第一部分 雙翅目昆蟲是什么

第一章
上帝的寵兒

如果不能理解昆蟲告訴我們的所有句子，人類的知識就會從世界檔案中被抹去。

——讓—亨利·法布爾

大約過了5天，我才意識到出現在我胸口的四處小小紅腫并不是蚊蟲叮咬的包。我身處一個由14名生物學家組成的團隊，專注于研究蝙蝠的活動與棲息習性；我們在南非克魯格國家公園待了一個月，當時是第三周。團隊中的一小組人正在徒步追蹤有無線電標記的非洲黃蝠，此刻是午休時間。

我已經注意到紅腫一天比一天大，一天比一天癢，但我完全沒有放在心上，因為我覺得肯定是某種非洲蚊子與我同行，而我只不過對它的叮咬更加敏感。在吃一塊三明治的間隙，我心不在焉地撓著襯衫上的隆起，產生了一種奇怪的感覺，隱約有些瘙癢。我脫掉襯衫，仔細觀察其中一處紅腫。

它正在移動。

幾年前，我讀過這樣一則消息：20世紀70年代，一名少女在飛往利馬的途中遭遇飛機爆炸，她奇跡般地活了下來，手臂和雙腿的皮膚下面卻出現了大量的狂蠅蛆。她墜落的地點有植物做緩沖，當她在亞馬孫叢林中蘇醒的時候，仍然被安全帶系在座椅上。她勇敢、堅毅，靠著從擁有植物學家身份的父母那兒學到的關于可食用植物的知識，花了12天時間徒步穿過灌木林，回到了文明世界。

我所受的蟲害并沒有那么戲劇性。它們不是狂蠅。我們的南非護林員利奧·布拉克恰好是研究寄蠅的專家，回到營地后，他很快就認出了我皮膚里的不速之客：它們是麗蠅科嗜人瘤蠅（Cordylobia anthropophaga）的幼蟲。“anthropophaga”翻譯過來就是“食人者”。之前我把衣服晾起來，以為能再穿一天的時候，被汗臭味吸引的母蠅在不干凈的衣服里產下了卵。當我重新穿上它，蛆被我的體溫喚醒，挖隧道進入了我的皮膚。饑餓的幼蟲一頭鉆進我的肉里，并通過表面的一個小孔呼吸。我身上的四處紅腫并不痛，但是奇癢無比。

我要說的是，雖然從嚴格意義上來說“食人者”這個標簽描述得準確到位，但它的“食用”后果并不像某些鯊魚或老虎那樣聲名狼藉。我不會失去四肢，也不會流血。然而，當你發現另一種生物在蠶食你的肉，無論它多么小，你都會感到不安。突然間，午餐已經不那么緊迫，取而代之的是與另一種感受相關的全新優先項：我希望它們離開！

一個小時后，我在盧烏烏胡河邊的營地擺好拍照的姿勢，布拉克教我如何清除這些蛆蟲。

“只需要在開口的地方涂一點凡士林，大約30分鐘后就可以把它們擠出來。”

“你不過是在安慰人，”我心里想，“哪有這么輕松。”

我拿著一管凡士林和一本好書，找了個陰涼的地方躲了起來。一小時后，我已經擠出了三只呈珍珠白色、米粒大小的蛆蟲。第四只堅持到了第二天。

布拉克很高興地說，我不僅是這次旅行中唯一招待過嗜人瘤蠅蛆的人，也是當地歷史上唯一招待過它們的人。盡管它們很常見，但在非洲大陸南端這么偏遠的地方從來沒有記錄。很快，我的同伴就親切地稱呼我為“生態系統”，在接下來的旅途中，我成了衛生段子的調侃對象。顯然，他們都沒有意識到這個故事的諷刺意味：我是整個團隊中唯一的素食者，卻成了那個最適合被吃掉肉的人。

不受歡迎的和重要的

面對現實吧：雙翅目昆蟲不可能在人類舉辦的“人氣競賽”中獲勝。我們對它們的恐懼，遠遠比不上對蜘蛛、蛇、獅子和鱷魚的恐懼。但如果調查最不喜歡的動物，許多人會把它們排在前十。“在所有主要的昆蟲種群中，雙翅目昆蟲是我們最不了解的，也是我們最討厭的。”昆蟲學家馬克·德魯普在1999年的《佛羅里達的奇妙昆蟲》中寫道，“它們沒有辯護者，沒有說客，沒有嗜好者；沒有觀蚊蠅的人，沒有蚊蠅專類園，也沒有雙翅目圖鑒。”（我們很快會看到，最后一句話已經過時了。）純粹從招人厭惡的角度來說，一只成年蒼蠅肯定比不上它的同類蟑螂；但是，當我們看到一只水分十足的蛆在尸體的腐肉里蠕動，其內臟在半透明的皮膚下連續起伏時，那么這場惡心程度的競爭就會變得難分伯仲。

