第二節　植物解剖學基礎知識

一、植物細胞

植物細胞是構成植物體的基本單位。單細胞植物的個體只由一個細胞構成，一切生命活動如生長、發育和繁殖等都由一個細胞來完成。種子植物以及其他大多數植物體都是由多細胞構成的，這些細胞相互聯系，緊密配合，協調一致，共同完成植物的生長發育等復雜的生命活動，這充分體現了植物體的整體性，但它們又彼此獨立，各有特性。這種整體性和獨立性的對立統一是多細胞有機體的重要特征之一。

植物細胞的形狀多種多樣，常常隨植物種類以及存在部位和功能不同而異。發揮支持作用的細胞，其細胞壁常增厚，呈類圓形、紡錘形等；排列疏松的薄壁細胞多呈球形、類圓形和橢圓形；排列緊密的細胞多呈多角形或其他形狀；發揮輸導作用的細胞則多呈管狀。植物細胞的大小差異很大，單細胞植物的細胞較小，常只有幾微米（1mm=1000μm）。植物體內基本組織細胞的體積較大，種子植物的薄壁細胞的直徑在20～100μm之間。貯藏組織細胞的直徑可達1mm。苧麻纖維細胞一般長達200mm，有的甚至可達550mm。最長的細胞是無節乳汁管，長達數米至數十米不等。

在研究植物細胞的形狀、大小及構造時，常需借助顯微鏡才能觀察清楚。在光學顯微鏡下觀察到的細胞構造，稱為顯微結構。要觀察更細微的構造，必須借助于電子顯微鏡。在電子顯微鏡下觀察到的細胞結構，稱為超微結構或亞顯微結構。

（一）細胞的基本結構

各種植物細胞的形狀和構造各異，即使是同一個細胞在不同的發育時期，其構造也有變化，所以不可能在一個細胞里看到細胞的一切結構。為了便于學習和掌握細胞的構造，人們將各種植物細胞中的主要構造和形態特征都集中在一個細胞里加以說明，這個細胞稱為典型植物細胞或模式植物細胞。

一個典型的植物細胞，外面包圍著比較堅韌的細胞壁，壁內的生活物質總稱為原生質體，主要包括細胞質、細胞核、質體、線粒體等；其中含有多種非生命的物質如后含物和一些生理活性物質（圖2-32）。

1.原生質體

原生質體是細胞內有生命物質的總稱，它是由細胞質、細胞核、質體、線粒體等幾個部分組成。

（1）細胞質　細胞質充滿在細胞壁和細胞核之間，是原生質體的基本組成部分，在細胞質內還分散著細胞核、質體、線粒體和后含物等。在幼年的植物細胞里，細胞質充滿整個細胞，隨著細胞的生長發育，逐漸長大成熟，中央液泡逐漸形成和擴大，將細胞質擠壓到細胞的周圍，緊貼著細胞壁。細胞質與細胞壁相接觸的膜叫做細胞質膜（質膜），與液泡相接觸的膜叫做液泡膜，它們控制細胞內外水分和物質的交換。此外，在電子顯微鏡下看不出特殊結構的細胞質部分，稱為胞基質，細胞器和細胞核都分布于其中。它的化學成分很復雜，含有水、無機鹽、糖類、氨基酸、核苷酸、蛋白質和許多酶等，這些物質的存在，使胞基質表現為具有黏滯性的膠體溶液。在活細胞中，胞基質能自主流動，它能帶動其中的細胞器在細胞內不斷運動，從而有利于新陳代謝的進行和細胞內外物質的交換。

（2）質體　質體是綠色植物細胞與動物細胞相區別的顯著特征之一，其基本組成為蛋白質和類脂，并含有色素。根據質體內所含的色素和功能的不同，分為葉綠體、有色體和白色體三種（圖2-33）。

① 葉綠體　高等植物的葉綠體多呈球形、卵圓形或扁圓形。在光學顯微鏡下，葉綠體一般呈顆粒狀分布于綠色植物的葉、幼莖、未成熟的果實和花萼等綠色部分的薄壁細胞中。葉綠體中含葉綠素、葉黃素和和胡蘿卜素，其中葉綠素的含量最多，所以呈綠色。葉綠素是主要的光合色素，因此葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。

② 有色體　在細胞中通常呈針形、桿狀、圓形、多角形或不規則形狀，其所含色素主要是胡蘿卜素和葉黃素，由于兩者比例不同，故常使植物呈黃色、紅色或橙色，如在紅辣椒、番茄的果實或胡蘿卜根的薄壁細胞里都可以看到有色體。

③ 白色體　不含色素，常呈圓形、橢圓形或顆粒狀，多見于不曝光的組織如塊莖、塊根等細胞中。白色體與積累貯藏物質有關，它包括合成和貯藏淀粉的造粉體、合成和貯藏蛋白質的蛋白質體、合成脂肪和脂肪油的造油體。

