引言

哪種恐龍最大？哪種恐龍最小？而最古老的又是哪一種呢？……絕大多數(shù)的孩子（以及很多成人）都曾提過這些問題。想要回答這類問題從來都不是容易的事，放在今天更是如此：接連不斷的新發(fā)現(xiàn)會推翻之前確定的觀點(diǎn)，使之變得老舊過時(shí)。當(dāng)下，古生物學(xué)是一門正在以前所未有的速度發(fā)展的學(xué)科。如果你不想讓自己滯后于前沿知識，就需要時(shí)刻關(guān)注最新動向。每年發(fā)布的大量科技研究新成果到達(dá)了一個(gè)個(gè)新的高度：短短幾年內(nèi)，在恐龍古生物學(xué)（恐龍學(xué)）領(lǐng)域已經(jīng)發(fā)生了一場真正的革命。知識更新的速度是如此之快，以至于如果你買一本1995年的恐龍書，就像看一冊2005年的舊式黃頁一樣落伍。

在這種情況下，我們必須持續(xù)關(guān)注所有關(guān)于這些奇妙生物的最新公布的信息。數(shù)年里，我們查閱過成千上萬篇科學(xué)論文；造訪過各類博物館；翻看過數(shù)不勝數(shù)的博客、論壇和社交網(wǎng)站——里面有眾多關(guān)于哪種恐龍最大或最小的非常有意思的爭論；甄別過存在虛假數(shù)據(jù)的各類紙質(zhì)和網(wǎng)絡(luò)百科全書中的有效信息（盡管公正來說，這種情況正在一天天改善）。我們發(fā)現(xiàn)，只有極少數(shù)正式論文給出了本書所涉及問題的答案，甚至著名的《吉尼斯世界紀(jì)錄大全》幾年前都刪除了關(guān)于恐龍的章節(jié)，就是因?yàn)椴荒軡M足符合事實(shí)的要求。所有這些因素讓我們下定決心，搜集截至2016年的最新數(shù)據(jù)，寫就一部關(guān)于恐龍大紀(jì)錄的著作。

起初，我們想要把恐龍的所有種類全部匯集到這一本書中，但我們注意到，這需要大約900頁的篇幅，因而我們只能從第一卷開始著手，聚焦獸腳類恐龍和其他形類恐龍大紀(jì)錄。今后，我們將繼續(xù)編寫蜥腳類和鳥臀目恐龍大紀(jì)錄。

本書以盡可能詳備的方式，回答了大量與獸腳類恐龍相關(guān)的各類紀(jì)錄的問題。除此之外，每一個(gè)紀(jì)錄和數(shù)據(jù)都附有參考書目，以便任何一個(gè)讀者都能夠證實(shí)或擴(kuò)充本書所介紹的信息，讓本書更為真實(shí)可靠。

另一方面，在閱讀過程中，讀者將看到許多表格，其中包含了大量分散在浩繁科學(xué)論文中的新舊資料，例如，多種現(xiàn)存和已滅絕動物的咬合力列表。我們不僅收集了已發(fā)布的數(shù)據(jù)，還通過獸腳亞目恐龍的估測體型，進(jìn)行了很多計(jì)算。我們還提出了用于測算兩足恐龍運(yùn)動速度的新方法。

本書分為八個(gè)章節(jié)進(jìn)行敘述。大部分章節(jié)配有基于最新發(fā)現(xiàn)精心繪制的插圖。實(shí)際上，正如我們最初提到的，古生物學(xué)在本書編寫過程中發(fā)展如此迅速，以至于我們必須要重新整理某些恐龍的最新資料，比如，棘龍和恐手龍等。

回到本書的章節(jié)上，第一章介紹的恐龍分類是基于不同群組中最突出的分支建立的，這樣能整合相當(dāng)數(shù)量的標(biāo)本，便于它們之間的比較。接下來的兩個(gè)章節(jié)與第一章類似，展示了按照中生代不同時(shí)期，以及按照地理區(qū)域劃分的最大和最小的恐龍，還包含了與這些題材相關(guān)，更寬泛的按時(shí)間順序制作的中生代恐龍“日歷”。在前三個(gè)章節(jié)中，每個(gè)恐龍紀(jì)錄的旁邊，同時(shí)展示了人體的相對尺寸，它們經(jīng)過嚴(yán)密的調(diào)整，以便讀者對這些動物的體型有更精確的認(rèn)知。我們對這方面格外重視，因?yàn)槲覀儼l(fā)現(xiàn)大部分講恐龍的書中，恐龍與人類的尺寸比較都有很多欠缺之處。

