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  • 恩斯特·邁爾講進化
  • (美)恩斯特·邁爾
  • 4952字
  • 2023-02-27 18:12:12

01 我們生活的世界

面對未知或是令人迷惑的現象,人類總是急于做出解釋。早在原始部落的民間傳說里,就有當時人們對世界的起源及其過往歷史的思考。比如:誰或者什么創造了這個世界?未來會變得怎樣?人類是如何起源的?關于這些問題,部落神話給出了許多原始而樸素的解答。在多數情況下,人們認為物理世界的存在是理所當然的,并相信它一直就是這個樣子,而不去關心其來龍去脈。不過,在自身的起源問題上,人類的想象力顯然要豐富多彩得多,人們編出了各種各樣的故事。

后來,一些宗教創立者和哲學家也試圖解答這些問題。答案基本上可以分為三類:第一,世界是一種永恒的存在;第二,世界是一種短暫但恒定不變的存在;第三,這個世界是不斷進化的。

永恒存在的世界。

希臘哲學家亞里士多德認為,世界是永恒存在的。有些哲學家認為,這個永恒的世界從未發生過改變,也就是恒定不變的。還有一些人認為,世界在經歷不同的階段(“循環”),但最終又會回到原點。不過,人們普遍對這種“永恒存在的世界”的觀點抱有疑問。萬物有始,人們迫切地想要知道世界的起源問題。

短暫但恒定不變的世界。

這種觀點來自基督教。從中世紀直至19世紀中期,這種觀點在西方很盛行。它基于這種信仰:有一種超自然的存在,一個全知全能的上帝,是上帝創造了包括人類在內的整個世界。有兩個故事專門描述了上帝是如何創造世界的。

這種認為世界是由全知全能的上帝所創的觀點被稱為神創論。篤信這種觀點的人相信,上帝設計了萬事萬物,使一切盡善盡美,所有的動植物都能完美地適應彼此以及各自的生活環境。這種秩序從世界創造伊始就已存在,并且從未發生改變。這種觀點完全是根據《圣經》寫作時已知的事實推導出來的。當時的神學家根據《圣經》中記載的譜系關系,推算出世界的誕生時間——公元前4004年,距今只有6 000多年。

神創論的觀點與許多科學的發現是互相矛盾的,這引發了神創論者和進化論者之間的長久爭論。《恩斯特·邁爾講進化》這本書并不旨在平息他們之間的爭論。在進化講堂1-1中,筆者列出了相關的文獻,供有興趣的讀者參考。

進化講堂1-1 What Evolution Is

關于反神創論的書籍

1. Berra, Tim M. 1990. Evolution and the Myth of Creationism. Stanford: Stanford University Press.

2. Eldredge, Niles. 2000. The Triumph of Evolution and the Failure of Creationism. New York: W. H. Freeman.

3. Futuyma, Douglas J. 1983. Science on Trial: The Case for Evolution. New York: Pantheon Books.

4. Kitcher, Philip. 1982. Abusing Science: The Case Against Creationism. Cambridge, Mass.: MIT Press.

5. Montagu, Ashley (ed.). 1983. Science and Creationism.New York: Oxford University Press.

6. Newell, Norman D. 1982. Creation and Evolution: Myth or Reality? New York: Columbia University Press.

7. Peacocke, A. R. 1979. Creation and the World of Science. Oxford: Clarendon Press.

8. Ruse, Michael. 1982. Darwinism Defended. Reading, Mass.: Addison-Wesley.

9. Young, Willard. 1985. Fallacies of Creationism.Calgary, Alberta, Canada: Detrelig Enterprises.

事實上,世界各地的民間傳說中都有相似的創世故事。這些故事滿足了人們對世界和自身起源等一些深刻問題的迫切追問。自有人類文明以來,人們就提出了這些問題。這些神話故事流傳至今,成為人類寶貴的文化遺產。不過,我們若想真正了解這個世界的進化史,就應該求助于科學。

進化論的興起

自17世紀科學革命起,人們發現,越來越多的科學發現與《圣經》中的創世故事相矛盾。之后一系列的發現逐漸削弱了《圣經》故事的可信度。“哥白尼學說”使人們第一次意識到,《圣經》并非句句都是真理。科學的興盛始于天文學,在當時,這是一門研究太陽、恒星、行星以及其他物理現象的學科。顯然,早期的一些科學實踐者迫切地想要為許多物理現象找到合理的解釋。

科學發現也帶來了一些新問題。17~18世紀的地質學研究表明,地球的年齡遠遠超過了6 000年,而滅絕物種化石的發現動搖了人們關于世界是恒定不變的觀點。盡管越來越多的證據證明我們身處的世界既不恒定,也不是6 000年前才出現的,盡管科學家和哲學家不斷質疑《圣經》故事的真實性,盡管自然學家讓-巴伯蒂斯塔·德·拉馬克(Jean-Baptiste de Lamarck)早在1809年就提出了非常系統的進化理論,但是直到1859年以前,多數人秉持的仍是基于《圣經》的世界觀,這當中不僅有教育水平有限的普通大眾,還包括許多自然科學家和哲學家。他們簡單地相信,神創造了這個世界及其秩序,萬事萬物因而可以完美地和諧共存。

