三位大咖聯手勾勒生物進化景觀

1915年正值第一次世界大戰期間。那年春天，德國軍隊第一次向協約國士兵釋放了化學武器氯氣。為了挽救協約國士兵的生命，約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹（John Burdon Sanderson Haldane）吸入了氯氣，以此想要找到更好的防護方法。霍爾丹當時是一名23歲的軍官，曾在牛津大學接受數學與古典文學教育。氯氣襲擊發生時，他正在法國前線服役。英國軍隊下發了9萬個防毒面具，但無一奏效。霍爾丹臨危受命，與身為牛津大學生理學家的父親一起研發更有效的防毒面具。他們建造了一個小的氣室，在氣室內，他們會呼吸氯氣，讓肺部達到“充分過敏”的狀態。¹

像這樣以身涉險，拿自己的身體做實驗的研究方式，在霍爾丹家族有著悠久的歷史。霍爾丹的父親之前負責為英國政府勘察礦井，為了讓小時候的霍爾丹了解甲烷的作用，他讓霍爾丹在一個受污染的礦井里大聲朗誦莎士比亞的作品，一直到霍爾丹暈倒了才罷休。后來，霍爾丹成了牛津大學的一名研究員，在很多實驗中，他會服下鹽酸和其他有毒的化學物質，以此來提升血液的酸度。這樣做的后果是，他會在接下來的數天時間里都處于疼痛難忍、劇烈腹瀉或喘息不已的狀態。²

但霍爾丹絕不只是一個拿自己做實驗并樂此不疲的古怪科學家。他幾乎稱得上那個時代里最偉大的博物學家。霍爾丹是一個早熟的孩子，3歲之前就學會了閱讀，他對古典文學的精通程度，就如同對科學一樣，同時代的人稱他為“最后一個了解萬物的人”。³在科學領域，從生理學、統計學到遺傳學、進化學以及生物化學，霍爾丹都有所建樹。有意思的是，就像我們在本書后面還會提到的其他杰出的創造者一樣，他在審視自己的成就的時候卻顯得有些短視（這并不是說他是非不分）。霍爾丹以為，與細胞色素氧化酶有關的研究是他最重要的成果，但歷史學家并不這么認為。⁴

今天，霍爾丹最為人稱道的是由他創作的對20世紀的生物學有著重大意義的數學著作。他與英國統計學家羅納德·費舍爾（Ronald Fisher）⁽⁴⁾、美國遺傳學家休厄爾·賴特三個人一起組成了三巨頭，合力將進化生物學從一門專屬達爾文這樣的博物學家的學問轉變成了一門精確的數理學科。

達爾文的主張早已家喻戶曉——所有生命都來自一個共同祖先，而自然選擇在其中功不可沒。⁵鮮為人知的是達爾文基于博物學家的意識積累下來的各式證據，其中就包括我們在育種方面取得的巨大成功。人們通過人工選擇的手段，造就了迷人的玫瑰、高產的小麥，還有像巴哥犬和羅威納犬這樣與眾不同的犬類。⁶此類證據還包括各種各樣的化石，從最古老的巖石中的原始蠕蟲的隱秘痕跡，到復雜的像菊石這樣的無脊椎動物，再到更為現代的生命形式，如魚類、兩棲動物、爬行動物，最后到哺乳動物。這些證據還包括動物的解剖結構，比如，即便是像老鼠和蝙蝠這樣表面看上去截然不同的動物，也不過是基于同一套藍圖生成的兩個不同變體，這就說明，老鼠和蝙蝠存在著深層次的聯系。更多的證據則來自一些無用的“返祖”性狀，比如魚類身上功能并不完備的眼睛，這應該是拜它們生活在黑暗洞穴中的祖先所賜。再比如，鳥類的牙齒只有在胚胎時期才會出現，在整個發育過程中，鳥類的牙齒是先生長再消退的。這些已被證明是它們滿嘴長牙的爬行類動物祖先遺留下來的痕跡。

達爾文的證據還包括在夏威夷和加拉帕戈斯等偏遠島嶼上發現的各式各樣的物種——各種奇異的鳥類、昆蟲和蝙蝠層出不窮，卻鮮見哺乳動物和兩棲動物。乍一看，這種反差難免讓人感到困惑，可這恰巧說明這些島嶼上的動物群并不是某個瘋狂的造物主頭腦發熱的產物。相反，正是那些可以借風或飛行到達偏遠島嶼的陸地物種，它們一旦從物種競爭中解脫出來，就如同進入了聚寶盆，進化出了令人眼花繚亂的新形態。⁷

達爾文的理論鼓舞著博物學家去尋找更多的正在進行中的進化的證據。沒過多久，他們就找到了樺尺蛾（Biston betularia）這個有趣的例子。就像生物學家鐘情的其他生物——小個子的果蠅和更小的大腸桿菌一樣，樺尺蛾本身并無出奇之處。它只是地球上的一類毫不起眼的居民，但這恰恰就是重點：它生存的目標就是要適應環境。在位于英國的棲息地里，樺尺蛾的灰色翅膀上長著木紋狀的、黑白相伴的斑點，與周圍青苔覆蓋的樹皮相近，形成了完美的偽裝。樺尺蛾或許是我們可以找到的“適者生存”最直接的例證。⁸翅膀上帶斑點的樺尺蛾在樹的表面紋理的映襯下很容易躲過鳥類敏銳的眼睛。在某些實驗中，人們將樺尺蛾固定在樹上，并監測它們被鳥類吃掉的概率，結果也證明了這一點：在有著淺色樹皮的樹林里，翅膀顏色偏深的樺尺蛾更容易被吃掉。這也就是說，它們的適合度還不夠。⁹