本書的第四章“史前難題”幾乎展示了所有恐龍骨骼類別的各種紀(jì)錄，例如，已發(fā)現(xiàn)最大和最小的股骨等。為了更有指導(dǎo)性，用一幅暴龍骨骼的圖輔助展示了每塊骨頭所在的具體位置。接下來第五章介紹了獸腳亞目動物的生活，其中除了展示有關(guān)獸腳亞目生物各種類別的紀(jì)錄之外，還呈現(xiàn)了關(guān)于其生長、覓食等方面的有趣信息，并整理了一份已發(fā)現(xiàn)的所有獸腳亞目恐龍蛋的列表。

本書第六章著重介紹了恐龍足跡，展示了依據(jù)時(shí)期劃分的不同紀(jì)錄，以及所有這些足跡的印痕。第七章轉(zhuǎn)向了“恐龍熱與大事記”的話題，這一章節(jié)對龐雜的各類歷史紀(jì)錄進(jìn)行了細(xì)致的匯編，有些紀(jì)錄甚至可以追溯到公元前10 000年！這些紀(jì)錄既有藝術(shù)、文學(xué)、電影類型的，也有音樂類型的。

最后一個(gè)章節(jié)是一份記錄了截至2016年正式發(fā)布的所有獸腳亞目恐龍的清單。任何一位恐龍專家對這張列表都可能會深有興趣。我們相信，許多人將從中發(fā)現(xiàn)一些他們此前從未聽聞的恐龍。

本書以術(shù)語表、中外文學(xué)名對照、參考書目（由于其篇幅巨大，它被放在指定網(wǎng)址的云盤中）等結(jié)尾。另外，還添加了網(wǎng)上附錄的網(wǎng)頁鏈接，以便讀者參閱。該附錄包括更全面的恐龍種類統(tǒng)計(jì)清單，其中除了已證實(shí)的物種，還包括潛在的種類。

阿西爾·拉臘門迪 魯本·莫利納-佩雷斯

2016年5月

本書內(nèi)容導(dǎo)航

本書從介紹性內(nèi)容開始，解釋了如何推測出每種恐龍的大小和形態(tài)，還提供了用于理解恐龍形態(tài)的整體圖畫。值得一提的是，在本書中展示出的每一種恐龍的紀(jì)錄都是已發(fā)現(xiàn)的最大或最小的標(biāo)本，這是因?yàn)樵谕晃锓N內(nèi)，恐龍的體型可能有相當(dāng)大的差異。

接下來，有八個(gè)主要章節(jié)：“物種比較”“中生代時(shí)期”“恐龍的世界”“史前難題”“獸腳亞目的生活”“石頭上的見證”“恐龍熱與大事記”“獸腳亞目恐龍清單”。書中展現(xiàn)了對應(yīng)于各個(gè)章節(jié)的紀(jì)錄和信息。值得注意的是，足跡的鑒定是一項(xiàng)尚未發(fā)表的研究的一部分（莫利納-佩雷斯等人正在編纂手稿）。最后一章提供了截至本書的原版書出版發(fā)行時(shí)，已發(fā)現(xiàn)的所有獸腳類恐龍的完整清單。本書最后是術(shù)語表、中外文學(xué)名對照、參考書目和附錄等。

每章最后的紀(jì)錄清單頁面展示了按照時(shí)間順序整理的紀(jì)錄和奇趣事，這些與各章節(jié)內(nèi)容相對應(yīng)。

在不同的章節(jié)展示了不同主題的表格，其中可以找到有趣的摘要式比較資料。上圖展示了現(xiàn)存動物和滅絕動物咬合力對比的數(shù)據(jù)。

每一個(gè)恐龍紀(jì)錄標(biāo)本（骨骼、足跡或恐龍蛋），按照大小的不同進(jìn)行分組。這有助于對它們進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)。

方法與計(jì)算

恐龍的體型、形態(tài)和外觀

本書中展現(xiàn)的恐龍的不同體型、形態(tài)和外觀，是根據(jù)各個(gè)實(shí)例，通過不同的方法計(jì)算得出的。我們的計(jì)算基于嚴(yán)謹(jǐn)?shù)墓趋乐亟ǎ吮緯髡咄猓瑓⑴c完成復(fù)原工作的都是當(dāng)今頗具權(quán)威的專家，如格雷戈里·保羅、斯科特·哈特曼、杰米·A. 希頓、瓦里·斯科南等。