（3）線粒體　在細胞質內多呈粒狀、棒狀或細絲狀的細胞器，比質體小，一般直徑為0.5～1.0μm，長1.0～2.0μm，是細胞進行呼吸作用的場所。在線粒體內氧化分解糖、脂肪和蛋白質釋放出的能量以滿足細胞生命活動的需要，同時，線粒體還對物質的合成、鹽類的積累等起著巨大作用。因此，線粒體被稱為細胞的“動力工廠”。

此外，在植物細胞內還有內質網、核糖體、高爾基體等。

（4）液泡　具有一個大的中央液泡是成熟的植物生活細胞的顯著特征，也是植物細胞與動物細胞在結構上的明顯區別之一。幼小的細胞中無液泡或液泡不明顯，小而分散，隨著細胞長大成熟，液泡逐漸增大，并彼此合并成幾個大液泡或一個中央大液泡，將細胞質、細胞核和質體等擠向細胞的周邊。液泡外有液泡膜把膜內的細胞液與細胞質隔開。液泡內的細胞液是細胞代謝過程中產生的多種物質的混合液，其主要成分除水分外，還有糖類、鹽類、生物堿、苷類、單寧、有機酸、揮發油、色素、樹脂、結晶等，很多化學成分是中藥的有效成分。

2.細胞核

除了藍藻、細菌屬于原核生物外，其他所有植物中的生活細胞都有細胞核，屬于真核細胞。一般一個細胞中只具有一個細胞核，但也有多個細胞核的，如乳汁管。細胞核在細胞中所占的大小比例和它的位置、形狀隨著細胞的生長而變化。幼期細胞的細胞核，在細胞質中占的比例較大，位于細胞質的中央，呈球形；隨著細胞的長大，細胞核的體積比例漸次變小，當細胞質被增大了的液泡擠壓到細胞的周邊時，細胞核也隨之被擠壓到細胞的一側，形狀變成半球形或圓餅狀。

細胞核具有一定的結構，可分為核膜、核液、核仁和染色質四部分。

（1）核膜　是細胞質與細胞核的分隔界膜。核膜在光學顯微鏡下觀察只是一層膜，在電子顯微鏡下觀察，可見到由內外兩層膜組成。膜上還有許多小孔，稱為核孔。這些孔能張開或關閉，對控制細胞核與細胞質之間的物質交換和調節細胞的代謝具有十分重要的作用。

（2）核液　核膜內充滿著黏滯性較大的液狀膠體，稱為核液，核仁和染色質分布于其中。核液的主要成分是蛋白質、RNA和多種酶，這些物質保證了DNA的復制和RNA的轉錄。

（3）核仁　是細胞核中折射率較強的小球體，有一個或幾個，主要由蛋白質和RNA組成，其大小隨細胞生理狀態不同而變化。核仁是核內RNA和蛋白質合成的主要場所，與核糖體的形成密切相關。

（4）染色質　細胞核中易被堿性染料染色的物質稱為染色質，散布在核液中。在不分裂的細胞核中染色質是不明顯的，或者可以成為著色深的網狀物；當細胞核進行分裂時，染色質聚集成為一些螺旋狀的染色質絲，進而形成棒狀的染色體。染色質由DNA和蛋白質組成，DNA是遺傳的物質基礎，所以染色質與植物的遺傳有密切的關系。不同種類植物的染色體數目、形狀和大小各不相同，但對某一種植物來說，則是相對穩定的，所以染色體的數目、形狀和大小是植物分類鑒定的重要依據之一。

細胞核的主要作用是控制細胞的遺傳特性，調控細胞內物質的代謝途徑，決定蛋白質的合成等。失去細胞核的細胞將不能正常生長和分裂繁殖，從而導致死亡。同樣，細胞核也不能脫離細胞質而孤立生存。

（二）細胞后含物和生理活性物質

植物細胞的新陳代謝過程中可產生多種非生命物質，它們可以在細胞生活的不同時期產生和消失。

1.細胞后含物

植物細胞在生活過程中，由于新陳代謝活動，產生各種非生命的物質，統稱為后含物。細胞后含物種類很多，有些是可供藥用的主要物質，有些是具有營養價值的貯藏物（圖2-35），有些是細胞代謝過程的廢物。它們的形態和性質往往隨植物種類不同而異，是中藥顯微鑒定和理化鑒定的重要依據。

（1）淀粉　植物細胞中的淀粉以淀粉粒的形式貯存在植物根、塊莖和種子等器官的薄壁細胞中。淀粉積累時，先形成淀粉的核心稱為臍點，然后環繞臍點繼續由內向外層層沉積。許多植物的淀粉粒，在顯微鏡下可以看到圍繞臍點有許多明暗相間的層紋，這是由于淀粉沉積時，直鏈淀粉和支鏈淀粉相互交替地分層沉積，而直鏈淀粉與支鏈淀粉遇水膨脹不一，從而顯示出折光上的差異。如果用酒精處理，使淀粉脫水，這種層紋也就隨之消失。

