3.2　氣候因素

氣候作為生態系統的環境因素之一，不僅是系統內物種進化的自然選擇因素，而且也是系統內其他環境理化作用的影響因素，在直接或間接作用下，改變草原植物的蒸散、光合和分解等過程，最終影響牧草品質及草原生產力。溫度（包括CO₂）變化和降水變化是影響草原的關鍵因素，而且這種變化作用的過程、機理與系統忍耐閾限也是十分復雜的，其主要體現在以下幾個方面。

3.2.1　對草地生態系統凈初級生產力（NPP）的影響

草地生態系統凈初級生產力是指單位時間、單位面積上草地植被光合產物與自養呼吸的差值，它是草地生態系統最主要的碳輸入方式。氣候變暖不僅可以直接影響光合作用來改變生態系統的NPP，還可以通過改變土壤氮素礦化速率，土壤水分含量，間接影響生態系統的NPP^［29］，是反映群落固碳能力的重要指標。

研究發現，氣候變暖可以增加NPP。Morgan等指出，在未來溫度升高2.6℃的條件下，美國矮草草原的生產力將增加^［30］。周華坤等人采用國際凍土計劃（ITEX）模擬增溫效應的結果表明，在溫度增加1℃以上的情況下，矮嵩草（Kobresia humilis）草甸的地上生物量增加3.53%，其中禾草類增加12.30%，莎草類增加1.18%^［31］；也有研究表明，氣候變暖使得西歐寒溫草地生態系統的多年生禾本科非克隆類草葉面積指數增加，但增加的主要原因是由于增加了單株的分蘗數而不是增加了單位分蘗的葉面積^［32］，從而增加草地生態系統NPP。

但也有研究發現，氣候變暖可以降低NPP，盡管光合作用在增溫條件下可以固定更多的CO₂，但是氣候變暖可導致自養呼吸的增加，最終使得NPP降低^［33］。Smith等（1992）通過研究指出隨著溫度上升2～3℃以及與之相伴的降水量的下降，在亞洲干旱和半干旱區域的草地生物量將下降40%～90%^［34］。模擬全球變暖帶來的溫度升高和降水變化對植被生產力和土壤水分的影響表明，溫度升高造成環境適應差的野古草（Arundine hirta）生產力顯著下降，致使整個群落的生產力降低；將相同的自然植被用滲漏測定計移入海拔50m的生產力顯著低于移入高海拔460m實驗點，而對鐵桿蒿（Artemmisa sacrorum）和黃背草（Therneda japonica）的影響較小^［35］。肖向明等（1996）運用CENTURY模型模擬的結果表明，除氣候變暖水分限制條件促進高CO₂水平情況外，未來氣候變化導致羊草（Leymus chinensis）草原和大針茅（Stipa grandis）草原的NPP顯著下降^{［36～38］}。氣候變化導致草原NPP下降的原因，據張國勝等（1999）對高寒草甸牧草生長的研究認為，盡管氣溫有所升高，但牧草返青期氣溫回升速度在逐年減緩，牧草枯黃期氣溫降低速度逐年增大^［39］；雖然降水量總體有所增加，但是主要分布在冬季，對植被生長發育不利，主要優勢牧草嵩草（Kobresia Willd）生長高度下降，高質量牧草減少，生物量減少，進而影響了草地NPP。

因此草地生態系統的NPP對氣候變化的響應不同，是受氣候變暖條件下水分、CO₂濃度、溫度等關鍵因子及各關鍵因子交互作用的影響，同時不同草地類型的NPP的響應也是不同的。但總體來看，低緯度地區生態系統NPP一般表現為降低，而中高緯度地區通常表現為升高或不變^［40］。

3.2.2　對土壤呼吸的影響

土壤呼吸是指未經擾動的土壤中產生CO₂的所有代謝過程，包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸3個生物學過程以及土壤中含碳物質的化學氧化過程^{［41，42］}。其中，普遍認為森林和草原土壤無脊椎動物呼吸的作用不是十分明顯。因此在森林以及草地生態系統中，土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成為土壤呼吸研究中的重要組成部分，其中根系呼吸的貢獻率隨生態系統的不同差異很大^［43］（表3-1），尤其是一直作為研究難點的植物根系呼吸與土壤微生物呼吸的區分問題近年來逐漸受到關注^［40］。