恐龍的化石保存得越完整，就越容易且精確地展現(xiàn)出它在世時(shí)的體型和外觀。不幸的是，很多恐龍只能通過非常少的骨骼，有時(shí)候甚至只能通過一塊不完整的、殘損的或變形的化石材料（骨頭、牙齒、皮內(nèi)成骨……）來辨識。對于這種情況，獸腳類恐龍的體型和外觀可以通過系統(tǒng)發(fā)育、地理、形態(tài)和構(gòu)造方面推測，以及通過與其親緣關(guān)系近的動物保存更好的化石進(jìn)行比較推測。由一塊化石材料來計(jì)算恐龍的體型，我們力圖做到精確和嚴(yán)謹(jǐn)，最大限度減小誤差。例如：當(dāng)我們拿到一顆單獨(dú)的牙齒時(shí)，是通過與系統(tǒng)發(fā)育比較相近、骨骼更完整的其他恐龍的標(biāo)本中最大、最堅(jiān)固的牙齒進(jìn)行比較而估算出完整恐龍大小的，這樣即假設(shè)這塊單獨(dú)的牙齒是標(biāo)本中最大的牙齒，從而我們可以盡可能保守地進(jìn)行估算。

一只獸腳類恐龍有多重？

在歷史上，人們提出過很多計(jì)算恐龍重量的辦法。它們主要依據(jù)的是兩個(gè)基礎(chǔ)方法：異速生長模型和體積建模法。

異速生長模型依據(jù)的是被測量恐龍的軀體中不同骨骼的測量結(jié)果與動物體重之間的數(shù)學(xué)關(guān)系。為此，需要測定大量現(xiàn)代生物的數(shù)據(jù)，然后將這些結(jié)果轉(zhuǎn)換成一條回歸線，這條線可以轉(zhuǎn)變成一個(gè)數(shù)學(xué)公式，適用于已經(jīng)滅絕的生物。這種方法的主要問題在于：許多恐龍的體型非常巨大，呈現(xiàn)的比例也與當(dāng)今的動物大相徑庭，因此，在很多情況下，得到的結(jié)果是被放大了的。另一方面，獲得的估算結(jié)果范圍通常相當(dāng)大，這是因?yàn)閬碜酝粋€(gè)體的各種骨頭材料可能得出差異較大的數(shù)據(jù)，從而使結(jié)果的精確度較小。例如，一只恐龍的估算體重可能為7?15 t。

體積建模法是基于所需估算動物的物理或數(shù)字模型進(jìn)行分析。該方法的結(jié)果精確度取決于重建模型的精確度。為了使模型更加可靠，需要以科學(xué)真實(shí)的材料、骨骼測量數(shù)據(jù)、照片等作為依據(jù)，還要有比較廣博的解剖學(xué)知識作為支撐。隨后，一旦確定了模型的體積，將該結(jié)果乘以立方體的比例系數(shù)，就得到了動物自然尺寸下的體積。最后，用所得的體積乘以估算的活體動物的密度，就得到了它的質(zhì)量。這種方法的主要問題在于很多情況下，需要計(jì)算的滅絕動物化石材料沒有充分保存下來，不足以制作出一個(gè)精良的三維模型。

如今，在估算滅絕脊椎動物的體重時(shí)，人們越來越多地使用體積建模法。最早使用這種方法的人先完成等比例的恐龍復(fù)原模型，并將模型淹沒在小水箱里，通過滲出的水計(jì)算它的體積。現(xiàn)在這種方法已被更新，模型制作通常實(shí)現(xiàn)了電子化。

在本書中，我們決定采用體積建模法，例如，雙圖形整合（GDI）法。在估算恐龍質(zhì)量時(shí)，該方法以其簡易、快捷且非常高效的優(yōu)點(diǎn)為人熟知。GDI法是1973年由杰里森創(chuàng)建的，一開始是用于從背面和側(cè)面估算顱內(nèi)模型的體積。后來，很多研究者開始嘗試將該方法運(yùn)用于動物整體上。在GDI中，研究的軀體或者部分軀體被當(dāng)作橢圓柱體，為此，需要從模型的兩個(gè)面（側(cè)面和背面）進(jìn)行處理。模型被分為幾節(jié)，每一節(jié)的體積通過每個(gè)面的半徑或直徑計(jì)算得出。將每一節(jié)所得的數(shù)據(jù)相加，通過使用以下方程式，獲得最終結(jié)果：