還有它們對血腥的卑鄙欲望。我們中的大多數人沒有當過食肉蛆的寄主，但幾乎所有人都經歷過蚊子令人不安的嗡鳴，幾乎所有人都感受過被它叮咬后熟悉的瘙癢。讀者很可能也會受到這些昆蟲的騷擾：蚋、白蛉、斑虻、廄螫蠅和（或）虻。我在北美洲參與過數千個小時的戶外探索，已經被所有這些空中抽血者盯上了。牛虻的吸血尖端有一組口器，其工作方式就像交替的鋸，可以刺透人的皮膚，造成的那種痛感實在是不容忽視。我第一次遇到牛虻的時候被它嚇壞了，當時我還是個小男孩，正在安大略湖的夏令營游泳。當游泳者浮出水面的時候，這種巨大的黑色生物便猛撲向他們的頭部。只要被叮一下，就立刻疼得要命。這種恐懼讓我簡直想變成一條魚。有一次，在得克薩斯州的丘陵地帶，我看到一只牛虻在一頭奶牛的側腹大快朵頤，那傷口血流如注。

如果令人不快的叮咬只是和雙翅目（Diptera）昆蟲共棲于地球的唯一代價，那么我們會過得很好。但雙翅目昆蟲還是致命熱帶病的病媒生物，通過叮咬不知不覺地將這些疾病傳播給人類，造成更嚴重的危害。全世界有一半的臨床病例由昆蟲傳播引起，其中雙翅目昆蟲是最常見的攜帶者。每12秒就有一個人死于瘧疾，而蚊子是瘧疾的主要傳播者。瘧疾至今仍然威脅著人類健康，除此之外，蚊子還會傳播黃熱病、登革熱、寨卡熱、絲蟲病、腦炎等疾病的病原微生物。

蚊子并不是唯一的罪犯。熱帶白蛉會在人與人之間傳播利什曼病，熱帶蚋可以攜帶導致河盲癥[1]的線蟲。今天，每六個人中就有一個感染了蟲媒疾病，犯罪現場留下的證據多半來自一只雙翅目昆蟲。

我寫這本書并不是為了把雙翅目昆蟲妖魔化，我與它們沒有私怨。在已知的16萬種雙翅目昆蟲中，只有很小的一部分對人類有害，大約占總數的1%。相反，美麗的益蟲食蚜蠅（Syrphidae）是至關重要的傳粉昆蟲，超過6000種食蚜蠅已經被人類詳細記錄。我們對昆蟲（尤其是雙翅目昆蟲）的普遍反感掩蓋了它們的許多重要益處，包括傳粉、清除廢物、防治自然蟲害，以及為不少動物提供了重要的食物來源。很少有人知道這些，也很少有人知道雙翅目昆蟲的其他益處。例如，你可能不知道（我以前就不知道），世界各地的搖蚊幼蟲是一支重要的防污部隊。在某些地方，每英畝的搖蚊幼蟲數量高達數十億只。它們把頭埋在泥中，用身體構成末端開口的管子緩慢吸水，成群結隊地過濾掉水中的藻類和碎屑。即使被某些雙翅目昆蟲惡毒地咬了一口，也不是完全沒有好處——只要你不太堅持人類中心主義。吸血雙翅目昆蟲可以使人類遠離生態敏感的地區，從而防止棲息地和生物多樣性的喪失。比如說，博茨瓦納郁郁蔥蔥的奧卡萬戈三角洲是一片面積約為16800平方千米（約6500平方英里）的季節性洪泛平原，也是野生動物的天堂和采采蠅的大本營。采采蠅的叮咬會使人類和牲畜生病，從而使自然原始的生態環境被保留了下來。

雙翅目昆蟲也在科學中扮演著重要角色。現代遺傳學在很大程度上要歸功于果蠅，即黑腹果蠅，以它為主題發表的研究文章超過10萬篇。[2]罪案的偵破也要歸功于雙翅目昆蟲。有些雙翅目昆蟲能非常迅速高效地在尸體上繁殖，通過深入了解它們的生活史，昆蟲學家可以在幾個小時以內確定死者的死亡時間。這種方法幫助了數百起謀殺案的定罪和脫罪。

生物多樣性

無論是否有用，雙翅目昆蟲都是非常成功的生物。我并沒有很輕率地選擇本書的副標題，也不是在回避“上帝的寵兒”這個稱呼。

什么叫雙翅目昆蟲的成功？“成功”這個詞似乎不太適合形容一只被困在窗臺上笨拙跳躍的家蠅。我指的是一種生物學意義上的成功：物種多樣性和絕對數量。在這些方面，雙翅目昆蟲的優勢非常明顯。

首先，雙翅目隸屬于迄今為止地球上最成功的一類動物：昆蟲。加拿大昆蟲學家斯蒂芬·馬歇爾在2006年出版的《昆蟲》序言中這樣寫道：“人們很容易忘記，在六條腿為主的世界里，兩條腿的人類只占很小一部分。”目前已被命名的動物大約有150萬種，其中昆蟲占80%；此外估計有500萬到1000萬個物種未被發現。在任何時刻，都有大約1019只昆蟲在爬行、跳躍、掘洞、鉆孔或飛行。《格日梅克動物生活百科全書》的作者伯恩哈德·格日梅克認為，這相當于平均每個人對應2億只昆蟲。在2017年出版的《昆蟲傳》中，記者戴維·麥克尼爾給出了一張更夸張的統計表：平均每個人對應14億只昆蟲。單是螞蟻的生物量就比人類多12倍；在《地下蟲子》一書中，麗莎·瑪格內莉報告說，白蟻的生物量也是同樣的比例。一個常規的后院里可能生活了數千種昆蟲，數量多達幾百萬只。

