第一章　莖瘤芥的起源與涪陵榨菜的產業形成

第一節　莖瘤芥的物種起源與進化

一、名稱由來

榨菜屬于加工制成品名，因加工過程中有“壓榨”工序而得名。在公元18世紀中葉《涪陵縣續修涪州志》（清乾隆五十一年）中就有關于榨菜的文字記載：“青菜有苞有薹鹽腌名五香榨菜”。在20世紀50年代以前，將榨菜原料（農產品）與榨菜制成品（工業食品）的名稱都統稱為榨菜，50年代至80年代以前，人們為便于區分，將榨菜原料俗稱青菜頭，又稱為疙瘩菜、菜疙瘩、苞苞菜、菱角菜，將青菜頭的腌漬菜稱為榨菜。

植物學拉丁文名稱由來：1936年，四川大學毛宗良教授到涪陵考察榨菜，認為榨菜是芥菜的變種，將其命名為：B.juncea var.tsatsai Mao.［其中B為蕓薹屬］。1942年，曾勉、李曙軒教授研究，將青菜頭命名為：B.juncea var.tumida Tsen et Lee.。1983年，陳材林等人經過進一步的研究和鑒定，將榨菜原料的中文名稱根據瘤莖形狀定為莖瘤芥，仍沿用過去曾勉和李曙軒教授的植物學拉丁文命名B.juncea var.tumida Tsen et Lee.或var.tumida Tsen et Lee.。

二、芥菜的物種起源與進化

涪陵區是榨菜的發源地和集中產地，被譽為中國的“榨菜之鄉”。莖瘤芥是由芥菜進化而來的。莖瘤芥屬雙子葉植物綱，十字花科，蕓薹屬，芥菜種葉芥亞種，大葉芥變種的變種。莖瘤芥由野生芥菜（Brassica juncea）進化而來。其進化次序是：野生芥菜→大葉芥（var.rugosa BaiLey）→筍子芥（var.crassicaulis Chen et Yang）→莖瘤芥。

1.芥菜的物種起源

從20世紀初期開始，眾多學者對芥菜物種起源進行了深入研究。

（1）染色體數目與配對行為研究

Takamine（1916年）首先確定了B.campestris（白菜或蕓薹）物種的染色體數目為2n=20。Karpechenko（1922年）確定了B.nigra（黑芥）和B.oleracea（甘藍）兩物種的染色體數目分別為2n=16和2n=18。B.juncea（芥菜）和B.carinata（埃塞俄比亞芥）分別為2n=36和2n=34。Morinaga（1928年，1934年）確定B.napella與B.napus（甘藍型油菜）為同一物種，染色體數目為2n=38。

Morinaga在染色體配對理論（即在減數分裂中期，唯有兩組完全相同的染色體能夠完全配對）的基礎上指出，含有兩組不同染色體的雙二倍體如AABB必須滿足三個條件：（1）當雙二倍體AABB與僅含A染色體的植物AA雜交時，AA能完全配對，BB不能配對，如A染色體組有N個染色體，B有n個，則F1代減數分裂中期染色體配對情況應為2N+1n。（2）當雙二倍體AABB與僅含B染色體組的植物BB雜交時，F1代減數分裂中期染色體配對情況應為1N+2n。（3）當雙二倍體AABB能與親緣較遠的CC雜交時，假如C染色體組有m個染色體，F1代減數分裂中期染色體配對情況應為1N+1n+1m。

根據Morinaga理論可以推知，B.juncea（芥菜）是B.campestris（白菜）與B.nigra（黑芥）雜交合成的雙二倍體。U（1935年）進一步提出6個物種的細胞遺傳關系假說并建立禹氏三角模式圖（見圖1-1，引自中國芥菜）。通過人工合成雜交試驗，獲得的3個物種芥菜、埃塞俄比亞芥和甘藍型油菜與天然存在的3個物種具有形態特征的一致性和細胞結構的同一性，證實上述遺傳關系假說正確。表明芥菜是由黑芥和白菜天然雜交再自然加倍形成的雙二倍體復合體。