V=π（r₁）（r₂）（L）

盡管隨著時(shí)間的推移，體積建模法正在逐漸完善，但如今仍有人對一些恐龍的估算體積結(jié)果提出異議。其中一個(gè)例子是估算暴龍標(biāo)本（FMNH PR2081），也就是大名鼎鼎的“蘇”（Sue）的體積。近些年發(fā)布的研究估算出它的體積為7?10 m³；采用GDI法，通過嚴(yán)密的骨骼重建（圖1）得到的結(jié)果為8.7 m³。

獲得了恐龍的體積或各部分的體積之后，想要計(jì)算它的質(zhì)量，就得弄清楚它身體的平均比重，或者不同部分的比重（視情況而定），將其乘以體積，就得出了相應(yīng)的質(zhì)量。另外，羽翼豐滿的鳥類的羽毛重量通常占到動物總體重的6%，因此，羽毛重量應(yīng)被加到在恐龍中演化程度較高、覆滿羽毛的獸腳亞目恐龍的體重中。

比重

在這里，相對密度或比重（SG）是指相同溫度、壓力下，動物的身體密度與水密度的比值。作為參考值，水的相對密度等于1.0。

需要說明的是，活體和非活體動物的比重會有所不同，因?yàn)樵谄浜粑到y(tǒng)中的空氣量不同。理想情況是在活體動物放松的狀態(tài)下（正常呼吸時(shí)）計(jì)算比重，這種狀態(tài)是動物日常生活中最常見的。這時(shí)，肺部沒有完全充滿空氣。然而，在計(jì)算不同動物的比重時(shí)，通常沒有考慮到這一點(diǎn)，因而得到的結(jié)果不夠精確。

由于恐龍已經(jīng)滅絕，在模型中采用的比重一般是一個(gè)估算值。

為了更好地獲取適用于獸腳亞目恐龍的比重，最好是用一些不同種類的現(xiàn)存動物作為例子，因?yàn)槊總€(gè)類群之間存在著巨大的差異。在現(xiàn)存動物中，鳥類是唯一一種在顱后骨骼中形成大面積氣腔的動物，它還具有由氣囊構(gòu)成的呼吸系統(tǒng)。這些是與蜥臀目恐龍（包括蜥腳亞目和獸腳亞目）共有的，而鳥臀目恐龍不具備的特性。鳥臀目恐龍可能與現(xiàn)存哺乳動物和爬行動物更有可比性，因此，采用的比重在恐龍中變化很大。

分析出人類的密度或比重是很有指導(dǎo)意義的。為此，首先需要知道一個(gè)成年人的肺容量。

潮氣量（TV）：每次正常呼吸時(shí)，吸入或呼出的空氣容量；每千克大約為500 mL或7 mL。

補(bǔ)吸氣量（IRV）：在正常潮氣量基礎(chǔ)上，可以吸入的額外最大空氣容量；通常來說約為3 300 mL。

補(bǔ)呼氣量（ERV）：在一次正常的平靜呼氣后，通過大口呼氣，可以呼出的額外最大空氣容量；一般大約為1 000 mL。

殘氣量（RV）：大口呼氣之后，在肺部剩下的空氣容量；假定平均值約為1 200 mL。

圖1 暴龍標(biāo)本FMNH PR2081

大名鼎鼎的“蘇”的骨骼精密復(fù)原。通過GDI法推算的總體積為8 700 L，在采用0.95的比重后，推算出的體重約為8 265 kg。

肺總量（TLC）是上述四個(gè)量相加之和，得出的結(jié)果為6 L空氣，相當(dāng)于人類總體積的8%。該比例（8%?10%）對于陸生哺乳動物來講是通用的，潮氣量占到肺總量的10%，在陸生哺乳動物里也是典型的情況，但是不適用于水生哺乳動物，它們的潮氣量可以達(dá)到肺總量的75%。

對于一個(gè)放松的成年人來說，在肺部的空氣總量為RV（1.2 L）+ERV（1 L）±TV（0.5 L）等于1.7?2.7 L，占到肺部總?cè)萘康?8%?45%。當(dāng)一個(gè)放松的人漂浮在淡水之上時(shí)，其比重等于1.0，處于懸浮狀態(tài)，但是當(dāng)大部分人呼出潮氣量和一小部分補(bǔ)呼氣量時(shí)，則會下沉，呼出的空氣容量僅占身體總體積的1%左右，因此，人類的比重為0.99，實(shí)際上相當(dāng)于淡水的密度。對于絕大多數(shù)的陸生哺乳動物來說，比重約等于1.0是通用的。