沒有人確切地知道地球上同時生活著多少只雙翅目昆蟲，但“動物”頻道的研究員認為大約是1.7×1016只。英國雙翅目專家埃麗卡·麥卡利斯特估計，平均每個人對應大約1700萬只雙翅目昆蟲。看到這樣的數字，你可能會想，為什么我們沒有一直被討厭的蚋、蚊子和大蚊包圍。因為大多數雙翅目昆蟲處于成蟲前的階段（卵、幼蟲或蛹），所以沒有可稱之為“蠅”的，或者說雙翅目的顯著特征。盡管如此，雙翅目昆蟲仍然數量龐大且無處不在。閱讀本書的時候，你周圍幾英寸或幾英尺的地方可能就存在某種雙翅目昆蟲。無論你在世界的哪個地方，只要天氣暖和，只要是在戶外，你就肯定會與至少一只雙翅目昆蟲有身體接觸。

我完全可以理解你對以上數字的懷疑。很難想象空中和地面到處都是昆蟲。但在廣袤的陸地上，特別是在較遠的北緯地區，昆蟲聚集的數量異常龐大——在繁殖的高峰期，那里的昆蟲，特別是雙翅目昆蟲，的確會以驚人的數量成群移動。我的一本書的俄語譯者給我發了一個視頻鏈接，里面記錄了成千上萬只虻和蚋聚集在西伯利亞一片濕地的全地形車周圍的景象。攝像師用網和手套把自己保護得嚴嚴實實的，但我還是替踩進濕地的馴鹿捏一把汗。還有蠓，它可能是地球上最具優勢的物種。威斯康星大學麥迪遜分校的遙感專家菲爾·湯森在2008年報告說，冰島的米湖（翻譯成英文是Midge Lake，即蠓湖）周圍每天會出現大量的蠓蟲尸體，平均每公頃135千克（每英畝120磅）。在東非，一些幽蚊大量聚集，當地人用搖晃的水桶捕捉它們，然后打包成球狀，煮成可食用的大塊，叫作“蚊餅”。

在此需要聲明一下，我并不是說某一種雙翅目昆蟲是地球上數量最多的物種。當我們研究更小的生物時，有些生物的數量堪比天文數字。一茶匙健康土壤里的生物比地球上的人還要多。地球上數量最多的動物之一是一種已經被充分研究的線蟲，叫“秀麗隱桿線蟲”（Caenorhabditis elegans）。一位英國生物學家推測，每天出生的秀麗隱桿線蟲的數量為6×1020。根據1998年的估計，地球上大約有5×1030個細菌。

衡量進化成功的另一個標準是物種的數量。如果你咨詢不同的專家，他們可能會說雙翅目是地球上種類第一、第二或第三豐富的目（比甲蟲所在的鞘翅目少，可能也要比胡蜂、螞蟻、蜜蜂等膜翅目少）。20世紀30年代，英國遺傳學家J.B.S.霍爾丹有一句名言，說上帝“對甲蟲有一種過分的偏愛”，因為鞘翅目種類繁多，在當時遠遠超過了雙翅目。今天已知的昆蟲大約有100萬種，其中35萬種屬于鞘翅目。但大多數雙翅目昆蟲比大多數鞘翅目昆蟲更難尋找，也更加隱蔽。隨著科學家在搜集和識別新物種上不斷努力，技能日益精湛，人類發現的雙翅目昆蟲的數量正在逐漸增加。

1964年，哈羅德·奧爾德羅伊德的經典著作《雙翅目博物志》出版時，已知的雙翅目昆蟲大約有8萬種。現在這個數字已經翻倍，變成16萬；有跡象表明，我們仍然只看到了冰山一角。2016年的一項DNA條形碼研究估計，加拿大的癭蚊超過1.6萬種，是預測數量的10倍。從這一發現可以得出一個驚人的預測：“目前已知的分類單元表明，加拿大擁有全球大約1%的動物群，那么根據這項研究的結果可以推測，全球有1000萬種昆蟲，其中癭蚊科（Cecidomyiidae）約有180萬種。真是如此的話，全球癭蚊科物種的總數將超過所有142種甲蟲科物種的總和。”霍爾丹要是知道了這個說法，肯定死不瞑目。我采訪過一位雙翅目專家，他說這種推斷可能有些夸張，但很明顯雙翅目是“一個非常、非常龐大的種群”，幾乎完全沒有被描述，且大多以植物為食。目前，全世界范圍內的癭蚊只有6203種得到了命名。

斯蒂芬·馬歇爾毫不含糊地指出了雙翅目昆蟲在生物多樣性方面的首要地位。我在多倫多以西大約一小時車程的圭爾夫大學的校園里見到了馬歇爾，他在環境生物學系工作了35年，在該校舉世聞名的昆蟲標本室擔任主管。在此期間，他的工作成果十分豐碩，發表了200多篇學術作品，出版了幾本關于昆蟲生活的精彩圖書，其中配有數千張他自己拍攝的大幅精美照片。與阿特·勃肯特（我們稍后會遇到）一樣，馬歇爾也是加拿大的“蠅人”。