淀粉粒的形狀有圓球形、卵圓球形、長圓球形或多面體等；臍點的形狀有顆粒狀、裂隙狀、分叉狀、星狀等，有的在中心，有的偏于一端。淀粉粒有單粒、復粒、半復粒之分。一個淀粉粒只有一個臍點的稱為單粒淀粉；具有兩個或多個臍點，每個臍點有各自層紋，淀粉粒之間有面的接觸的稱為復粒淀粉；具有兩個或多個臍點，每個臍點除了有各自的層紋外，同時在外面被有共同層紋的稱為半復粒淀粉。淀粉粒的類型、形狀、大小、層紋和臍點常隨植物的不同而異，因此，可作為中藥材鑒定的依據（圖2-34）。

淀粉粒不溶于水，在熱水中膨脹而糊化，與酸或堿共煮則變為葡萄糖。直鏈淀粉遇稀碘液顯藍色，支鏈淀粉顯紫紅色。一般植物的淀粉粒同時含有兩種淀粉，遇稀碘液顯藍紫色。

（2）菊糖　它能溶于水，多存在菊科、桔梗科植物根的細胞里。由于它不溶于乙醇，可將含有菊糖的材料浸于70%乙醇中，1周后，制成切片在顯微鏡下觀察，在細胞內可見球狀或半球狀的菊糖結晶。菊糖遇25% α-萘酚乙醇溶液加濃硫酸顯紫紅色而溶解。

（3）蛋白質　細胞中貯藏的蛋白質是化學性質穩定的無生命物質，它與構成原生質體的活性蛋白質完全不同。它們以結晶體或無定形的小顆粒狀態分布在細胞質、液泡、細胞核和質體中。結晶的蛋白質因具有晶體和膠體的二重性，稱擬晶體，與真正的晶體相區別。擬晶體有不同的形狀，但常呈方形，如馬鈴薯塊莖近外圍的薄壁細胞中。無定形的蛋白質常被一層膜包裹成圓球狀的顆粒，稱糊粉粒。糊粉粒較多地分布于種子的胚乳或子葉細胞中，有時它們集中分布在某些特殊的細胞層，例如小麥等谷類的胚乳最外面的一層或幾層細胞，含有大量的糊粉粒，特稱糊粉層。另外，在許多豆類種子，如大豆、落花生等子葉的薄壁細胞中，普遍具有糊粉粒，這種糊粉粒以無定形蛋白質為基礎，還包含一個或幾個擬晶體，成為復雜的形式。蓖麻胚乳細胞中的糊粉粒比較大，其外有一層蛋白質膜，內部無定形的蛋白質基質中除了有蛋白質擬晶體外，還含有環己醇磷脂的鈣或鎂鹽的球形體。在小茴香胚乳細胞的糊粉粒中還包含有細小草酸鈣簇晶。這些貯藏蛋白質遇碘顯暗黃色；遇硫酸銅加苛性堿水溶液顯紫紅色。

（4）脂肪和脂肪油　是由脂肪酸和甘油結合而成的酯。也是植物貯藏的一種營養物質，存在于植物各器官，特別是有些植物的種子中含量極其豐富。一般在常溫下呈固態或半固態的稱脂肪，如烏桕脂、可可豆脂；呈液態的稱脂肪油，以小油滴狀態分布在細胞質里，有些植物種子含脂肪油特別豐富，如蓖麻、芝麻、油菜等（圖2-35）。

脂肪和脂肪油不溶于水，易溶于有機溶劑，遇堿則皂化，遇蘇丹Ⅲ溶液顯橙紅色，遇鋨酸變成黑色。有些脂肪油可作食用和工業用，有的供藥用，如蓖麻油常用作瀉下劑，大風子油用于治療麻風病，月見草油治療高脂血癥等。

（5）晶體　一般認為晶體是植物細胞生理代謝過程中產生的廢物沉積而成。晶體有多種形式，大多數是鈣鹽晶體，主要積存在液泡中，常見有草酸鈣晶體和碳酸鈣晶體兩種類型。

植物體內草酸鈣結晶的形成，被認為有解除對植物的毒害作用。植物器官中，隨著組織的衰老，草酸鈣結晶也逐漸增多。草酸鈣結晶常為無色透明狀，并以不同的形態分布在細胞液中，其形狀主要有以下幾種（圖2-36）：

① 單晶　又稱方晶或塊晶，通常單獨存在于細胞中，呈斜方形或正方形、菱形、長方形等，如甘草、黃柏。有時單晶交叉而形成雙晶，如莨菪。

② 針晶　為兩端尖銳的針狀，在細胞中大多數成束存在，稱為針晶束，常存在于黏液細胞中，如半夏、黃精等。有的針晶不規則地散布在薄壁細胞中，如蒼術、山藥等。

③ 簇晶　由許多菱狀晶集合而成，一般呈多角形星狀，如大黃、人參等。

④ 砂晶　為細小的三角形、箭頭狀或不規則形，聚集在細胞里，如顛茄、牛膝等植物。

⑤ 柱晶　呈長柱形，長度為直徑的四倍以上，如淫羊藿、射干等鳶尾科植物。

不是所有植物都含有草酸鈣晶體，植物的草酸鈣晶體因植物種類不同，其形狀、大小和存在位置有所差異，這種特征可作為天然藥物鑒定的依據之一。草酸鈣結晶不溶于乙酸，但遇20%硫酸時便溶解并形成硫酸鈣針狀晶體析出。