對于主龍類來說，除了鳥類，它們的肺容量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于哺乳動物。不少研究已計(jì)算出現(xiàn)存多種爬行動物的比重。科爾伯特1962年計(jì)算出的比重相當(dāng)?shù)停渲忻乐搠{為0.89，珠毒蜥則為0.81。然而，科特在分析了9個(gè)個(gè)體后，計(jì)算出尼羅鱷的比重為1.08。這些差異可以通過不同的原因來解釋：美洲鱷的低密度可能是因?yàn)楸粶y量的是一個(gè)很年幼、體重僅為280 g的個(gè)體，其骨頭密度可能比成年個(gè)體更小，肌肉和骨骼的比例肯定也要小得多，因而不應(yīng)被采納為代表性數(shù)據(jù)。而科特是在已死亡的個(gè)體上得到的結(jié)果，所以做標(biāo)本分析時(shí)的肺可能完全排空了空氣，有可能它們中的一些胃部存在胃石，因此，獲得的結(jié)果數(shù)值偏高。在不考慮攝入胃石的情況下，對活體美洲鱷和鱷魚，包括最年幼個(gè)體的觀察顯示：為了休息，它們有能力保持沉在河底。

在放松狀態(tài)，美洲鱷與其近親的比重應(yīng)該約為1.00?1.05。

另外，鳥類是當(dāng)今與大部分獸腳亞目恐龍最相似的類群了。當(dāng)估算恐龍的比重時(shí)，獸腳亞目恐龍可能是最復(fù)雜的一個(gè)種類。這是因?yàn)椋翰煌诓溉閯游铮B類除了肺之外，它們在呼吸系統(tǒng)中還擁有氣囊，并在其后顱骨中出現(xiàn)了氣腔，因而鳥類的比重差異很大，并且相對較低。此外，鳥類周身通常覆滿濃密的羽毛，這增加了它們的總體積。除了一些科（主要為陸生鳥類），大部分鳥類都擁有一個(gè)著名的腺體，那就是尾脂腺。它會分泌一些浸漬羽毛的油脂，形成防水效果，從而增大鳥類的浮力。因此，在計(jì)算比重時(shí)，排除羽毛就顯得十分重要了，之后再加上估算的羽毛重量，并得到最后的總重量。

回到鳥類肺容量的話題，有兩個(gè)不同的概念經(jīng)常被混淆。鳥類的肺和氣囊體積可以占到身體總體積的10%?20%（1966），但這并不意味著，呼吸系統(tǒng)的總?cè)萘勘囟ㄊ巧眢w總體積的10%?20%，因?yàn)榉魏蜌饽矣衅渥陨淼捏w積（包括側(cè)支氣管、軟組織、體液、血液……）。另外，很多研究并沒有明確在總?cè)萘坑?jì)算中，肺和氣囊是否為充滿了空氣的情況。

對于鳥類而言，比重差異相當(dāng)大，數(shù)值可從0.73、0.8、0.9變化到0.937。

黑茲爾赫斯特和雷恩1992年通過測量12個(gè)不同種類的25個(gè)鳥類樣本，得到的平均比重為0.73。為了計(jì)算該值，完成對已死亡鳥類的研究，他們通過人工方式向其呼吸系統(tǒng)充氣，所得的結(jié)果幾乎不具有可信度，因?yàn)樵谡５暮粑鼱顟B(tài)，鳥類的肺和氣囊不可能完全充滿空氣。

飛行鳥類肺的總?cè)萘坑锌赡苓_(dá)到身體體積的20%，高度發(fā)育的胸骨為它們的呼吸系統(tǒng)提供了更多的空間。同時(shí)，它們的含氣骨或骨外憩室中有可能存留一部分空氣。在這些情況下，密度較小鳥類的比重在放松狀態(tài)下約為0.85。

鴕鳥呼吸系統(tǒng)的總?cè)萘浚c最輕的飛鳥相比還小很多，這是因?yàn)闅饽业闹饕δ苤皇墙o肺換氣，以適應(yīng)飛行所需的高代謝率；鴕鳥因體型巨大，同時(shí)缺乏飛行能力，其代謝較慢，不需要空間較大的呼吸系統(tǒng)。因此，不難推測它的比重與飛鳥相比要高很多。