深色樺尺蛾是由控制翅膀顏色的基因發生的偶然突變導致的。這種突變創造了新的等位基因⁽⁵⁾，這種基因決定了樺尺蛾的翅膀顏色會更深，而翅膀顏色更深使得樺尺蛾更明顯地暴露在了捕食的鳥類面前。在工業革命開始后，深色樺尺蛾的不利處境反轉了。由于樹木上覆蓋了很多黑色的煙塵，深色樺尺蛾的隱蔽性提升，淺色樺尺蛾反而越來越顯眼了。攜帶這種新等位基因的深色樺尺蛾更加適應受到污染的環境，存活率得以大幅提升。隨著空氣污染越來越嚴重，被煙塵覆蓋的樹木也越來越多，淺色樺尺蛾日漸減少，深色樺尺蛾日益增多，長此以往，深色樺尺蛾成了受污染地區樺尺蛾的普遍形態。

短命的樺尺蛾，龐大的種群，快速變化的環境，對像霍爾丹這樣擅長數學的科學家來說，一切都正中下懷。在曼徹斯特這座工業城市，深色樺尺蛾花了半個世紀的時間完全取代了淺色樺尺蛾。在此基礎上，霍爾丹建立了數學方程，用以計算一只淺色樺尺蛾被鳥吃掉的概率比深色樺尺蛾大多少，答案是約30%。¹⁰正是這個不大不小的適合度上的差異，讓一個人在有生之年看到了整個樺尺蛾種群的翅膀顏色發生的轉換。¹¹

樺尺蛾的翅膀顏色屬于非連續變異，每一種變異都是由不同的控制顏色的等位基因引起的。與此相反，自然界中的大多數變異都是分級、連續的變異，如森林中各種不同的綠色、狗的皮毛上數不清的深淺不一的褐色斑點以及大小相差懸殊的麥粒。人類的身材之間也存在著廣泛的差異，比如以矮聞名的俾格米人和以高著稱的荷蘭人。這些都屬于多基因變異（polygenic variation），性狀的差異不是由個別基因決定的，而是同時受到了數百個微效基因的影響。

接下來該說說三巨頭中的羅納德·費舍爾了。費舍爾是劍橋大學的一名數學家，同時也是現代統計學和群體遺傳學的奠基人。費舍爾在羅薩姆斯特德農業研究站工作了10年。在那里，他分析了農業育種數據，拓展了霍爾丹的數學成就，研究了高度或產量等多基因遺傳的性狀。他從數學上證明了選種強度與性狀的代際進化速度的關系，比如人們要從一群奶牛中挑選出多少個個體，或要留下多大比例的小麥，才能推斷出產奶量和谷粒大小這樣的性狀進化的速度。費舍爾的研究成果不僅行之有效，從數學精度上來說也使達爾文學說的很多部分達到了頂點。

和費舍爾一樣，賴特也在研究農業中的實際問題，比如如何培育出高產的牛、豬和羊。和精通理論的費舍爾不一樣的是，賴特不僅熟諳數學技巧，還是一個不折不扣的實驗主義者。他曾在3萬多只豚鼠身上開展了育種實驗（豚鼠的產奶量可能沒有人關心，但在育種實驗中，它們體積小、繁殖速度快，群體規模大，因此作為實驗對象可比奶牛合適多了）。在這些實驗中，賴特注意到了一些蹊蹺之處：如果人們總是挑出最優秀的個體用于繁殖（這也是費舍爾為成功育種所開出的藥方），重復幾代之后，最終卻不一定會獲得優良的品種。如果人們基于改善牛肉品質或者產奶量而進行選種，在繁育的過程中，他們總是會得到一些其他性狀惡化的個體。這種情況一旦發生，就意味著原本勢在必得的育種工作，陷入了另一個進化的死胡同。

賴特還研究了人們保存的長達100多年的動物育種及譜系記錄。把所有這些數據放在一起，他找到了費舍爾遺漏的東西：基因之間復雜的相互作用。第一個基因在提高產奶量的同時會降低肉質，第二個基因在提升肉質的同時會降低生育能力，而第三個基因可以提升生育率，卻也會增加奶牛死于疾病的風險。賴特通過數學分析發現，自然選擇雖然必不可少，卻不足以推動進化的進程。這些基因之間的相互作用才是關鍵所在。¹²

你可能會問，在創造力這件事上，豚鼠和奶牛又能教給我們什么呢？牛的品種也好，玉米的種類也好，當我們把它們跟大自然中無數物種輝煌壯麗的多樣性相比的時候，人類在家畜身上所做的育種工作實在顯得微不足道。但達爾文在他的《物種起源》中提醒過我們，人類已經在某些物種身上創造出了相當壯觀的多樣性。時至今日，已經很少有人知道玉米棒子和墨西哥類蜀黍同為一個物種了，吉娃娃犬和大丹狗看上去也是截然不同的，要說它們是同一物種只會讓人們驚訝不已。人類在動植物育種中取得的成功，本身就是進化的一個縮影，其背后的原理跟40億年來的物種進化是相同的。由此可知，賴特的見解將幫助我們在更大的范圍內理解大自然的創造力。

1932年，賴特應邀在第六屆國際遺傳學大會上向一群普通的生物學家介紹他的工作。不巧的是，他用到的數學知識超出了這些生物學家的平均水平，無奈之下，他只能以一種更容易理解的方式來進行說明。¹³在這種情況下，適合度景觀的概念應運而生。