“關于雙翅目我們需要知道的是，它可能是地球上最具多樣性的目，”馬歇爾坐在辦公室的大書桌后面對我說道，“我認為，在公認的多樣化競賽中，唯一真正的挑戰者是膜翅目（Hymenoptera，包括胡蜂、螞蟻和蜜蜂等等）。”

“這是普遍的共識嗎？”我問道。

“鞘翅目（Coleoptera）昆蟲學家（甲蟲科學家）不同意這種說法。但我確信雙翅目昆蟲的種類比鞘翅目昆蟲更多，盡管目前已被命名的鞘翅目昆蟲幾乎是雙翅目昆蟲的2倍。”

馬歇爾的信心在一定程度上是因為雙翅目昆蟲新種正在快速地被發現。為了證明自己的觀點，馬歇爾轉向了實驗室角落里的一名研究生，她正在研究從新熱帶界[3]搜集來的一批新的雙翅目昆蟲。

“蒂凡妮，你現在研究的屬的新種率是多少？”他問道。（新種率是指在樣本中發現的在科學上是新種的比例。）

“90%到95%。”

馬歇爾回頭看著我。“這是從一個屬的大約6000個標本中獲得的數據，到目前為止，這些標本中已經發現了37個新種。”

另一名研究生古斯塔夫站在相鄰的工作臺邊，仔細研究著瘦足蠅科（Micropezidae）心頭瘦足蠅屬（Cardiacephala）的標本。

“古斯塔夫，你的新種率是多少？”

“大約50%。”

“他研究的是在野外很容易發現的大型雙翅目昆蟲，”馬歇爾繼續說，“所以，哪怕是最顯眼的雙翅目昆蟲，也有一半的物種是我們之前不知道的。”

“你遇到過新種率100%的樣本嗎？”我問。

“遇到過，尤其是在研究很不充分的熱帶地區，那兒的一些小型雙翅目昆蟲全都是新種。我1982年來這里工作，當時，即使是在圭爾夫本地，一些不太知名的科的新種率也超過了50%。”

馬歇爾一時說不準他和他的團隊描述并命名了多少個雙翅目的新種，但肯定超過1400種。這個過程漫長而艱辛，需要遵循嚴格的分類準則，并且要非常詳細地正式描述，才能確保新命名的物種有別于其他的近緣物種。

我很好奇地問：“有沒有發生過兩個生物學家同時描述并命名同一個新種的情況？如果是這樣，他們該如何應對這種尷尬的局面呢？”

我還以為馬歇爾會否認這種不太可能的巧合，但他是一個創造驚奇的人：

“我經歷過一次，就在2012年。那是色菌蚊屬（Speolepta）的一個物種，過去該屬只有一個物種被描述過。這個物種通常生活在湖岸邊的洞穴中，會在里面倒掛著化蛹。它們的部分習性與新西蘭著名的食肉穴居發光蟲[4]非常類似，后者屬于一類真菌蚊蚋。”

小時候，我曾見過新西蘭北島的懷托摩洞穴里成千上萬只幼蟲在天花板上發光的難忘景象，那感覺就像仰望晴朗的夜空。

馬歇爾繼續說：“這個驚人的巧合在于，我們不僅同時獨立地研究了這個新種，還給它起了相同的名字！我們都以理查德·福克羅斯的名字命名，他是史上最偉大的昆蟲學家之一，也是研究該屬的權威，當時剛剛過世。”

“你是怎么發現的？”我問道。

“從最初的發現到我們［論文的合著者是菌蚊科（Mycetophilidae）專家揚·舍夫契克］準備提交論文已經過了6年。在提交論文之后，我們發現挪威特羅姆瑟大學博物館的約斯泰因·克亞蘭森也準備了一篇論文，描述了一個新種Speolepta vockerothi。很明顯，這就是我們一直在研究的物種。我們所做的，不過是邀請他成為這篇論文的合著者，他同意了。”

Speolepta vockerothi是一種鄰菌蚊，目前還沒有俗名（也許我可以大膽地提議，稱它為福克羅斯鄰菌蚊？）。該論文于2012年2月在《加拿大昆蟲學家》期刊上首次發表。

雙翅目的新種正在以非常快的速度被描述，大約每年增加1%，或者說大約每年增加1600種。描述和命名新物種（分類學）是一項細致而耗時的工作，需要由專家來完成，所以新物種進入書本的速度，并不是取決于雙翅目昆蟲的多樣性，而是受限于人類的努力。

要衡量雙翅目昆蟲研究有多么深奧、雙翅目昆蟲愛好者有多么勤勉，不妨看看三卷本的《埃塞俄比亞地區的虻》。它共計1000頁，描述了565種，其中有228種是在1957年出版時新發現的。我在一所學術圖書館（康奈爾大學的曼恩圖書館）看到了這一珍品，整本書寫的都是蚤蠅、蜂虻、劍虻、蠓、食蟲虻、家蠅、沼蠅，當然還有果蠅。我碰巧翻開了一本舊書，標題是《C.P.亞歷山大的雙翅目論文，1910—1914》[5]。在扉頁上，我看到有作者親筆簽名的便條，上面寫著：“贈予康斯托爾紀念圖書館，1914年12月30日。”亞歷山大（1889—1981）是昆蟲學家中的傳奇，也許是有史以來著作最多的雙翅目昆蟲學家。在60多年的職業生涯里，他描述了11000多個雙翅目的新種，大約每兩天就有一個，速度令人難以置信。