一只100 kg的成年鴕鳥呼吸系統(tǒng)的總?cè)萘浚ò饽遥┘s占其身體總體積的13.5%。同時(shí)，潮氣量占其呼吸系統(tǒng)總?cè)萘康?0%。這些數(shù)據(jù)可與一些陸生哺乳動物相比。處于放松狀態(tài)的鴕鳥的呼吸系統(tǒng)并未完全充滿空氣，而身體的肌肉、骨骼系統(tǒng)，以及大部分組織的比重超過1.0。所以對于這種鳥類可以推測：比重最小為0.9，有可能更接近于0.95。此外，假如你觀察到大型陸生鳥類游泳，比如，鴯鹋或鴕鳥，可以明顯看出這些陸生鳥類的比重高于飛鳥。前者在游泳時(shí)只有頭部、頸部和小部分胸部露在水面上，這些占據(jù)了身體總體積的10%?15%（圖2）。此外，還可以留意到，它們在浮水時(shí)，身體向水面推進(jìn)；當(dāng)處于放松狀態(tài)時(shí)，身體便沉向水下。因此，可以推斷出，對于現(xiàn)在的大型陸生鳥類來說，其比重大約為0.9，甚至更高，該數(shù)據(jù)與韋爾蒂（1962）和亞歷山大（1983）得出的結(jié)果相近。

動物的體型越大，它的代謝率就越低，肺的容量也就越小。這對各種動物都適用。同鳥類一樣，在哺乳動物中也很明顯；由海豚（鼠海豚）構(gòu)成的一科，目前最小的鯨目動物，體型與人類差不多，肺容量和身體體積的比例跟我們的也相同，大約為8%。然而，在大型鯨魚中，該比例減小到1.6%?1.7%。

上述研究給了我們一些線索，讓我們想到：大型獸腳亞目恐龍應(yīng)該有一套比現(xiàn)在的陸生動物或飛鳥小得多的呼吸系統(tǒng)，并且身體密度更大。此外，獸腳亞目恐龍作為有氣囊鳥類的祖先，它們呼吸系統(tǒng)的發(fā)育程度可能更低。

最后，值得一提的是，具有半水棲習(xí)性的動物演化出對潛水和游泳一定的適應(yīng)性。例如，半水棲動物的骨頭通常比純陸生動物的骨頭密實(shí)很多。這一特性有助于它們增加身體密度，以便更好地控制浮力。該類型動物的比重通常會超過1.0。近期一項(xiàng)關(guān)于棘龍的研究明確指出，這種獸腳亞目恐龍已完全適應(yīng)了水生生活。這可以通過它的外部形態(tài)得到證實(shí)，它長骨的密實(shí)程度比其他獸腳亞目恐龍高大約30%?40%。棘龍的比重可能可以與現(xiàn)存鱷魚的比重相提并論。

圖2 鴯鹋游泳場景的真實(shí)還原

鴯鹋大部分的身體（約為85%）沒入水中。在放松狀態(tài)時(shí)下沉更多，依靠雙翅拍動的動作推動身體向上。這證明了大型陸生鳥類的骨頭明顯更密實(shí)，比重可能超過0.9。

綜上所述，演化程度更高、體型更小的鳥類獸腳亞目恐龍是密度最小的恐龍，其比重可能約為0.85。一般來說，隨著獸腳亞目恐龍身體體型的增大，比重也會升高，因?yàn)樗鼈兊暮粑到y(tǒng)體積所占比例將減小，就像現(xiàn)在的鳥類一樣，骨骼會變得越發(fā)強(qiáng)壯密實(shí)。具有半水棲習(xí)性的獸腳亞目恐龍可能是密度最大的一種。

在本書中，推算對采用的不同獸腳亞目恐龍的比重根據(jù)其體型大小、演化程度和生活習(xí)性而定。

鱗片、絲狀毛還是羽毛？

人們對每種恐龍的表皮屬于哪種類型一直存疑，因?yàn)樵诟鱾€(gè)標(biāo)本上保留下來的結(jié)構(gòu)不同，有鱗片、皮內(nèi)成骨、絲狀毛的遺跡，有些則顯現(xiàn)出完整羽毛的痕跡。以前人們認(rèn)為羽毛是鳥類獨(dú)有的體表結(jié)構(gòu)，但現(xiàn)在我們知道，羽毛不僅長在似鳥獸腳亞目恐龍身上，甚至還長在它們的一些遠(yuǎn)親身上，比如，某些鳥臀目恐龍（庫琳達(dá)奔龍、鸚鵡嘴龍、天宇龍）。此外，翼龍的絲狀毛也有可能與其具有相同的起源，因?yàn)橐睚埡推渌铸埗际怯渗B跖主龍類演化而來（盡管對此還存有一些疑問）。