碳酸鈣結晶（圖2-37）多存在于植物葉的表層細胞中，其一端與細胞壁連接，形狀如一串懸垂的葡萄，形成鐘乳體。鐘乳體多存在于爵床科、桑科、蕁麻科等植物體中，如穿心蓮、大麻、無花果等植物葉的表層細胞中均有。碳酸鈣結晶加乙酸則溶解并放出二氧化碳氣體，這可與草酸鈣結晶相區別。

2.生理活性物質

生理活性物質是一類能對細胞內的生化反應和生理活動起調節作用的活性成分的總稱，包括酶、維生素、植物激素、抗生素和植物殺菌素等。它們在植物體內含量甚微，但對植物的生長、發育、代謝等生命活動具有重要作用。

（三）細胞壁

一般認為，細胞壁是由原生質體分泌的非生命物質所構成，具有一定的堅韌性，可使細胞保持一定的形狀，起保護細胞的作用。但現已證明，在細胞壁中亦含有少量具有生理活性的蛋白質，它們可能參與細胞壁的生長以及細胞分化時壁的分解過程。細胞壁是植物細胞所特有的結構，與液泡、質體一起構成了植物細胞與動物細胞區別的三大結構特征。

1.細胞壁的結構

細胞壁根據形成的先后和化學成分的不同分為三層：胞間層，初生壁和次生壁（圖2-38）。

（1）胞間層　又稱中層，存在于細胞壁的最外面。它是由親水性的果膠類物質所組成，依靠它使相鄰細胞粘連在一起。果膠很容易被酸或酶等溶解，從而導致細胞的相互分離。我們常用的組織解離法和漚麻的工藝過程就是這個道理，前者是用硝酸和鉻酸的混合液浸離，后者是利用細菌的活動產生果膠酶，分解麻纖維的胞間層，使其相互分離。

（2）初生壁　由原生質體分泌的纖維素、半纖維素和果膠增加在胞間層的內側，形成初生壁。初生壁一般薄而有彈性，能隨細胞的生長而延展。許多植物細胞終生只具有初生壁。

（3）次生壁　次生壁是細胞壁停止生長后在初生壁的內側逐漸積累一些物質，使細胞壁增厚而形成。次生壁的成分除纖維素及少量半纖維素外，常常沉積一些木質素等物質。在較厚的次生壁中，一般又分為內、中、外三層，并以中間的次生壁最厚。次生壁可使植物細胞的機械強度大大增加。

2.紋孔

次生壁在加厚過程中并不是均勻增厚，在很多地方留下沒有增厚的凹陷，呈圓形或扁圓形的孔狀結構，稱為紋孔。紋孔的形成有利于細胞間的物質交換。相鄰兩細胞間的紋孔成對存在，稱紋孔對。紋孔對之間的薄膜，稱紋孔膜，由質膜、胞間層和初生壁構成。紋孔膜兩側圍成的空腔，稱紋孔腔。由紋孔腔通往細胞壁的開口，稱紋孔口。紋孔對有三種類型，即單紋孔、具緣紋孔和半緣紋孔（圖2-39）。

（1）單紋孔　細胞壁上未加厚的部分，呈圓孔形或扁圓形，紋孔對的中間有紋孔膜。單紋孔多存在于薄壁細胞，韌皮纖維和石細胞中。

（2）具緣紋孔　紋孔四周的次生壁向細胞腔內呈架拱狀隆起，形成一個圓形的紋孔腔，腔頂端中央的開口即紋孔口，這種結構稱具緣紋孔。松柏類裸子植物的管胞，具緣紋孔的紋孔膜中央特別加厚形成紋孔塞。因此這種具緣紋孔在顯微鏡下從正面觀察，呈三個同心圓，外圈是紋孔腔的邊緣，中間一圈是紋孔塞的邊緣，內圈是紋孔口的邊緣。被子植物的導管具緣紋孔沒有紋孔塞，顯微鏡下觀察呈兩個同心圓。

（3）半緣紋孔　常形成于管胞或導管與薄壁細胞之間。即紋孔對的一邊有架拱狀隆起的紋孔緣，而另一邊形似單紋孔，沒有紋孔塞。觀察粉末時，半緣紋孔和不具紋孔塞的具緣紋孔難于區別。

3.胞間連絲

細胞間有許多纖細的原生質絲穿過初生壁上微細孔眼彼此聯系著，這種原生質絲稱為胞間連絲（圖2-40）。胞間連絲是細胞間的細微通道，水分和小分子物質均可從此通過，使植物體內的細胞相互之間保持生理上的有機聯系。胞間連絲一般不明顯，有的細胞，由于壁較厚，胞間連絲較明顯，可經染色處理后在光學顯微鏡下觀察到，如柿核、馬錢子的胚乳細胞。

