年。
有一種小鳥成功地與礦吸蜜鳥實現了共存。它們通過優秀的鳴聲天賦來讓自己保持低調,以達到截然不同的目的。身材纖長的綠嘯冠鶇(Psophodes olivaceus)通體為橄欖色,帶有白色的頰斑和可愛的黑色羽冠。它總隱蔽在森林之中,卻擁有無比動聽的嗓音。綠嘯冠鶇的叫聲已經成了熱帶雨林的標志,曾被人們用于電影中的叢林場景。這是一種獨特而迷人的雙音節抽鞭聲,首先是一聲尖細的口哨聲,隨后突然被響亮的“咻咻”聲打斷。其實,綠嘯冠鶇的叫聲是一串二重唱,雄鳥與雌鳥互相呼喚和回應。由于它們能夠精確把控時間,做到無縫銜接,所以這串聲音聽起來就像是由同一只鳥發出來的。雄鳥最先發出叫聲,雌鳥在不到1毫秒的時間內就做出了反應。
為什么鳥類要如此大費周章地編排鳴聲呢?
內奧米·朗莫爾在堪培拉的澳大利亞國立大學進行鳥類行為研究。他解釋道,綠嘯冠鶇的種群中存在性比偏差,雄鳥的數量比雌鳥要少。因此,雌鳥們必須相互競爭,利用二重唱來捍衛自己在夫妻關系中的地位。這種現象被稱為“捍衛配偶”,在雌鳥當中并不多見。據此,雌鳥用歌聲來宣示“所有權”的行為就說得通了。朗莫爾說:“每當雄鳥鳴唱,雌鳥也不得不開口:‘嘿,他已經是有婦之夫了。’這樣一來,其他雌鳥就不會過來搶奪配偶了。相反地,當雄鳥回應雌鳥的鳴唱時,它可能也在說:‘嘿,她已經是有夫之婦了,別打她的主意!’長期以來,人們都以為綠嘯冠鶇的二重唱是由雄鳥獨自完成的,可見它們的配合是多么完美。”
其他鳥類進行二重唱的原因可能更接近于礦吸蜜鳥。“有些二重唱的主要功能就是守衛領地。”朗莫爾表示,“通過一系列協調,它們用歌聲向外界傳達:‘看,我們是一個堅不可摧的團隊、一對牢不可分的伴侶,能夠精準地把握節奏,演繹出最和諧的二重唱。我們已經在這塊土地上合作了很久,你們是沒有機會來插一腳的!’”
不論目的如何,鳥類的二重唱都是一個奇跡。約有16%的鳥類會進行二重唱;它們主要生活在熱帶地區,且分布于近一半的科當中。因此,這種現象似乎起源于多個時間點。紋頭猛雀鹀(Peucaea ruficauda)的二重唱相對簡單,僅僅是兩種鳴唱的重疊。而新熱帶地區的鷦鷯的二重唱則要復雜得多,雌雄鳥需要密切配合,輪流唱出樂句;每一只個體都要準確地把握節奏和樂句類型,以便與配偶的鳴唱相契合。這種精確協調、結構復雜的二重唱是動物界中最接近人類對話的一種交流形式。
典型的人類對話就是一種銜接緊密的你來我往。約定俗成的規則是一次只能由一個人說話,沉默的間隔不能太長,最好沒有話語的重疊。如果這樣的規則被打破,場面將會變得十分尷尬。試想一下,在一場電臺采訪中,主持人提問和受訪者回答之間有一段很長的停頓,這樣的長時間沉默會讓大家都感到異樣。在任意一種人類語言當中,每個人輪流發言的時間約為2秒,而它們的間隔只有200毫秒。
在蔓叢葦鷦鷯的二重唱中,雄鳥和雌鳥對輪流鳴唱的時間控制更為精細。卡拉·里韋拉—卡塞雷斯在哥斯達黎加的森林中研究這種渾然天成的二重唱。蔓叢葦鷦鷯能將樂句銜接得嚴絲合縫,在6毫秒內回應配偶的鳴唱,這僅是人類所需時間的四分之一。另外,人類對話的語句重疊率有17%,而蔓叢葦鷦鷯僅有2%——7%。蔓叢葦鷦鷯夫婦在森林中一唱一和,當中有許多不同的樂句;但在未經訓練的尋常人聽來,這就跟一只鳥的叫聲沒什么兩樣。
如此精準匹配、高度協調的雌雄合唱對鳥類的感官和認知都提出了很大的挑戰。在蔓叢葦鷦鷯的二重唱中,每個性別都能唱出三大類不同的樂句。雄鳥和雌鳥分別擁有各自的曲庫,每一大類樂句中最多包括25種具體的唱法;它們將這些素材進行組合、重復,從而創造出一段完整的鳴唱。跟其他進行二重唱的鳥類一樣,每一對蔓叢葦鷦鷯都嚴格遵循著一套獨有的合唱“密碼”,其中蘊含了樂句之間的銜接規則。此外,里韋拉—卡塞雷斯還發現,為了使二重唱更加和諧,個體會根據配偶鳴唱的樂句類型來改變自己鳴唱的節拍。因此,一段完美的二重唱需要伴侶雙方都找準合適的樂句和節奏,而這一切都發生在毫秒之間。
快樂葦鷦鷯(Pheugopedius felix)能在黑暗中完成同樣的壯舉,而聲音是它們唯一可以利用的線索。太平洋大學的克里斯托弗·坦普爾頓和他的同事在墨西哥西部的干旱森林中捕捉了一批快樂葦鷦鷯雄鳥,并把它們關在籠子里過夜。次日清晨,研究人員做的第一件事情就是向籠中的雄鳥播放不同雌鳥的鳴唱。“出乎意料的是,雄鳥們能夠在封閉的黑暗條件下對樂句做出回應,”坦普爾頓說,“它們能在大量的錄音中準確地識別出自己配偶的聲音,并迅速地以準確的樂句做出回應。”