生物技術也在加速物種的統計。新的DNA條形碼技術[6]正在揭示出更大的物種多樣性，遠遠超過我們以前的認知。2016年加拿大的一項研究幾乎使該國的昆蟲物種增加了一倍，從54000種增加到94000種。該研究還在雙翅目的一個科中發現了異常的多樣性——超過六分之一的物種是癭蚊，這是一種非常微小纖瘦、通常不到1毫米的昆蟲（20只癭蚊排成一行不到1英寸）。

繁殖力是衡量有機體成功的另一個標準，或者至少是衡量其成功潛力的標準。雙翅目昆蟲可以生很多孩子；我們將在第八章中看到，它們有一些奇特的繁殖方式。關于雙翅目，甚至關于昆蟲的繁殖潛力，我見過的最佳描述來自我本科時昆蟲學教科書的導言。謝天謝地，那只是一個假設的場景。故事從一對果蠅開始，它們在1月1日交配。一只果蠅通常產大約100枚卵，這些卵孵化成饑餓的幼蟲。如果一切順利，這些幼蟲會自己鉆進多汁的腐爛水果中，化蛹，然后羽化成新一代的成蟲。平均而言，一窩果蠅里有一半是雌蠅，而每只雌蠅大約會生下100只幼蟲。果蠅的生命周期非常短，一年內可以繁殖25代。

現在，我們不考慮之前的24代，只選取假想之年12月31日從蛹中誕生的第25代果蠅。然后想象一下，把這些果蠅打包成一個每立方英寸含1000只果蠅的球。

你覺得這個球有多大？

我曾向幾十個人提出過這個問題，他們無一例外地低估了球的大小。會有房子那么大嗎？會有足球場那么大嗎？有一次，有人說球會像地球那么大。他們的大膽思考令人贊嘆，但還是不對，而且差得很遠。5024并不是一個微不足道的數。那個由嗡嗡作響的生物組成的圓球，直徑將達到96372988英里，比地球到太陽的距離還要大。

家蠅的繁殖能力不比果蠅弱。1911年，美國昆蟲學家克林頓·F.霍奇計算出，如果一對家蠅在4月交配，假設它們的后代全部存活，那么到了8月，它們生產的幼蟲會超過191000000000000000000（1.91×1020）只。如果每一只占據八分之一英寸的立方體，那么僅僅五個月后，它們就會在地球表面蓋出三層樓。

這些計算讓我們獲得了另一個來自自然界的教訓：制衡很重要。在現實中，只有很小一部分果蠅卵能活下來，成為果蠅蛆，也只有很小一部分果蠅蛆能夠化蛹，其中只有更少的蛹能夠羽化成可育種的成蟲，而成蟲必須克服很多危險，才有可能成功地繁殖下一代。大自然處處在制衡。在自然界的食物網制衡中，配對成功的雙翅目昆蟲的數量無法估計，這個過程的損失則驅動了食物網中的其他生物。當你看到一只成年蒼蠅，實際上你是在看著一位彩票中獎的幸運兒。

雙翅目昆蟲不僅繁殖力強，而且無處不在。寫這本書的時候，許多雙翅目昆蟲來探望我，記錄我的進展。圖書館里的一只果蠅拜訪過我，星巴克咖啡店里一個不明物種也拜訪過我，不出所料，它們都被吸引到我的馬克杯邊緣。在很多情況下，一年四季都有細小的蚤蠅在我的電腦屏幕上飛舞；其中有一只掉進了我的水杯，因為液體過于黏稠而死去——盡管我很努力地挽救它。此外，我招待過不計其數的蚊子、斑虻、蠓、廄螫蠅，以及其他長著翅膀的襲擊者，我對它們的同情不及我對蚤蠅的同情。只要人類之間還有空隙，雙翅目昆蟲就會一直在我們中間游蕩。最早的“墻上的蒼蠅”一定是在洞穴里偷聽。

對雙翅目昆蟲來說，沒有哪一塊大陸不宜居。即使在南極洲也生活著一些勇敢的蠓，還有少數幾種雙翅目昆蟲可以在海洋里繁殖——這是其他昆蟲無法到達的棲息地。北方的一些蠓可以讓自己脫水，從而承受零下15攝氏度（5華氏度）的低溫，讓冰晶無法破壞它們的細胞膜。還有一些蠓的幼蟲能夠在世界上最深的淡水湖——貝加爾湖水面以下1000多米（約3300英尺）處生活。雙翅目昆蟲可能生活在危機四伏，甚至非常隱蔽的棲息地中。《大英百科全書》發現，在能夠維持生命的介質里，無一例外地都發現了雙翅目的幼蟲。顧名思義，石油赫水蠅（Helaeomyia petrolei）的幼蟲在原油池中發育，它們通過呼吸管呼吸，以困在黏性物中的其他昆蟲的殘骸為食。還有一種雙翅目的幼蟲在陸蟹的排泄腺中發育成熟。我從沒有想過在袋熊、馬陸的糞便里或新西蘭短尾蝠的臉上度過青春期，但雙翅目昆蟲做到了。