4.細胞壁的特化

細胞壁主要是由纖維素構成，纖維素遇氯化鋅碘液呈藍紫色。由于環境的影響，生理機能的不同，細胞壁還常常沉積其他物質，以致發生理化性質的變化。常見的有（圖2-41）：

（1）木質化　細胞壁由于細胞產生的木質素的沉積而變得堅硬牢固，增加了植物支持重力的能力。當細胞壁增得很厚時，細胞往往死亡，如木纖維、石細胞、導管和管胞等。木質化的細胞壁加間苯三酚溶液，待片刻，再加濃鹽酸，顯櫻紅色或紅紫色。

（2）木栓化　細胞壁內滲入了脂肪性的木栓質。木栓化的細胞壁不透水不透氣，使細胞內的原生質體與周圍環境隔絕而死亡，成為死細胞。但對植物體的內部組織具有保護作用，如樹干的褐色外皮就是木栓化細胞組成的木栓組織。栓皮櫟的木栓組織特別發達，可作瓶塞用。木栓化細胞壁遇蘇丹Ⅲ試液可被染成紅色或橘紅色。

（3）角質化　細胞產生的脂肪性角質除填充細胞壁本身外，常在莖、葉或果實的表皮外側形成一薄層角質層。它可防止水分過度蒸發和微生物的侵害。角質層或角質化細胞壁遇蘇丹Ⅲ試液被染成橘紅色。

（4）黏液質化　細胞壁中的纖維素和果膠質等成分發生變化而成為黏液。黏液質化所形成的黏液在細胞的表面常呈固體狀態，吸水膨脹后則成黏滯狀態。如車前、亞麻的種子表皮細胞中都具有黏液化細胞。黏液質化的細胞壁遇玫紅酸鈉醇溶液可被染成玫瑰紅色；遇釕紅試劑可被染成紅色。

（5）礦質化　細胞壁中含有硅質或鈣質等礦質，增強了細胞壁的硬度，增加了植物的機械支持能力。如木賊莖和硅藻的細胞壁內含有大量硅質。硅質能溶于氟化氫，但不溶于乙酸或濃硫酸。

二、植物組織

植物在長期進化發展過程中，由于細胞分化，執行不同的生理功能，所以在體內就形成不同形態和構造的細胞群。這些來源相同、形態結構相似、生理功能相同，彼此緊密聯系的細胞群稱為組織。植物經過細胞分裂、分化后形成各種組織，再由多種組織構成植物的根、莖、葉、花、果實、種子等各種器官。

通過比較不同植物來源的同一組織的差別，可以用來進行生藥鑒定。例如：味連、云連、雅連三種黃連飲片外形相似，但是石細胞的分布有差別，雅連多在髓部有石細胞，黃連多在皮層有石細胞，而云連則皮部和髓部均無石細胞。

（一）分生組織

植物體內具有持續分裂的能力，能不斷產生新細胞，位于植物體生長的部位如莖尖、根尖等的細胞群稱為分生組織。一般分生組織的細胞小，排列緊密，細胞核大，細胞壁薄，細胞質濃，無明顯液泡。

1.根據分生組織的性質和來源分類

（1）原分生組織　直接來源于種子的胚，位于根、莖的最先端，由一群沒有任何分化的、終生保持分裂能力的胚性細胞組成。

（2）初生分生組織　由來源于原分生組織衍生出來的細胞所組成。其特點：一方面仍保持分裂能力，但次于原分生組織；另一方面開始分化，可看作是原分生組織到分化完成的成熟組織之間過渡形式。如莖的初生分生組織的結果，形成莖的初生構造。

在莖的初生構造中可分化為三種不同的組織：原表皮層，將來發育成表皮；基本分生組織，將來發育成皮層和髓；原形成層，將來發育成維管束的初生部分。

（3）次生分生組織　由已成熟的薄壁組織（如表皮、皮層、髓射線等）經過生理上和結構上的變化，重新恢復分生能力的組織。這些組織在轉變過程中，細胞的原生質變濃，液泡縮小。最后恢復分裂功能，成為次生分生組織。包括木栓形成層、根的形成層、莖的束間形成層等，與植物根、莖加粗生長和重新形成保護組織有關。

2.根據分生組織所處的位置分類（圖2-42）

（1）頂端分生組織　位于根、莖的頂端，即生長錐，其細胞能長期地保持旺盛的分生能力。由于頂端分生組織細胞的分裂、分化，使根、莖不斷伸長或長高。為了使植物不致徒長，打去頂心，就能阻止植物長高。

（2）側生分生組織　主要存在于裸子植物和雙子葉植物根、莖側方的周圍部分，形成環狀。包括維管形成層和木栓形成層，使根、莖不斷地增粗，并形成木栓組織，使增粗破壞的表皮細胞得到補充。

（3）居間分生組織　頂端分生組織細胞遺留下來的或由已經分化的薄壁組織重新恢復分生能力而形成的分生組織，但只保持一段時間的分生能力，以后即轉成成熟組織。位于植物莖的節間基部、葉的基部、總花柄的頂端以及子房柄等處，屬于初生分生組織。它們的活動與植物的居間生長有關，如：小麥、水稻的拔節和竹筍節間的伸長；蔥、韭菜、蒜等植物葉子的上部被割后下部能繼續生長等，都是居間分生組織細胞分裂的結果。