（2）同工酶和RFLP分析

童南奎、陳世儒通過同工酶研究認為，野生黑芥可能是芥菜的親本之一，另一親本是較原始的小白菜（比大白菜的可能性更大）。

宋克明等人利用RFLP（限制性DNA片斷多態性）分析，認為B.campestris（白菜）是B.juncea（芥菜）的母本，B.nigra（黑芥）是B.juncea（芥菜）的父本。

2.中國芥菜的起源和分布

（1）出土文物有關芥菜的考證

1954年，考古發現距今6000年以前的半坡遺址，發掘出炭化種子，經研究確認屬于芥菜或白菜一類種子。這表明當時的原始人類已發展到保留種子并進行原始粗放的栽培以獲取蔬菜，可以認為芥菜是中國古老的史前植物。

（2）歷史文獻中有關芥菜的記載

公元前6世紀的《詩經·谷風》中有“采葑采菲，無以下體”詩句，“葑”就是蕓薹、蕪菁、芥菜的一類蔬菜，說明早在公元前6世紀，在今陜西、河南、河北、山東及湖北一帶的廣大區域內已有芥菜的種植和利用。

孟子（公元前372—289年）在《告子·上》中論述君臣關系：“君之視臣如草芥，則臣視君如寇仇”，說明當年的齊魯大地上芥如同草一樣普遍，或者說芥菜像小草一樣的簡單結構植物。

西漢的《禮記·內則》中有“魚膾芥醬”的記載，說明當時用芥子做成醬作調味品。同時代的《尹都尉書》有種芥篇，記載“趙魏之郊謂之大芥，其小者謂之辛芥”，表明當時芥菜有植株大小方面的變異。

北魏的《齊民要術》種芥篇，記載“蜀芥、蕓薹取葉者，皆七月種。蜀芥一畝，用子一升，蕓薹一畝，用子四升。十月收蕪菁時，收蜀芥，蕓薹，足霜乃收”。表明在公元6世紀前，四川的芥菜已由籽芥分化出葉芥，栽培技術更臻成熟。

明朝《學圃雜書》有“芥之有根者想即蔓菁”記載，表明當時已有根芥的分化。明朝李時珍《本草綱目》有“芥心嫩薹”的記載，表明芥菜已有薹芥的分化。

清乾隆《涪陵縣續修涪州志》有“青菜有苞有薹鹽腌名五香榨菜”，表明芥菜已分化出莖芥。

（3）中國學者對芥菜起源的研究

孫逢吉（1970年）認為芥菜起源于史前的中東，中國不是芥菜的起源地。因為芥菜的兩個親本原始種均未在中國發現。譚俊杰（1980年）認為原產地中海沿岸的黑芥，由小亞細亞傳播到中亞，由中亞傳播到印度和中國，傳播到中國的黑芥與蕓薹或蕪菁發生遠緣雜交再自然加倍形成了芥菜，芥菜是自然環境中所產生的后生新種。卜慕華（1981年）指出中國史前或土生栽培植物237種中包括芥菜，而在公元前及以后的幾次大規模由外域引入栽培植物共113種作物中沒有芥菜的記載，因而認為芥菜是中國史前或土生蔬菜作物。陳世儒（1982年）指出芥菜作為油料作物廣泛分布在世界各地，而作為蔬菜作物最初則局限于中國，根據芥菜的眾多變種在中國發現的事實，認為中國是菜用芥菜的起源中心及演化中心。

（4）野生芥菜在中國的分布

中國學者汪良中、李睿先等先后在新疆境內廣泛搜集“野油菜”資源進行研究，確認中國西北地區分布有野生黑芥和野生蕓薹，同時也有野生芥菜的分布，可以認為，中國西北地區是中國的芥菜起源地。在中國，芥菜的變種最多，由此認為，中國是芥菜的原生起源中心或起源中心之一。

