植物的起源

無論如何定義，植物的核心無疑是光合作用能力。但不幸的是，有些能夠進行光合作用的生物體卻并不被看作植物。光合藍藻就是其中的一員。

目前，人們認為生命只在38億年前進化過一次。當時，地球作為生物環境與現在截然不同。沒有保護性的臭氧層，也就無法吸收來自太陽的有害紫外線。此外，大氣中還含有大量的二氧化碳，而氧氣成分卻很少。

與我們如今所看到的大多數植物相比，最早出現的生物非常簡單。首先，它們是單細胞生物，即原核生物?，F在仍有許多原核生物存在于古生菌和細菌這兩大類生物中。（另一大類生物就是真核生物，即植物、動物和真菌。）人類在距今有近35億年歷史的巖石中發現了原核生物化石。這些早期細菌的化石結構看起來與如今在世界各地多處都能見到的疊層石類似。

疊層石是一種墊形的巖石，見于溫暖的淺湖邊緣，最常見于咸水湖旁。這種巖石就是（僅僅）由微生物層積堆疊而成的。單細胞的藍藻菌群漂浮在水上形成了一層黏液膜。碳酸鈣沉積在黏液上，藍藻隨之遷移到巖石表面，繼而形成一層新的黏液膜。這些交替的巖層和黏液膜逐漸演變成化石，細菌也就被包裹在巖石中。所以很顯然，原核生物可能早在38億年前就已經完成了進化，但想要確定這些早期生物如何獲取賴以生存的能量卻并不容易。有些生物可能合成了酶來分解礦物質，但這種能量來得太慢。目前已有有力證據表明，這些疊層石化石中的藍藻能夠捕獲太陽的能量，并以大氣中豐富的二氧化碳為原料來合成有機碳。這一證據基于這樣一種事實，即相較于大氣中存在的¹³C，負責從二氧化碳中捕獲碳元素的酶會優先結合碳的另一種同位素¹²C。因此，如果碳化合物中含有這兩種同位素的比例與大氣中不同，那么這些化合物就是光合作用的產物。在格陵蘭島的巖石中所發現的碳化合物就具有光合作用所產生的碳同位素比率。

我們所熟悉的光合生物通常利用水來產生電子，水中的氧氣隨后以氣體的形式釋放到大氣中。人們認為最早的光合藍藻可能采用硫化氫（H₂S）而非水（H₂O）來作為光合原料。根據目前的推斷，藍藻在22億年前產生了大量的氧氣并積累在大氣中。這件事看起來不起眼，但藍藻開始利用水作為電子供應這一事實最終導致了大氣中氧氣水平的上升，從而使得有氧呼吸以及大多數生命的存在成為可能。氧氣的產生還有另一重影響，即上層大氣中臭氧層的形成?，F在臭氧層的缺失已經引起了人們的注意，它的保護作用在生物學上至關重要。在臭氧層出現之前，疊層石中的黏液層可能有助于保護藍藻，水生環境也能為其提供部分保護作用。

回顧前文，早在20億年前已有大量的原核生物藍藻可以通過光合作用產生氧氣，但是仍然沒有可以稱之為植物的生物出現。植物的進化還缺少一件必定發生過我們卻并不知曉全過程的事件，那就是第一個真核細胞的形成。真核細胞比原核細胞具有更完善的內部組織，它們具有被膜包裹的細胞器，例如細胞核和線粒體，以及植物所特有的葉綠體。細胞器就是細胞內的小型“器官”，它們在細胞內各自承擔著特殊的功能。

科學家們認為，在27億年前，某種不明單細胞原核生物吞噬了另一種原核生物，但并未將其分解。被吞噬的細胞仍然保留著自身的細胞膜，并將部分（并非全部）基因并入宿主細胞的細胞核中。這種吞噬衍生而來的“合作”關系被稱為胞內共生（endsymbiosis）。這種早期真核生物（即原真核細胞）依賴于代謝獨立生活的藍藻的光合產物而生存。胞內共生學說的證據十分簡單：細胞器有兩層細胞膜——一層屬于自己，另一層則屬于將其吞噬的宿主細胞。最早發生胞內共生現象的時間推斷依據也很簡單：所有真核生物的獨特特征之一就是能產生甾醇。在真核生物死亡并被分解后，甾醇便被轉化為甾烷，并在巖石中存留很長時間。擁有27億年歷史的巖石中含有甾烷，所以其中也有少量的死亡真核生物，但是并沒有完整生物體的化石。

多年之后，真核生物的多樣性增加導致進化譜系產生了許多其他物種（包括現存物種和滅絕物種），但沒有植物。然而，在吸收了一種原核生物之后，原真核細胞又吸收了另一種原核生物，而這次的原核生物是一種光合藍藻細菌。和之前一樣，被吞噬的生物體成了一種細胞器，而部分（并非全部）基因也并入了宿主細胞的細胞核。和之前一樣，這種細胞器也具有雙層膜結構，它就是我們如今所知的葉綠體。

疑似真核生物結構的最古老的化石證據存在于一塊21億年前的巖石中。這種名為卷曲藻（Grypania spiralis）的生物已沒有現存的后代。它看起來有點像是一種藻類，所以人們認為（或是希望）它可以進行光合作用。這種生物的直徑有2毫米，其體積大到足以成為現今部分藻類的祖先，但我們無法證明它就是這些藻類的祖先。就現存分類單元中的光合真核生物而言，第一塊無可爭議的化石發現于12億年前的巖石中。這種名為Bangiomorpha pubescens的生物是一種紅藻，并且因其與現存的紅藻頭發菜（Bangia atropurpurea）相似而得名。除了外形類似之外，這兩種紅藻還具有相同的棲息地——陸地邊緣和水域。

Bangiomorpha的重要性還有另一層原因：作為目前已知最古老的多細胞真核生物，其細胞不僅具有特定功能，而且其中一種功能就是進行有性生殖。在生命之樹的不同分支中，多細胞化是不止發生過一次進化的重要生物學事件之一。動物與植物距今最近的共同祖先是單細胞生物，但現在這兩類生物中都是由多細胞生物占主要地位。

Bangiomorpha化石結構的良好程度使得人們有可能重現它的生命周期，而且它與部分紅藻的生命周期非常類似。在這類植物中，孢子萌發并生長為多細胞體。孢子只含有一組染色體（也就是說孢子是單倍體），所以藻類植物是單倍體。這種植物的基部具有固著器，可以令植物體緊緊附著在巖石上。植物體的頂端則變得扁平，這樣它在向上生長的過程中就能捕捉到更多陽光。原植體中的部分細胞分化為單倍體配子，這便是有性生殖的先決條件之一。

大約在21億年前到12億年前之間，最早的光合真核生物出現了。這些生物也是最早的一批植物，生命之樹這一分支上后來出現的每一種生物都是植物。定義了植物分支的這兩次胞內共生事件只發生過一次，也被看作最早的胞內共生現象。人們已經從DNA序列的分析中獲得了證據。這種技術自1993年來已成為解決此前各種復雜的進化問題的重要手段。

正如本書所述，植物是單系類群。有趣的是，人們越來越明確地發現，還發生了一種次生的胞內共生，其中有些真正的植物被并入非植物生物，由此而產生的生物體也不屬于植物。其中我們最熟悉的或許就是海帶等褐藻。所以說，在海灘觀察潮水退去后留下的“海草”，其中紅紅綠綠的是植物，而褐色的那些則是動物。