（二）薄壁組織

薄壁組織又稱基本組織。在植物體內分布很廣，占有很大的體積，是構成植物體的基礎。在植物體內具有同化、貯藏、吸收、通氣等營養功能，故又稱營養組織。其主要特征是細胞壁薄，液泡較大，細胞排列疏松，常有胞間隙，并且是具有原生質體的生活細胞。細胞的形狀呈圓球形、橢圓形、圓柱形、多面體等。薄壁組織分化程度較低，具有潛在的分化能力，在一定條件下可轉變為分生組織或進一步分化為其他組織。

根據薄壁組織的細胞結構和生理功能不同，可分為下列幾種類型：

1.基本薄壁組織

基本薄壁組織普遍存在于植物體內部各處，細胞形態多樣，呈球形、圓柱形等，細胞質稀，液泡大，排列疏松，在根、莖皮層和髓部最多，主要起填充和聯系其他組織的作用。

2.同化薄壁組織

同化薄壁組織又稱為綠色薄壁組織，細胞中有葉綠體，主要存在于葉肉、幼莖、幼果、綠色萼片等處，主要起光合作用，并有制造有機營養物質的作用。

3.貯藏薄壁組織

植物光合作用產物的一部分供植物生長，另一部分則積累在薄壁組織中，這種積累營養物質的薄壁組織稱為貯藏薄壁組織，多存在于植物的果實、種子、根與根狀莖中，細胞內可貯藏蛋白質、脂肪、淀粉、糖、半纖維素、水分等，主要起貯藏營養物質的作用。例如，蓖麻種子的胚乳中貯存有蛋白質和脂肪油類，柿子、椰棗等種子胚乳細胞壁上貯存有半纖維素，仙人掌莖以及蘆薈、景天的葉片中有貯水薄壁組織。

4.吸收薄壁組織

吸收薄壁組織主要存在于根尖的根毛區，大量的根毛增加了植物與土壤的接觸表面積，增加了吸收水分的面積，主要起吸收外界水分和營養物質的作用，并將吸收的物質通過皮層運輸到輸導組織中。

5.通氣薄壁組織

通氣薄壁組織主要存在于沼澤植物和水生植物中，薄壁組織中的細胞間隙發達，并且互相連接，形成較大空腔或暢通的管道，可以貯存大量空氣，利于植物氣體流通和氣體交換，如燈心草的莖髓、蓮的根狀莖等，主要起貯藏空氣的作用，也有一定的漂浮和支持作用。

此外，有一種特化的薄壁細胞，稱為傳遞細胞，是一種細胞壁向內生長的細胞，有短途運輸物質的功能。

（三）保護組織

保護組織覆蓋在植物體的表面，由一層或數層細胞組成，對植物體起保護作用，并有控制和進行氣體交換，防止水分過度散失、機械損傷和病蟲害侵入的作用。根據來源和結構的不同，可以把保護組織分為初生保護組織（表皮）和次生保護組織（周皮）。

1.表皮

表皮來源于初生分生組織的原表皮層，分布于幼嫩器官表面，通常由一層生活細胞組成。少數植物表皮由2～3層細胞組成，形成復表皮，如印度橡膠樹葉等。

表皮細胞多呈扁平方形、長方形、多角形或波狀不規則形等，排列緊密，無細胞間隙，細胞質稀薄，有細胞核，液泡大，一般不含葉綠體，常有白色體和有色體，可以貯存花青素、淀粉粒、晶體等。表皮細胞壁外壁增厚，并常角質化形成角質層，有的在角質層外還有蠟被，部分表皮細胞可以特化為表皮的附屬物，如毛茸和氣孔。

（1）氣孔（圖2-43）　由兩個保衛細胞對合而成，保衛細胞來源于表皮細胞，比一般的表皮細胞小，細胞核明顯，有葉綠體，是生活細胞。雙子葉植物的保衛細胞呈腎形，而單子葉植物呈啞鈴形。

氣孔常分布在葉片、嫩莖等器官的表皮，起到控制氣體交換和調節水分蒸散的作用。保衛細胞細胞壁增厚是不均勻的，一般內凹處細胞壁較厚，而與表皮細胞相鄰的細胞壁較薄，因此當保衛細胞失水時，膨壓降低，保衛細胞向內收縮，向表皮細胞一方變直一些，于是氣孔縮小以至閉合，控制氣體交換及水分的散失。反之，氣孔則張開。氣孔的張開和關閉還受著外界環境條件如光照、溫度、濕度和二氧化碳濃度等多種因素的影響。

氣孔在器官上的分布并不是均勻的，例如葉片上的氣孔較多，莖上氣孔較少，根上則沒有氣孔，氣孔在同一植物的同一器官上的分布也是不均勻的，例如氣孔在薄荷葉的下表面分布較多，而上表面較少。