綜上所述，中國西北地區是中國芥菜的起源地，是芥菜的原始起源中心之一。公元前6世紀，中國芥菜出現在黃河流域，公元前2世紀至公元前1世紀發展到長江中下游地區，公元5～6世紀由黃河流域或長江中下游地區傳入四川盆地，公元6～7世紀傳到嶺南地區。公元5世紀前為籽芥，用籽作調味品，公元6～15世紀出現葉芥的大小分化，公元16世紀出現根芥、薹芥的分化，18世紀出現莖芥的分化。

3.菜用芥菜的進化

從出土文物和大量歷史記載可以看出，從野生芥菜到籽芥、籽芥到菜用芥菜的整個進化過程為：公元前6世紀至公元5世紀，人們利用芥菜的種子作調味品；公元6世紀至15世紀，人們開始利用芥菜葉作蔬菜食用，出現葉的大小分化；公元16世紀，出現根芥和薹芥；公元18世紀，出現莖芥的記載。

從中國芥菜進化歷史可以看出，芥菜首先產生的是葉芥類型，然后產生根芥類型和薹芥類型，最后產生莖芥類型。

（1）葉芥變種的產生

野生芥菜在栽培條件下，植株逐漸增大，葉片逐漸增長增寬，葉柄逐漸增寬增厚，其中一部分朝葉柄變短方向分化，橫切面變扁平，形成大葉芥變種，另一部分向葉柄變長分化，橫切面呈半圓形，形成小葉芥變種。

葉芥的分化是其他變種形成的基礎。大葉芥在不同的栽培條件下，其短縮莖上的多個腋芽萌發，抽生多個分枝成叢生狀，形成分蘗芥變種；葉片深裂或全裂成多回重疊的細羽絲狀，形成花葉芥變種；葉柄和中肋增寬、增厚成肉質狀，產生寬柄芥變種；寬柄芥葉柄或中肋逐漸隆起形成瘤狀凸起，產生了葉瘤芥變種；寬柄芥葉柄和中肋逐漸向內彎曲，進而形成葉柄和中肋合抱，心葉外露的卷心芥變種；寬柄芥的葉柄及心葉逐漸向內卷曲，進而疊抱成球，產生結球芥變種；大葉芥的葉片進一步變長，寬度逐漸變窄，形成了葉為闊披針形的鳳尾芥變種。小葉芥在一定栽培條件下，葉柄增長，中肋分裂成分枝狀，產生了長柄芥變種；小葉芥的黃色花突變成白色花，產生了白花芥變種。

（2）根芥變種的產生

葉芥的主根膨大產生了大頭芥。大頭芥可能是大葉芥和小葉芥雙向演化而來。

（3）薹芥變種的產生

薹芥在葉柄長短和葉片的形態上更接近大葉芥，有學者認為薹芥是由原始的大葉芥演化而來。但薹芥中屬多薹型的品種表現為植株矮小，葉片較短窄、抽薹早、結籽多、階段發育對環境條件要求不嚴格，這種生殖器官特異強化和營養器官相對原始的現象似乎比葉芥更古老，又認為是直接由野生芥菜發展而來。

（4）莖芥變種的產生

大葉芥變種的短縮莖逐漸伸長、膨大，產生了筍子芥變種。大葉芥向筍子芥演變的過程中，肉質莖不再伸長，而是橫向膨大，同時出現瘤狀凸起，產生了莖瘤芥變種。短縮莖伸長膨大的同時，莖上的側芽也伸長膨大成肉質，形成抱子芥變種。

綜述：芥菜分為4大類，16個變種。即葉芥類大葉芥、小葉芥、白花芥、花葉芥、長柄芥、鳳尾芥、葉瘤芥、寬柄芥、卷心芥、結球芥、分蘗芥11個變種；根芥類大頭芥1個變種；薹芥類薹芥1個變種；莖芥類筍子芥、莖瘤芥、抱子芥3個變種。