在這個與主流觀點相矛盾的證據被頻繁發現的過渡時期,人們做了許多妥協的嘗試,以彌合矛盾,其中一種嘗試就是提出了“自然階梯”的觀點,也被稱為“生命巨鏈”(見圖1-1)。這種觀點認為,世界上的所有生物和非生物都已被預先排序,排列在一個由低級至高級的巨大等級鏈上。最底層由無生命的物質組成,諸如巖石和礦物,往上一層是地衣、苔蘚和植物,接著是珊瑚以及其他低等動物,再然后是高等動物,進入哺乳動物的層級之后,便是靈長類,而人類就處在巨鏈的頂端。自然階梯被認為是恒定不變的,反映了造物主用劃分等級的方法來保證萬物和諧共處的主張。

圖1-1 生命巨鏈

注:從不同的物質到動物,再到人類,地球上的每種形態都處于一種連續的、線性的“巨鏈”或自然階梯。本圖表示的是查爾斯·邦尼特(Charles Bonnet)關于這條巨鏈的概念。

隨著更多證據的出現,人們不再相信這個世界是恒定不變的,而認為世界是不斷發展變化的。于是就出現了第三種世界觀。

不斷進化的世界。

根據第三種觀點,這個世界的存在亙古而久遠,并且一直處于變化之中。對于當時的西方人來說,這種觀點還很陌生,我們對此可能會感到有些不可思議。由于基督教基本教義影響很大,受眾廣泛,進化論在經歷了17、18兩個世紀的漫長發展之后才被廣泛接受。

從科學的角度來說,進化論的普及意味著,人們不再認為這個世界僅僅是由簡單的物理定律支配的,而是認識到世界有著自己的進化歷史,而且更為重要的是,它會隨著時間的變化而變化。逐漸地,人們開始用“進化”這個詞來代表這種變化過程。

發生了什么樣的改變

世界萬物都處于連續的變化之中。有些變化很有規律。例如,由地球自轉造成的晝夜交替就是一種很有規律的周期性變化,類似的還有月球繞地球公轉引起的潮汐現象,以及地球繞太陽公轉引起的季節變化。有些變化是沒有規律可言的。例如,地球板塊構造運動、每年冬天寒冷程度的不同以及非季節性的天氣變化(諸如厄爾尼諾現象,冰川期等),甚至包括某個國家的經濟繁榮期等。沒有規律的變化大多難以預測,這是因為它們受各種隨機過程的影響。

然而,有一種變化似乎不僅具有連續性,而且帶有一定的方向性。這種變化我們稱為“進化”。早在18世紀,越來越多的人開始意識到,世界并不像創世故事描述的那樣是靜態的,而是不斷進化的。后來人們意識到,可以將靜態的自然階梯轉換為一種生物學上的階梯,方向是從低階到高階,最低層是最低等的簡單生物,向上為高等的復雜生物,直至人類。正如絕大部分生命個體都經歷了從單細胞的受精卵向成熟的復雜個體發育的過程,人們開始相信,有機世界作為一個整體,也經歷了從簡單的生命個體向復雜的生命個體發展的過程,直到人類出現在最高點上。第一個提出這一觀點的人是法國博物學家拉馬克,當時甚至有人用“進化”一詞來描述生命世界的發展過程,而查爾斯·邦尼特最初只是用這個詞來形容受精卵的發育過程。當時人們認為,進化是一個從簡單到復雜、從低等到高等的發展過程。事實上,進化是一種具有方向性的變化過程,這個方向性不僅指從簡單到復雜或者從低等到高等,還指追求與自身之外的環境之間的完美契合。在那個年代,人們就已經意識到,進化既不同于像四季輪回那樣的周期性變化,也不同于譬如冰川期或者氣候那樣的無規律變化。

然而,在這個豐富多彩的生物世界,究竟是什么在不斷地進化呢?這個問題被拋出伊始,就引發了強烈的爭論,即使達爾文早就知曉了答案。最終,在綜合進化論時期,人們才達成共識:進化是指隨著時間的變化,生物群體的特征歷經的變化。也就是說,生物群體是進化的基本單位。雖然基因、個體和物種在進化中也起到了一定的作用,但只有生物群體的共性發生的變化才代表了生物的進化。

一度有人提出,進化論與熱力學定律相悖,進化促使生物世界朝著有序的方向發展,而根據熱力學第二定律,進化過程應當使生物世界更趨向于無序。事實上,二者并不矛盾,因為熱力學定律只適用于封閉系統,而群體的進化過程發生在開放系統,在這種系統中,生物群體獲得的有序性是以太陽提供的能源以及犧牲環境原本的有序性為代價的。

18世紀下半葉至19世紀上半葉,進化的思想開始普及開來,其影響不僅限于生物學,還包括語言學、哲學、社會學、經濟學以及其他思想領域。然而,在很長一段時間里,它只是一種小眾的思想。真正將進化的思想推向舞臺中央的是1859年發生的一件大事——是年11月24日,達爾文所著的《物種起源》一書正式出版。