現(xiàn)在我們知道，和鳥類一樣，有些恐龍具有不同于身體其他部分的鱗片和羽毛。由此可知，除了有明確證據(jù)，沒有理由在復(fù)原恐龍時(shí)加上鱗片或絲狀毛。然而，有必要考慮到這些帶羽軸和倒刺的羽毛在似鳥恐龍和現(xiàn)代鳥類的類群身上都有發(fā)現(xiàn)。值得注意的是，在始祖鳥身上發(fā)現(xiàn)了對稱與不對稱的羽毛，以及分枝狀的絲狀毛，而在其他初鳥類甚至與鳥類親緣更近的恐龍身上，還發(fā)現(xiàn)覆蓋的是單根以及與基部融合的絲狀羽。一個(gè)常見的錯(cuò)誤就是，把獸腳亞目恐龍都復(fù)原為竊蛋龍類或者近鳥類恐龍那樣，身體全覆蓋著羽毛。

恐龍的顏色

很久以前，想要知道恐龍的顏色幾乎是一件不可能的事情，從某種程度上說現(xiàn)在仍然如此，除非在某些標(biāo)本中，羽毛化石里保存了黑素體（亦稱之為黑色素體）。當(dāng)物種的顏色已知時(shí)，我們盡可能精確地表現(xiàn)在了本書當(dāng)中，若顏色不明，則是根據(jù)現(xiàn)代動物的生活方式、體型或生活習(xí)慣進(jìn)行推測，以確保不僅只是為了美觀效果，還很有可能與真實(shí)活體相符。在20世紀(jì)90年代，古生物學(xué)家們制作了一些未發(fā)表的草圖，嘗試?yán)L制了各種恐龍可能的顏色，本書的插圖中采用了不少這些草圖。值得一提的是三只“虛骨龍”的草圖（圖3），整個(gè)身體呈棕紅色，只有尾部帶有白色條紋，可喜的是這種顏色圖案于2010年在原始中華龍鳥身上得到證實(shí)。這并不是簡單的巧合，而是因?yàn)椴捎昧伺c其生活習(xí)性相似的動物種類的顏色，這里依據(jù)的是馬來靈貓、小靈貓和南浣熊等。

圖3 魯本·莫利納于1998年完成的“虛骨龍”復(fù)原圖

該畫作使用的顏色在12年后被證實(shí)與原始中華龍鳥身上的幾種顏色相近，背景由馬琳·莫雷諾繪制。

術(shù)語定義

古生物學(xué)

古生物學(xué)是一門生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的交叉學(xué)科。古生物學(xué)可以幫助我們認(rèn)識史前生物的形態(tài)，它們的生活方式，演化歷程，與現(xiàn)今物種的關(guān)系，在全世界的分布情況， 以及其他方面。古生物學(xué)最具有代表性的研究對象有三葉蟲、菊石、恐龍和猛犸象。

恐龍

幾乎每個(gè)人都知道恐龍，我們通常認(rèn)為它們是巨大的爬行動物，就像在不同文化的傳說中出現(xiàn)的龍或羽毛蛇一樣。但與傳說不同，恐龍確實(shí)曾經(jīng)真實(shí)存在過，并且它們的一部分后代——鳥類與我們共存至今。

恐龍的起源：鳥跖主龍類

鳥跖主龍類是一類非常敏捷的主龍類動物，爪子細(xì)長，雙腿位于身體下方，這樣使得它們能夠完全以直立的姿勢行走，不同于現(xiàn)在爬行動物常見的利用從身體兩側(cè)伸展出的四肢行走。它們可能長有某種類型的絲狀皮膚結(jié)構(gòu)，就像其后代翼龍和恐龍身上的一樣。它們僅存在于三疊紀(jì)。

恐龍演化的中間形態(tài)：恐龍形態(tài)類

恐龍形態(tài)類是一種敏捷的肉食性或植食性動物，雙足或四足行走。它們在三疊紀(jì)末期消失，只有它們的直系后代——恐龍存活下來。突出的演化特征之一是第I或第V跖骨消失，從而有了三趾型或四趾型的足跡。

著名的恐龍

恐龍演化支所表現(xiàn)出來的獨(dú)有特性，使它們在與同期其他主龍類的競爭中占據(jù)優(yōu)勢。這些特質(zhì)也讓它們在上億年間統(tǒng)治整個(gè)陸地環(huán)境。它們的一些特點(diǎn)至今仍在現(xiàn)代鳥類身上遺存。

