觸覺的生理基礎

狹義的觸覺指的就是皮膚覺—某處皮膚接觸到其他的人或物體時的感覺，廣義的觸覺包括4種不同的感覺，每一種感覺都有不同的神經回路：皮膚覺、溫度覺、痛覺和本體感覺—軀體位置和運動的感覺。皮膚覺、溫度覺和痛覺都源自皮膚，這里有各種形式的特異性受體。而來自皮膚、肌肉和關節的信號匯集于大腦，使大腦知道肢體在任一時刻所處的位置，這就形成了本體感覺。

我們的大腦是如何知道軀體感覺的呢？以8個月大的杰森為例：他剛會用右手抓自己心愛的冰鎮牙膠，牙膠的擠壓激活了手指上的觸覺感受器，即觸覺的感覺神經元末梢。這些特殊的感受器將機械壓力轉換為長距離的電信號—動作電位，并由杰森的手指開始，沿著手臂中感覺神經元纖細的軸突一路上行，匯入右側脊髓，最后上升至腦干。動作電位到達腦干后，初級觸覺神經元與中間神經元進行第一次換元，這些中間神經元的軸突交叉至對側腦干，終止于左側丘腦（丘腦幾乎是所有感覺信息的中轉站）。當這些動作電位通過中間神經元進入丘腦之后，又會換元至第三級神經元。第三級神經元就是觸覺傳導神經元，它們的軸突終止于左側大腦皮層的軀體感覺區（即包括頂葉前端在內的一個垂直的狹長區域）。軀體感覺皮層的神經元一旦被這長距離的信號傳導激活，杰森就能感覺到手里的牙膠了。

目前為止，過程僅僅進行了一半。在擠壓感產生的同時，牙膠也刺激了杰森右手的冷覺感受器。這些感受器有自己的一套感覺和中間神經元，它們會在脊髓交叉至對側，并在丘腦換元，隨后抵達左側軀體感覺皮層。只有當兩種感覺的神經沖動傳到大腦皮層的“觸覺中樞”之后，壓覺和冷覺才能結合起來，讓杰森完整地感受到一個冰涼的塑料環。觸覺和溫度覺唯一的差異就是傳導至大腦的回路不同。痛覺和本體感覺也是如此。盡管感覺各式各樣，但它們的傳導方式卻很相似，就像地鐵線路圖中平行的線路（見圖5.1）。

杰森真正的感覺是在兩側大腦狹長的軀體感覺皮層中產生的。每側感覺區都井井有條地排布著與軀體表面對應的區域：受食指和拇指觸覺激活的兩組神經元恰好相鄰，面頰區排在唇區旁邊，等等。在杰森將牙膠拿到嘴里嚼得起勁時，他對冰涼塑料環的感知、對手移動位置的把握，以及柔軟牙齦甜美舒適的觸感，從某種意義來講，都是大腦不同軀體感受區的相應神經元依次被激活的結果。

雖然杰森的軀體感覺分布井然有序，但這與他軀體的表面構造并不完全吻合。一方面，軀體感覺分為左右兩部分，感覺通路在向上傳導時會交叉至對側，因此右側軀體的感覺實際上激活的是左側軀體感覺皮層，反之亦然。每側感覺區其實都只控制一半軀體的感覺，也就是對側的感覺。另一方面，各腦區的感覺分布圖也并不是嚴格按照軀體表面構造排布的，其對應關系實際上很不均衡。像嘴唇和指尖這樣小而敏感的部位，在皮層中占據了大塊位置；而像背部和腿等大面積的軀體部分，在皮層中占據的空間卻相對較小（見圖5.2）。

圖5.1 觸覺的神經回路。冰鎮牙膠刺激了手指上的觸覺和溫度覺感受器。電興奮沿著脊髓、腦干、丘腦一直傳導到軀體感覺皮層。在軀體感覺皮層形成對牙膠的感知。突觸將這個回路連接起來。

圖5.2 大腦皮層初級觸覺或者軀體感覺區的位置