達爾文與達爾文主義

這一事件恐怕是人類歷史上最偉大的知識革命。它不僅挑戰了“世界是短暫但恒定不變的”這一觀念,而且促使人們開始思考生物世界顯現出的驚人的適應性的根源,更令人震驚的是,它直接挑戰了人類在生物世界占據著獨特地位的思想。達爾文不僅提出了進化的觀點,還提供大量證據進行了詮釋。他對進化的詮釋不依賴于任何超自然的力量或因素,而是運用大量日常生活中耳熟能詳、極易被觀察到的現象來解釋進化是如何發生的。事實上,除了提出進化論,達爾文還提出了關于進化如何發生以及為什么發生的四個理論。無怪乎《物種起源》一經出版就引發了山崩海嘯般的轟動。它如入無人之境,僅憑一己之力將科學從宗教中分離出來,使其成為真正的科學。

查爾斯·達爾文出生于1809年2月12日,是英國一座小城鎮一名醫生的次子(見圖1-2)。從孩提時代開始,達爾文就是一個滿懷熱情的博物學愛好者,尤其對甲蟲表現出了濃烈的興趣。

圖1-2 年輕時的達爾文畫像

注:達爾文29歲時,這是他智力創造的巔峰時期。圖片來源:Negative no. 326694, Courtesy the Library, American Museum of Natural History.

起初,他順從父親的愿望,在愛丁堡學習了幾年醫學,但他對學醫有些畏懼,尤其害怕做手術,于是他后來徹底放棄了醫學。之后,家人決定讓他學做牧師。在當時,對于一名年輕的博物學家來說,這是一條完美的職業道路,因為那個年代幾乎所有著名的博物學研究者的正式職位都是牧師。盡管達爾文專注地閱讀了所有的經典作品與神學著作,但他所有的興趣點仍在博物學上。當他獲得劍橋大學基督學院的學位之后,通過劍橋大學一位老師的引薦,他受邀登上了貝格爾號海軍勘測船,這次航海的任務是對南美洲的海岸尤其是港灣進行勘察。貝格爾號于1831年12月底駛離英國。在之后5年的航行中,達爾文與船長羅伯特·費茨羅伊(Robert Fitzroy)住在一起。在“貝格爾”號勘察南美洲東邊的巴塔哥尼亞海岸、麥哲倫海峽和部分西邊海岸的鄰近島嶼的過程中,達爾文充分考察了南美大陸和鄰近島嶼上的生物群。行程結束時,他不僅采集了大量與博物學有關的標本,更重要的是,針對各個島嶼及其生物群的進化歷史,他提出了很多有價值的問題。這些都成為日后他提出進化論的基石。

1836年10月,達爾文返回英國后,花了大量時間研究所采集的標本,并且發表了許多重要研究成果。幾年之后,他與表姐艾瑪結為夫妻,艾瑪的父親維奇伍德(Wedgwood)是一位著名的陶器師。達爾文夫婦在倫敦近郊買了一棟房子,也就是后來眾所周知的“塘屋”(Down House),并一直居住在那里,直到1882年4月12日73歲的達爾文離開這個世界。正是在這所房子里,達爾文完成了他所有重要的文章和著作。

到底是什么成就了達爾文,使他做出知識上的創新,成為科學巨匠?首先,他具有極其敏銳的觀察力,永遠充滿好奇心。他不輕信任何事情,喜歡對所有事情窮根究底。為什么海島上的生物群落與相距最近的大陸上的生物群落之間差異很大?物種是如何起源的?為什么巴塔哥尼亞地區的生物化石與該地現存的生物如此相似?為什么群島的每一個島嶼上都孕育出了獨特的本地物種,并且不同島嶼上物種之間的相似性遠遠大于相距甚遠地區的相關物種?正是達爾文這種能夠觀察到有趣的現象,并提出專業問題的能力,才使其獲得許多重大科學發現,提出許多新概念。

達爾文清楚地認識到,進化分兩個方面。一種是沿著線性譜系“向上”的變動,這是一種從祖先到后代分支的逐漸變化過程,稱為級進進化(anagenesis,也稱前進進化)。另外一種則是與既有線性譜系逐漸分離,或者說從進化樹上分支形成新物種,這種生物多樣性的產生過程被稱為分支進化(cladogenesis)。分支進化大多始于物種形成事件,隨著時間的推移,新的進化支與祖先之間的差異會不斷增加,直到成為種系樹上另外一個重要分支。分支進化是宏觀進化研究中的一個重要課題。在一定程度上,級進進化和分支進化是兩個互相獨立的過程(Mayr,1991)。

雖然19世紀60年代一些博學的生物學家和地質學家已經承認了進化的事實,但是他們并不認同達爾文關于進化如何發生以及為何發生的解釋,我們會在后文一一講述這些內容。在這之前,我們先來看看自1859年以來出現的支持進化論的證據。

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