就顱骨而言，它們在顳區(qū)（上顳孔）呈現(xiàn)出寬闊的開口，這樣能附著巨大的肌肉，從而提高了它們的咬合力。在眼眶區(qū)域，顴骨后端分叉形成眶后骨突和方顴骨突，其眶后骨突與眶后骨關(guān)節(jié)將眼眶與下顳窩完全隔開，其功能尚不明確。

頸椎骨凸起或隆起的神經(jīng)棘與前后突（骨骺），能讓頸部肌肉更好附著，提高行動速度。

前臂骨（肱骨）具有一個(gè)巨大的三角嵴，能讓它們附著更多肌肉，從而有更大力量抓住獵物的身體。

股骨，也就是大腿骨，以不對稱的形式向后呈現(xiàn)出小塊凸起，稱之為第四轉(zhuǎn)子。這一結(jié)構(gòu)能嵌入尾部肌肉，該肌肉為走路或奔跑提供強(qiáng)大的推進(jìn)力。

踝關(guān)節(jié)（跟骨）與腓骨關(guān)節(jié)的連接明顯減少，這是因?yàn)殡韫呛透菍∪獾母街鵁o太大用處。現(xiàn)代鳥類的跟骨已經(jīng)與腓骨融合消失。

認(rèn)識原始蜥臀目恐龍

蜥臀目恐龍（Saurischia）是恐龍的一個(gè)類群，包括獸腳亞目恐龍（大多數(shù)是肉食類）、鳥類和蜥腳類恐龍（長脖子的巨獸）。它們脖子長、爪子大、腳趾強(qiáng)壯有力。它們出現(xiàn)在中三疊世，是唯一生存至今的恐龍類。

原始的蜥臀目恐龍是雙足行走的恐龍，不能被明確歸入獸腳亞目或蜥腳類恐龍。它們是肉食性或雜食性恐龍，前后肢的每個(gè)爪有四到五個(gè)指（趾）頭。它們僅存在于三疊紀(jì)。

令人驚嘆的獸腳亞目恐龍

盡管也存在一些雜食性或植食性種類，獸腳亞目恐龍（Theropoda）仍然是中生代時(shí)期著名的掠食性恐龍。現(xiàn)在我們知道它們的體型存在巨大差異，有小型的蜂鳥（吸蜜蜂鳥），其體重大約只有2 g；也有大型的獸腳亞目恐龍，比如，南方巨獸龍或暴龍，大約有8.5 t重。

它們的特征在于其身體后部擁有半僵直的尾巴，并演化出了氣囊。

成功的鳥類

現(xiàn)在，“鳥類”這一術(shù)語已經(jīng)帶有歧義，因?yàn)樗畛跏菫榱硕x一群帶有羽毛、雙足行走、有喙和翅膀的脊椎動物而創(chuàng)造的。然而，科學(xué)的進(jìn)步證實(shí)了幾乎所有這些構(gòu)造細(xì)節(jié)在恐龍身上都有發(fā)現(xiàn)，因而“鳥類”這個(gè)概念消失了。當(dāng)然，傳統(tǒng)上我們?nèi)粤?xí)慣把能飛行的獸腳亞目恐龍（初鳥類演化支）稱為“鳥類”。

從始祖鳥到現(xiàn)代鳥類，我們都將使用這個(gè)術(shù)語來描述。需要留意的是，身體覆滿羽毛是現(xiàn)代鳥類的共有特征，它們并沒有發(fā)育出近鳥類或傷齒龍類身上那種基部并合的絲狀羽。

能飛行的獸腳亞目恐龍的特點(diǎn)有：牙根沒有鋸齒狀的邊緣；肱骨和尺骨長于股骨；股骨和髂骨向后伸長。在其演化過程中，現(xiàn)代鳥類演化出了短小的尾部，多塊骨頭融合，比如，尾綜骨、復(fù)合的脊骨、綜薦骨和顱骨。此外，它們失去了牙齒，演化出大型的氣囊、帶氣腔的骨和有著巨大龍骨突的胸骨，以供飛行所需的強(qiáng)壯肌肉附著。

如今，世界上共有10 157種現(xiàn)代鳥類（包括近代滅絕的153種）。

研究最深入的恐龍形態(tài)類恐龍

西里龍

恐龍化石在早三疊世和中三疊世從翼龍化石中分離出來，是恐龍的直接祖先。

分類

中生代獸腳亞目恐龍的演化史

這張演化分支圖依次顯示了恐龍形態(tài)類、原始蜥臀目、獸腳亞目和中生代鳥類的最主要分支。圖中顯示的是每個(gè)生物分類群中已知的最古老的標(biāo)本所處的時(shí)期。