有文化的蠅

雙翅目昆蟲最奇特的棲息地是哪里？想想奶酪吧。確切地說，是一種叫“卡蘇馬蘇”的撒丁島綿羊奶酪，翻譯過來是“腐臭的（腐爛的）奶酪”。根據這樣的描述，你可能會把“卡蘇馬蘇”降級成一種密封良好的廢物容器。事實上，想讓這種地域性佳肴擁有特殊風味，雙翅目昆蟲的存在——或者更準確地說，蛆的存在——不可或缺。酪蠅（Piophila casei）的幼蟲特意被寫進了食譜。經過幾周的消化和排泄，更準確地說是分解和發酵后，凝乳會變成一種十分柔軟、有刺鼻氣味的奶酪。

酪蠅蛆長三分之一英寸，非常健壯。它們可以把自己發射到6英寸高的空中，因此也叫“酪躍者”。酪蠅蛆會用口鉤抓住自己的尾尖，然后突然松開。[7]在吃卡蘇馬蘇之前，有些食客會清除上面的蛆蟲，有些則不會。一位美食家說：“所有的蛆都是一樣的，你用什么喂養它們，它們就是什么味道。”食用酪蠅蛆并非沒有風險。一些經過證實的例子表明，它們在被消化后依然活了下來（可以稱之為“蛆堅強”），并設法在寄主的腸道內生存。這種情況叫“假蠅蛆病”，會引起腸道穿孔，并伴有嘔吐、腹瀉和內出血。酪蠅蛆遍及世界各地，而且它們對食物并不挑剔。除了奶酪，我們在肉類、高脂肪食品和腐爛尸體上都發現過它們。

在這樣的棲息地中生存，雙翅目昆蟲表現得對人類毫無恭敬完全在意料之中。它們的厚顏無恥表明，它們對自己逃避傷害的能力充滿信心。灌木叢蠅是澳大利亞的本土物種，與我們熟悉的家蠅是近親，因為粗魯地入侵人類的頭部和面部而聞名，于是人們把驅趕它們的努力稱為“澳式致敬”。在澳大利亞，人類（和牲畜）的激增給灌木叢蠅帶來了福音，可能有100種灌木叢蠅在人類糞便中繁殖；在某些地方，它們的密度高達每英畝9000只。

要真正做到不恭敬，還必須不理會精英。如果仔細觀察2016年美國總統大選的角逐，你也許會注意到，在一次總統辯論中，一只蒼蠅落在了希拉里·克林頓的眉毛上。它只是友情客串，停留了不到1秒鐘，卻足以引發優兔（YouTube）上的慢鏡頭剪輯和推特（Twitter）上的“#為總統而來的蒼蠅”（# flyforpresident）這一話題標簽。[8]奧巴馬總統不止一次在采訪中提到了討厭的蒼蠅，甚至在它闖入現場的時候還拿它開玩笑。運動員也得不到雙翅目昆蟲的尊重。2018年世界杯足球賽上，在英格蘭隊與突尼斯隊的比賽中，球員身上出現了成群的蚋蚊。2007年美國職業棒球大聯盟的一場季后賽被稱為“蠓賽”，因為這些小蟲在第八局時降落在體育場中，改變了比賽結果——根據某些人的說法，它們也改變了整場系列賽。2018年8月，一只蒼蠅破壞了德國一項迷你多米諾骨牌的世界紀錄，它落在一塊指甲大小的石頭上，推倒石頭并引發了一場災難般的連鎖反應。無論是王子還是貧民，沒有人能逃避雙翅目昆蟲的關注；它們是生活中偉大的制衡者。正如俄羅斯諺語所說：“蒼蠅和牧師可以進入任何房子。”

許多國家的諺語里也有蒼蠅出現，這既說明了它的普遍性，又說明了它的文化地位。大多數講英語的人都知道“墻上的蒼蠅”（fly on the wall）這句諺語，指秘密見證一切的人。“美中不足”（a fly in the ointment）這句話不再受歡迎，原因可能是“藥膏”（ointment）這個詞已經逐漸消失。諺語“閉上嘴巴就吃不進蒼蠅”（a closed mouth catches no flies）仍然很流行，這是一句忠告，意思是有時候最好保持沉默。此外還有許多蒼蠅被諺語化的例子，用來指代“容易出錯”（每只蒼蠅都有影子，every fly has its shadow）、“虛榮心”（水牛背上的蒼蠅認為自己比水牛更高，the fly on the back of awater buffalo thinks that it’s taller than the buffalo）、“狡詐”（你不能用長矛殺死一只蒼蠅，you can’t kill afly with aspear）、“過猶不及”（不要用斧頭殺死停留在朋友前額的蒼蠅，do not use ahatchet to remove afly from your friend’s forehead）和“積極的力量”（蜂蜜比醋更容易捉到蒼蠅，it’s easier to catch flies with honey than with vinegar）。

蒼蠅在視覺藝術中也很常見。在17世紀以前的西方繪畫中，如果畫像上有一只蒼蠅，就意味著畫中人已經死了。文藝復興時期，在畫布上繪制迷惑眼睛的蒼蠅是藝術家展示技藝的普遍方法，尤其是荷蘭的靜物畫家經常這么做。