緊鄰保衛細胞的表皮細胞稱為副衛細胞。保衛細胞與副衛細胞的排列關系稱為氣孔軸式，又稱為氣孔類型。雙子葉植物常見的氣孔軸式有以下五種（圖2-44）：

① 平軸式　氣孔周圍通常有兩個副衛細胞，保衛細胞與副衛細胞的長軸互相平行。如茜草葉、番瀉葉、常山葉等。

② 直軸式　氣孔周圍通常有兩個副衛細胞，保衛細胞與副衛細胞的長軸互相垂直。如薄荷葉、紫蘇葉、石竹葉等。

③ 不定式　氣孔周圍副衛細胞數目不定，大小基本相等，形狀與表皮細胞相似。如桑葉、艾葉、洋地黃葉等。

④ 不等式　氣孔周圍通常3～4個副衛細胞，大小不等，其中一個副衛細胞明顯較小。如菘藍葉、曼陀羅葉、煙草葉等。

⑤ 環式　氣孔周圍副衛細胞數目不定，一般比表皮細胞小，形狀比表皮細胞狹窄，并圍繞保衛細胞呈環狀排列。如茶葉、桉葉等。

單子葉植物的氣孔類型也很多，如禾本科植物淡竹葉氣孔的保衛細胞呈啞鈴形，中間的細胞壁較厚，兩邊的較薄，當保衛細胞充水時，兩端膨脹，氣孔張開；反之，氣孔則閉合。副衛細胞略呈三角形，對氣孔的開閉有輔助作用，又稱為輔助細胞。裸子植物氣孔一般為下陷氣孔，類型較多。

不同植物有不同類型的氣孔軸式，而在同一種植物的同一器官上也常有兩種或兩種以上類型的氣孔軸式。在藥材鑒定時，氣孔軸式有鑒別意義。

（2）毛茸　是表皮細胞特化向外形成的突出物，有保護、減少水分蒸發和分泌等作用。有分泌功能的毛茸稱為腺毛，沒有分泌功能的毛茸稱為非腺毛。

① 腺毛　有腺頭和腺柄之分。腺頭具有分泌功能，由一個或幾個分泌細胞組成，呈球形；腺柄沒有分泌功能，由一個或多細胞組成。腺毛能分泌揮發油、樹脂、黏液、多糖、消化液等物質，其形狀多種多樣，如薄荷、益母草等唇形科植物葉的表皮上有一種腺毛，腺頭通常由6～8個細胞組成，腺柄短或無腺柄，特稱為腺鱗。除此之外，還有一些較特殊的腺毛，如在綿馬貫眾根狀莖、廣藿香葉中存在于薄壁組織中的間隙腺毛，食蟲植物中能分泌多糖和消化液的腺毛等（圖2-45）。

② 非腺毛　無頭部和柄部之分，由一至多個細胞組成，頂端常尖狹，不具有分泌功能，只有保護作用。由于組成非腺毛細胞數量、分枝情況、形狀不同而有多種類型（圖2-46），如棘毛、分枝毛、星狀毛、丁字毛等。不同形態的毛茸，可以作為藥材鑒定依據。

2.周皮

周皮是取代表皮的次生保護組織，主要存在于進行次生生長的植物器官表面，是由木栓形成層產生的復合組織。木栓形成層向外切向分裂產生的細胞扁平，排列整齊緊密，細胞壁較厚常木栓化，構成木栓層；向內分裂分生的薄壁細胞，排列疏松，構成栓內層。植物莖中的栓內層常含有葉綠體，所以又稱為綠皮層。木栓層、木栓形成層和栓內層三部分合稱為周皮（圖2-47）。

皮孔是植物莖枝上一些顏色較淺而凸出或下凹的點狀物。當周皮形成時，原來位于氣孔下方的木栓形成層向外分生許多圓形或類圓形、排列疏松的薄壁細胞，稱填充細胞。由于填充細胞的數目不斷增多，結果將表皮突破，形成皮孔。皮孔是植物進行氣體交換和水分蒸騰的通道。皮孔形狀、顏色和分布的密度可作為皮類藥材的鑒定特征（圖2-48）。

（四）分泌組織

分泌組織是由具有分泌作用能分泌揮發油、樹脂、蜜汁、黏液、乳汁等物質的細胞所組成。分泌組織分泌的特殊物質能防止植物組織腐爛，促進創傷愈合，免受動物侵害，排出或貯積體內代謝廢物，還可以引誘昆蟲，有利于傳粉等。很多植物的分泌物可作藥用，如乳香、沒藥、松香、松節油、樟腦、蜜汁以及各種揮發油等。根據分泌組織分布在植物的體表還是植物的體內，可分為外部分泌組織和內部分泌組織兩大類。

1.外部分泌組織

外部分泌組織位于植物的體表，其分泌物直接排出體外，如腺毛和蜜腺等。

（1）腺毛　腺毛是具有分泌作用的表皮細胞，腺頭覆蓋著角質層，腺毛的分泌物積聚在腺頭細胞壁和外側的角質層之間，進而從角質層滲出或角質層破裂后排出。腺毛的分泌物對植物有一定保護作用，例如茅膏菜葉片外的腺毛分泌黏液和酶，從而捕食昆蟲。腺鱗是特化的腺毛，常由表皮細胞分化而來。