里韋拉—卡塞雷斯發現,當成年蔓叢葦鷦鷯更換新的配偶時,它們的二重唱“密碼”是靈活可變的。對于“再婚”的個體來說,它們將經歷一個急速的學習階段;不過,新的伴侶最終都會練就天衣無縫的二重唱。
2019年,在野外研究鳥類的科學家們發現,當兩只鳥進行二重唱時,它們的大腦活動也是同步的。一個來自馬克斯·普朗克鳥類研究所的研究團隊為數對紋胸織布鳥(原產于非洲東部和南部)安裝了特殊的裝置。該裝置包含微型話筒和信號傳送器,能夠記錄它們在鳴唱時的聲音和神經活動。隨后,研究人員將這些紋胸織布鳥放回野外環境中,獲得了數百次二重唱的數據。該團隊發現,當一對紋胸織布鳥對唱時,位于兩個大腦聲音控制區的神經細胞是同時開始活動的;因此,它們相當于用同一個大腦在工作。
這種精確把控樂句和節奏的高超能力并不是與生俱來的。鳥類與人類一樣,必須通過后天的學習來獲得這樣的技能。當我們還是牙牙學語的嬰孩時,我們首先感受到的是對話節奏中交替發言的時間點。同樣地,蔓叢葦鷦鷯也從親鳥身上學來了二重唱的技巧。亞成鳥更容易犯樂句重疊的錯誤,導致自己的叫聲跟親鳥的混在一起。但隨著時間的推移,它們的技巧將會變得越來越嫻熟。里韋拉—卡塞雷斯還發現,年幼的蔓叢葦鷦鷯會模仿同性親鳥的樂句,并以此來回應異性親鳥的同一類型樂句。因此,鳴聲和文化的學習是齊頭并進的。
二重唱的發現讓科學家們首次意識到自己在雌鳥鳴唱方面的錯誤認知。
幾個世紀以來,人們認為只有雄性鳴禽才會利用鳴唱來吸引配偶和擊退競爭者,就像炫耀華麗的羽毛一樣;而雌鳥只需要負責傾聽雄鳥的聲音,選出鳴唱水平最高(旋律最優美、樂句最復雜)的配偶,并通過這一過程發揮性選擇的作用,引領物種的進化方向。這一經典案例說明了性選擇的力量,人們認為這一過程導致不同性別在大腦和行為上產生了極端的差異。然而,許多雌鳥鳴唱的案例都被視為非典型的、罕見的例外狀況,或是激素異常的結果。
當以卡蘭·奧多姆為首的國際研究團隊在世界各地對1141種雌鳥的鳴唱進行考察后,這一切都改變了。該團隊懷疑,“只有雄鳥才鳴唱”的理論并不能完全說明問題。大多數鳴禽生活在熱帶地區,而針對這些區域的研究還很少。在鳴禽的發源地——澳大利亞及其周邊地區,雌鳥的鳴唱更為常見;這一行為在雌雄兩性間的發生率相對均等。發表于2014年的研究成果明確顯示,在該團隊考察的所有鳴禽中,超過三分之二的種類和科中存在雌鳥鳴唱的現象,而且雌鳥的鳴唱在結構(長度與復雜性)和功能上與雄鳥的相似。例如,栗頭麗椋鳥(Lamprotornis superbus)原產于非洲東部,雌雄兩性都會鳴唱,且二者的樂句結構和數量沒有區別。在這一高度社會化的群居鳥類中,兩種性別都是終年鳴唱的;這種行為的目的可能是表明身份,并在群體成員中確立自己的地位。這項研究表明,鳥類的鳴唱不僅僅是雄性的特有行為。雌鳥會根據鳴唱的優劣來選擇配偶,但精心編排的動人鳴唱并不僅僅是通過性選擇,而是通過更為廣泛的社會選擇過程來進化的:雌鳥和雄鳥都要為了食物、巢址、領地和配偶而競爭。最重要的是,科學家們發現,在大多數鳴禽的祖先中,雌鳥鳴唱的現象可能是普遍存在的,其中包括一些雌性很少鳴唱或者完全不鳴唱的現存鳥類。換句話說,這些雌鳥并不是從來都不鳴唱的,它們只是在進化過程中丟失了這一行為。
為什么?
這就是鳥類二重唱的功能所在。一如北美和歐洲,溫帶地區生活著許多候鳥;在這里,二重唱的現象非常少見,雌鳥也一般不鳴唱。參與這項研究的朗莫爾解釋道:“候鳥的雌性變得不再鳴唱。與熱帶地區相比,遷徙的鳥類擁有截然不同的領地和婚配模式。通常情況下,雄鳥抵達繁殖地后開始鳴唱,雌鳥前來傾聽,隨后降落到‘心上人’的領地上。它們只擁有一個短暫的繁殖季,必須拼了命地爭取,最終頭也不回地離開。”
另一方面,生活在熱帶地區的留鳥則要全年守衛領地。若干年后,那些失去配偶的個體必須能夠自己保護領地,并吸引新的配偶。朗莫爾說:“它們也可能會‘離婚’。總之,留下來的個體要通過鳴唱來保衛領地或招引新的異性。因此,候鳥當中的雌性不再鳴唱似乎只是不久之前發生的事。”
這些研究成果令人大為震驚。問題的關鍵可能不在于為什么有些雌鳥會鳴唱,而在于為什么它們不會鳴唱——也可能只是我們一直忽略了它們的鳴唱罷了。