土壤呼吸之所以與氣候變化有關系，是因為土壤呼吸所釋放的CO₂是溫室氣體之一，大氣中CO₂的不斷升高加劇了溫室效應，可能導致全球變暖。全球變暖會大大刺激呼吸作用，導致更多的CO₂釋放到大氣捕捉熱量。因此在氣候系統與全球碳循環之間形成了一個正反饋環，使二者被加強^［44］。氣候變化幾乎影響到植物土壤呼吸過程的各個方面，在生物化學和生理方面，呼吸系統包括許多酶以驅動糖酵解、三羧酸循環和電子傳遞鏈^{［45，46］}。在高溫范圍內，腺苷酸（包括腺苷-磷酸，AMP；腺苷二磷酸，ADP；腺苷三磷酸，ATP）和底物供應對調控呼吸作用通量具有重要作用^［47］。

氣候變化對根呼吸的影響主要是溫度高低決定的。當溫度較低，呼吸速率主要受生化反應限制時，根呼吸也是隨著溫度升高呈指數增加^［48］。溫度較高時，那些主要依賴擴散運輸代謝和代謝產物成限制因子，超過35℃，原生質體開始降解。低溫時如果氧氣含量較低，擴散運輸物理過程限制呼吸^［49］。溫度變化也影響根的生長，間接地影響根呼吸，一年生草本和多年生草本在溫度較高時生長較快。控制試驗也證明了根的伸長生長具有一個最適溫度，超過最適溫度后開始下降，而且最適溫度在不同類群中差異變化很大，部分原因是由于植物適應了不同溫度^［54］。由于溫度變化導致根的生長間接地影響根呼吸與植物發育階段。例如：來自坦桑尼亞的塞倫蓋蒂（Serengeti）草原11個研究地點的平均值表明，各月的根生物量在6月最高，2月最低；大豆（Glycine max）和高粱（Sorghum bicolor）根呼吸釋放CO₂從營養階段到開花階段顯著增加，然后下降^［55］。莧屬植物（Amaranthus）的根呼吸則在營養生殖階段最高，之后隨著發育階段的延長而降低，枝條和根活動的物候變化對土壤呼吸的季節性有重要作用^［56］。另外，在沿海拔梯度和土壤加溫的研究中發現草地自然群落中根呼吸主要與光合有效輻射（PAR）相關，而不是與土壤溫度相關^［57］。因此氣候變暖在短時間內盡管可以刺激根系自養呼吸，從而使土壤呼吸產生大量的CO₂，但增溫并不能長期使土壤呼吸持續增加，即隨增溫時間的延長，土壤呼吸（根呼吸）對溫度變化表現出一定的適應（acclimation）和馴化（adaptation）現象，從而降低和緩解草地生態系統對全球變暖的正反饋效應^{［58，59］}。

根系自養呼吸和微生物異氧呼吸是草地土壤釋放CO₂的主體。土壤溫度、濕度、微生態環境的變化都會影響到土壤微生物量、微生物活性和微生物群落結構。氣候變暖導致土壤溫度升高，進一步刺激土壤微生物，從而通過控制土壤有機質分解速率和養分有效性最終影響陸地生態系統的碳平衡^［60］。因此研究草地土壤微生物對氣候變暖的響應對預測草地生態系統碳貯量有至關重要的作用^［61］。目前，有關氣候變暖對土壤微生物量的影響還沒有統一的結論，主要存在以下不同觀點：其一是減少，例如Rinnan等通過對亞北極地區苔原生態系統增溫進行研究，發現增溫15年后，增溫點的微生物量明顯低于對照點，即溫度升高降低了土壤微生物量^［62］；其二是不變，例如張乃莉等認為變溫對土壤微生物量沒有影響^［63］，更多的研究也得出了類似的結論^{［64，65］}；關于溫度升高增加土壤微生物量的報道很少^{［66，67］}。由于手段和技術的原因，這部分研究還存在很大的不確定性，很難完全解釋氣候變暖對土壤微生物活動產生的影響，需要對此進行更深入和全面的研究。