蒼蠅在藝術中的象征作用的一個例子是《哥倫布之夢》，這是20世紀超現實主義藝術家薩爾瓦多·達利的一幅巨幅畫作（大約14英尺×9英尺）。這幅畫描繪了蒼蠅在解放西班牙時所扮演的角色——它們從圣納西薩[9]（其身份象征是蒼蠅）的墓穴中羽化而出，趕走了法國侵略者。達利讓蒼蠅變形，將其翅膀展成十字架，從而增強了蒼蠅的英雄主義象征性。蒼蠅也是加泰羅尼亞的身份象征，達利后來在一幅名為《致幻斗牛士》的畫作中描繪了數百只蒼蠅。洛杉磯藝術家約翰·克努特用蒼蠅繪制有圖案的彩色畫布。克努特從供應商那里買蛆，飼養了成千上萬只家蠅，同時為成年家蠅提供水、糖和水彩顏料的混合物。通過舔食這些混合物后回流形成的微小液斑，蒼蠅利用這種與進食相伴的自然行為完成它們的“畫作”。經過幾個月的時間，這些彩色斑點在蒼蠅籠子里的畫布上累積，最終形成獨特的點彩派畫創作。

不可避免地，歌詞也在傳頌雙翅目昆蟲。加拿大作曲家韋德·海姆斯沃斯在20世紀40年代末做過荒野勘測員，他以《黑蠅（蚋）》為題寫了一首歌，讓它的名字流傳了下來。我小時候在夏令營遇到了蚋，也遇到了這首歌。

但這黑蠅，小小的黑蠅喲，

無論我去哪都緊跟著的黑蠅喲，

我死后黑蠅還要叼著我的骨頭走，

在北安——大——略，在北安大略。

在加拿大國家電影局1991年制作的動畫短片中，你可以在線聽海姆斯沃斯唱這首歌。在1999年一首撩撥人心的歌曲《世界的最后一個夜晚》中，你可以聽到另一位加拿大音樂家、民謠/搖滾偶像布魯斯·科伯恩的聲音，他一邊在危地馬拉難民營啜飲朗姆酒，一邊唱著“把一只果蠅從我的杯沿上吹掉”。

不出所料，這些雙翅目昆蟲也是幽默的源泉。格勞喬·馬克思說：“時間如箭一樣飛，水果如香蕉一樣飛。”[10]如果你懷疑蛆是否真的可以提高一個人的地位，想一想溫斯頓·丘吉爾在1906年對畢生好友兼紅顏知己維奧萊特·博納姆·卡特說的話：“我們都是小蟲，但我確信我是一只發光的小蟲。”

這讓我們想到了雙翅目昆蟲的名字，以及科學家在給它們命名時所做的創造性努力。卡西莫多擬果蠅之所以得名，是因為它拱起的胸部[11]看起來很像駝背。雙翅目有一個屬叫“灰姑娘日蠅屬”（Cinderella）。（谷歌搜索沒能說明為什么是“灰姑娘”，但一位好心的雙翅目專家諾姆·伍德利告訴我，這個名字源自1949年從俄克拉何馬州埃達縣收集的一個標本；這種反常的昆蟲無法被輕易地歸入已經存在的科，所以我想這個名字可能是指灰姑娘與她壞脾氣的姐妹們關系很差。）至于說為什么居住在腐爛尸體上的雙翅目昆蟲被命名為“反吐麗蠅”（Calliphora vomitoria）和“尸葬麗蠅”（Calliphora morticia），為什么象大蚊屬（Elephantomyia）是口器很長的大蚊科的一個屬，原因都算不上有多神秘。有人用兩種蜂虻的聲音來命名Apolysis humbug和Apolysiszzyzxensis，可能是因為覺得很好玩。不過，毛蚊（三月蠅，March fly）這個名字似乎不太適合一種4月前很少在空中飛行的昆蟲，也許它們是在預測全球變暖。

澳大利亞昆蟲學家布賴恩·萊薩德（又名“蠅人布萊”）在一個放了30年的收集箱里發現了雙翅目的一個新種。明黃色的腹部是這一物種的顯著特征。該物種收集于1981年，正好是歌手碧昂絲·諾斯出生的年份，因此他給它取名為“碧昂絲虻”（Scaptia beyonceae）。

雙翅目并沒有獨占名人昵稱的市場。至少還有5種昆蟲是以流行文化中偶像的名字命名，包括凱特郊野步甲（Agrakatewinsletae）、雷德福水纓甲（Hydroscapha redfordi）、以麗芙·泰勒命名的麗芙郊野步甲（Agra liv），以及有著醒目黃色冠和銳利目光的飛蛾：特朗普麥蛾（Neopalpa donaldtrumpi）。

除了談命名，我寫這本書主要有兩個目的。首先，對于那些人類普遍不喜歡、不理解、不在意的動物（在某些情況下是合理的），我希望它們的多樣性、復雜性和成功能讓人們感到驚奇。其次，我希望能增強這樣一種意識：人類在地球上的存在，得益于充滿多樣性的物種；盡管我們討厭雙翅目昆蟲，但它們是這個功能整體的重要組成部分。《無敵蠅家》把雙翅目昆蟲視為出色的機會主義者，它們在最不可能的地方謀生。我將把它們放在人類的歷史和文化之中，講述科學家在曠野中以及房主在廚房里的奇怪遭遇。我們將遇到它們的各種身份：饋贈者、食肉者、愛人、傳粉者、吸血者、捕食者、寄生物和擬寄生物、害蟲、回收者、騙子、合作伙伴。