3.2.3　對凋落物的影響

草地生態系統凋落物是指草地生態系統內，由植物、動物和土壤微生物組分的殘體構成，也稱殘落物，其中微生物是生態系統的重要組成部分，在草原生態系統的物質循環和能量轉化中占有重要地位^［68］。殘落物是為分解者（微生物）提供物質和能量來源的有機物質的總稱，包括地上部分的枯枝落葉及地下根系的凋落物，通常以月或年來表示單位時間內植被的凋落物量，即單位面積、單位時間地面上形成的凋落物量。凋落物包括枯立木、倒朽木、枯草、地表凋落物和地下枯死生物量等，是草地生態系統碳庫的重要組成部分，在維系生態系統結構和功能中具有不可替代的作用，是維系植物體地上碳庫與土壤碳庫形成循環的主要通道之一。凋落物分解過程研究因其在生物地球化學循環中的重要地位而具有悠久的歷史^［69］，20世紀80年代后期，國際學術界即開始關注氣候變暖、大氣CO₂濃度倍增對凋落物分解速率的可能影響^［70］。

氣候變暖對凋落物分解的影響，一方面體現在影響凋落物的生產量和質量^［71］。一般認為，氣候變化對于凋落物在碳素和營養循環中起著重要作用^［72］。氣候變暖通過延長植物生長季和改變植物物候條件間接影響著凋落物的量。而緯度和海拔差異對凋落物的影響也十分明顯，一般隨緯度增高凋落物的產量下降。Heaney和Proctor在哥斯達黎加2500m的垂直海拔高度帶上，發現海拔升高凋落物分解速率下降2.7倍^［73］。主要原因可能是溫度升高導致草地植被地上生物量的減少^{［74，75］}，從而影響了凋落物的量；凋落物的質量是影響凋落物分解的內在因素，通常是以凋落物含養分量的高低來衡量，并以各種含碳化合物與養分含量的比值來表示，也可以養分含量直接表示。在氣候變暖對凋落物質量的影響方面，單獨的氣溫上升會增加凋落物的產量，但對凋落物的質量是否會有明顯的影響還未見報道^［76］。如果考慮導致溫室效應的大氣CO₂濃度的上升，則會有凋落物C/N增加的效應，C/N 的增加使分解速率下降^［72］。不同植物產生的凋落物數量和化學成分也有很大差異。凋落物中木質素/氮能夠比氮素濃度更好地預測分解速率^［77］，同時凋落物本身的一些生物學特性對凋落物分解也有很大的影響，如凋落物的分解與其初始碳、氮和磷濃度有緊密的關系，孫曉燕等研究結果進一步表明，參與分解的凋落物種類即功能群多樣性的增加可能使得混合效應產生的可能性增加，但凋落物的生物學特性是產生混合效應的主要決定因素^［78］。

另一方面氣候變暖也影響凋落物的分解速率。例如王其兵等評價氣候變化對草甸草原、羊草草原和大針茅草原混合凋落物分解過程的可能影響時發現：較之當前氣候，在氣溫升高2.7℃，降水基本保持不變的氣候變化情景下，這3種草原類型凋落物的分解速率分別提高了15.38%、35.83%和6.68%；而在溫度升高2.2℃或更高，降水減少20%或更高的氣候變化情景下，各種凋落物的分解速率將降低^［79］。Noah和Craine利用Q₁₀研究了溫度升高對凋落物分解的影響，表明不同枯落物分解對溫度的敏感性不同。這對于探討當前全球氣候變化條件下系統內物質循環具有科學的指導作用^［80］。

總之，氣候變暖主要影響凋落物的產生的量和質量以及分解速率，但是氣候變暖不僅僅是溫度的升高，伴隨著還有一些其他環境因子的變化，例如大氣CO₂濃度的上升、土地利用和覆蓋物的變化以及土壤水分和養分供應變化對凋落物的影響，草地生態系統物種組成以及物種之間的相互作用等，是由于溫度升高這個單一還是多因素相互作用共同導致的結果對凋落物產生的量和質量以及分解速率造成影響，還需要進一步的研究和試驗驗證，綜合分析凋落物對草地生態系統碳循環的貢獻。