我會與你分享雙翅目昆蟲的體魄：它們如何做到每秒振翅1000下，它們的腳如何粘在窗戶上，捕食性的食蟲虻如何在空中攔截快速飛行的獵物，它們的口器如何表現得像注射器（想想蚊子）、像鋸子（虻）、像海綿（家蠅）。我將詳細介紹它們各樣的身體結構和生活史：大蚊脆弱嫻靜（見彩色插圖）；沒有翅膀的蝙蝠蠅活得很隱蔽，一生都在毛茸茸的寄主身上跑來跑去；小小的蚤蠅厚顏無恥，它徘徊在螞蟻鉗口無法企及的地方，伺機沖入，用魚叉狀的產卵器注入卵細胞（見彩色插圖）。我們將在曠野、在辦公桌前、在實驗室里、在昆蟲學會議上遇到雙翅目昆蟲學家。

我們也會遇到外觀華麗的雙翅目昆蟲：有的眼睛古怪、比身體其余部分還要長；有的能夠嫻熟擬態，以至于你堅信自己看到的是熊蜂；有生殖器的相對大小會令色情明星嫉妒的微小雄蟲；還有接眼式的雄蟲（見彩色插圖），其巨大的櫻桃紅色眼睛像氣球一樣圍繞著整個頭部——這樣更有利于發現路過的雌蟲。我們將看到，在一個似乎由人類主宰的世界里，雙翅目昆蟲以一種奇異、大膽和神奇的方式過著華麗的生活。

我邀請你放下對雙翅目昆蟲的偏見，拋開任何可能影響你觀點的焦慮，公正地看待它們。如果這樣，我相信你至少會對它們的各種奇妙的生存方式感到驚奇。你甚至可能體驗到某種對雙翅目昆蟲的著迷和尊敬，那我的努力就沒有白費。這也是一種期望，理由很簡單，因為我們的生活離不開它們。

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[1]一種因感染盤尾絲蟲而引起的疾病，癥狀包括嚴重瘙癢、皮下腫塊，以及失明。盤尾絲蟲病一般通過蚋的叮咬而傳播，由于蚋通常生活在河流邊，“河盲癥”因此得名。——譯注

[2]截至2020年2月12日，在美國國家醫學圖書館的PubMed數據庫中以“果蠅屬”（Drosophila）為關鍵詞搜索，有107760條結果。——原注

[3]新熱帶界（neotropic），指組成地球陸地表面的八個生物地理分布區之一，包括熱帶美洲大陸的熱帶陸地生態區和南美洲全部溫帶區。——譯注

[4]夏天夜晚常見的螢火蟲是鞘翅目昆蟲。這里是廣義的“發光蟲”，即能夠發光的幼蟲和成年雌蟲。文中指的是新西蘭發光蕈蚋（Arachnocampa luminosa），屬于雙翅目。——譯注

[5]原書名為“Papers on Diptera by CP Alexander,1910to1914”，查爾斯·保羅·亞歷山大（Charles Paul Alexander）已出版的作品中并無本書，這里可能是自己印的論文集。——譯注

[6]DNA條形碼技術是利用生物體內標準的、有足夠變異的、易擴增且相對較短的DNA片段來確認已知物種的身份或鑒定新種。——原注

[7]2019年發表的研究表明，一種不相關的癭蚊甚至跳得更遠，它利用一種類似于魔術貼的扣鎖裝置，能夠在逃避危險時跳到自己身長36倍遠的地方。“它們讓身體形成一個環來儲存彈性能量，并對身體的一部分施加壓力，使之成為臨時的‘腿’。通過把兩個覆蓋著微型結構的區域重疊放置，它們避免了在彈性受力期間的運動，這可能是一種新描述的黏性扣鎖。”它們可以重復這個過程，其效率比爬行高幾十倍。參見下面這篇論文的摘要：G.M.Farley et al.,“Adhesive Latching and Legless Leaping in Small,Worm like Insect Larvae,”Journal of Experimental Biology222,no.15(August2019),https://jeb.biologists.org/content/222/15/jeb201129(訪問于2020年5月)。——原注

[8]本書即將出版之際，在一場由電視轉播的副總統辯論中，又有一只蒼蠅出現了兩分鐘，而且是停留在會場最顯眼的地方：共和黨候選人邁克·彭斯的銀色短發上。——原注

[9]圣納西薩（Saint Narcisa，1823—1869），天主教的圣徒之一。——譯注

[10]原文是“time flies like an arrow,and fruit flies like abanana”，其中“fruit flies”恰好是果蠅的俗名。——譯注

[11]這里的“胸部”相當于我們理解的“背部”，下一段的“腹部”相當于我們理解的“臀部”。在昆蟲學中，沒有“背部”和“臀部”的說法，昆蟲的體軀分為三個體段，分別是頭、胸和腹。——譯注