3.2.4　對土壤碳庫的影響

在草地生態系統中，土壤的碳貯量約占草地總碳貯量的89.4%^［81］。因此土壤碳庫的微小變動都會對大氣CO₂濃度產生重要影響，而且土壤有機碳含量關系著在全球氣候變化和生物多樣性發育上的服務功能^［82］。因此草地土壤碳庫碳貯量及其變化和調控機制的研究是草地碳循環研究的核心^［81］。土壤碳庫包括土壤中的有機碳和無機碳。由于無機碳以碳酸鹽的形式存在，活性很低，對環境因子的反應不敏感，所以研究主要側重于土壤有機碳庫。土壤是大氣CO₂的主要來源之一，每年釋放68～75Pg（1Pg=10¹⁵g）碳到大氣中^［81］，土壤碳儲量約是大氣碳庫的2倍，是植被碳庫的3倍^［83］。土壤CO₂排放量與溫度之間的正反饋關系受到了廣泛關注，氣候變暖加劇了土壤碳的排放。由于影響這種反饋關系的因素非常復雜，因此在土壤碳循環研究中還存在很大的爭議。目前主要有兩種觀點：其一，認為土壤溫度上升將極大提高土壤碳的釋放，氣候變暖后土壤是一個相當大的碳源^{［33，84，85］}；而另一種觀點認為，土壤有機碳的分解對氣候變暖具有適應性，隨著溫度持續上升，土壤呼吸對溫度的敏感性下降^［85］，即土壤碳循環對氣候變暖的反饋是有限的。在草地生態系統中，土壤有機碳的來源主要是植物殘根，凋落物層的分解也向土壤輸入一部分有機碳。草原中土壤碳主要以有機質的形式存在，而且主要集中于0～20cm的表層土壤中^［86］。一般來說，氣候因子主要是通過影響植被以及凋落物的分解速率改變進入土壤的有機質的數量。王淑平等對中國東北樣帶（NECT）土壤碳、氮、磷的梯度分布及其與氣候因子關系的研究發現^［87］，土壤有機碳含量和降水量之間呈顯著正相關，溫度對土壤有機碳的影響很復雜，土壤有機碳含量和年均溫相對海拔的偏相關系數呈顯著負相關，即適宜的溫度有利于土壤有機碳的積累，否則對有機碳的積累具有負效應。此外，不同生態系統土壤有機碳含量對氣候變化反應不一，例如：陶貞等對高寒草甸土壤有機碳研究發現，隨著全球氣候變暖，大氣CO₂的施肥效應將促使高寒草甸生態系統地上部分固碳量增加，有利于土壤上部根和有機質的積累^［88］。但是研究發現，北極苔原生態系統因施肥效應導致土壤根部有機質分解大于地上植物產量，造成苔原生態系統土壤有機碳損失^［89］。

氣候因子對草地生態系統土壤碳庫的影響不是單方面的，它通過碳輸入和輸出影響著草地土壤碳庫的大小，是一個復雜的過程。主要是氣候因子決定了植被種類的分布、光合產物生成量和土壤微生物的活動強度，因此對土壤有機碳的固定和礦化分解過程有極大的影響。從整體上講，氣候變暖對草地生態系統土壤碳庫的影響有兩個方面^［40］，一方面溫度升高改變了植物生長速度，提高了草地植被的凈第一性生產力和固碳能力，植被向土壤輸入更多的碳，從而有利于土壤碳庫的增加；另一方面，溫度升高，土壤微生物及酶的活性受到影響，改變了土壤原有的理化性質，加速土壤礦化速率，導致土壤有機碳分解，土壤呼吸加劇等，使土壤碳庫儲量減少。

氣候變化對草原的影響具有明顯的地域性，不同地區、不同的環境基底、不同氣候變化、不同生物群都會產生不同程度和不同方向的影響。因此針對環境與生物本底差異明顯，利用方式、利用強度迥異，氣候變化局域分異顯著等如此復雜的研究對象，亟待全面、系統和深入的研究，以解釋我國草原區氣候變化對草地影響的共性與個性問題。