（2）蜜腺　蜜腺是能分泌蜜液的腺體，由一層表皮細胞及其下面數層細胞特化而成。腺體細胞的細胞壁比較薄，有很薄的角質層或無，有較濃的細胞質。通過角質層擴散或經腺體表皮上的氣孔排出蜜液。蜜腺主要存在于蟲媒花，位于花部的稱為花蜜腺，如槐花花托上的蜜腺；存在于莖、葉、托葉、花序等花外部位的稱為花外蜜腺，如梧桐葉下的紅色小斑、桃葉基部的蜜腺、大戟科植物花序上的杯狀蜜腺等。

另外，還有可分泌鹽的腺體，由基細胞和柄細胞組成，常存在于濱藜屬等一些植物的葉表面。排水器常存在于植物的葉尖和葉緣，由水孔和通水組織構成，可以直接把葉片內部的水直接釋放到表面，如馬蹄蓮葉、油菜葉等。

2.內部分泌組織

內部分泌組織存在于植物體內，其分泌物貯存在細胞內或細胞間隙中。按其組成、形態結構和分泌物的不同，可分為以下幾種（圖2-49）：

（1）分泌細胞　單個散生存在于植物體內，是具有分泌功能的細胞，分泌物積聚于細胞中，細胞體積較大，當分泌物充滿時，為死細胞。根據貯藏物質的不同，分泌細胞有不同的類型：分泌物是揮發油的稱為油細胞，如肉桂、姜等；分泌物是黏液質的為黏液細胞，如白及、半夏等；分泌物是單寧的為單寧細胞，如柿子的果肉等；分泌芥子酶的細胞為芥子酶細胞，如十字花科植物等。

（2）分泌腔　也稱為油室或分泌囊。根據形成和結構可分為溶生式分泌腔和裂生式分泌腔。溶生式分泌腔是許多分泌細胞聚集在一起，隨著分泌細胞中分泌物增多，細胞壁破碎溶解，形成腔室，不完整的分泌細胞圍繞腔室，分泌物充滿于腔室中，如陳皮、桉葉等；裂生式分泌腔是許多分泌細胞彼此分離，胞間隙擴大形成腔室，分泌細胞完整的圍繞著腔室，分泌物充滿于腔隙中，如當歸的根等。

（3）分泌道　是由分泌細胞彼此分離形成的一個長形胞間隙腔道，周圍的分泌細胞稱為上皮細胞，上皮細胞產生的分泌物儲存于腔道中。根據貯存的分泌物不同，可分為樹脂道（如人參等）、油管（如小茴香等）、黏液道或黏液管（如美人蕉等）。

（4）乳汁管　是由一種能分泌乳汁的長管狀細胞。構成乳汁管的細胞主要是活細胞，通常細胞核多數，細胞質稀薄，分泌的乳汁儲存于細胞中。根據乳汁管的結構和發育可以分為有節乳汁管和無節乳汁管兩類。前者，是由許多管狀細胞發育連接而成，如菊科、桔梗科、罌粟科等植物的乳汁管；后者由一個細胞構成，這個細胞又稱為乳汁細胞，如夾竹桃科、桑科以及大戟科、大戟屬等一些植物的乳汁管。

乳汁顏色一般為乳白色，另外也有黃色或橙色。乳汁成分復雜，主要為糖類、蛋白質、橡膠、生物堿、苷類、酶、單寧等物質，如番木瓜乳汁中有蛋白酶，罌粟乳汁中有具止痛作用的生物堿等。乳汁管具有貯藏和運輸營養物質的功能。

（五）機械組織

機械組織是細胞壁明顯增厚的一群細胞，具有支持植物體或增加其鞏固性以承受機械壓力的作用。機械組織的細胞一般為多邊形、細長形或類圓形，細胞壁局部或全面增厚。根據細胞壁增厚方式及組成的不同，可以把機械組織分為厚角組織和厚壁組織。

1.厚角組織

厚角組織（圖2-50）常分布于植物的幼莖、花梗和葉柄中。在表皮下成環狀或束狀分布，在莖的棱角處特別發達，如芹菜、益母草等植物。厚角組織的細胞是生活細胞，常含有葉綠體，能進行光合作用。在橫切面上，細胞一般呈多角形，細胞壁不均勻增厚，常在角隅處增厚，故稱厚角組織。但也有的在切向壁或靠胞間隙處加厚。細胞壁主要成分是由纖維素和果膠質組成，不含木質素。厚角組織較柔韌，具有一定的堅韌性，又有一定的可塑性和延伸性，既可以支持器官直立，又可以適應器官的迅速生長。

2.厚壁組織

厚壁組織其細胞次生壁全面增厚，壁上常有層紋和紋孔，細胞壁不同程度木質化，胞腔小，細胞成熟后，成為死細胞。根據細胞形態不同，可分為纖維和石細胞。

（1）纖維（圖2-51）　一般為兩端尖細的長梭形細胞，細胞壁為纖維素或有的木質化增厚，胞腔小甚至沒有，細胞質和細胞核消失，多為死細胞。纖維通常成束，每個纖維細胞的尖端彼此緊密嵌插而加強鞏固性。根據纖維存在部位的不同，分為韌皮纖維和木纖維。分布在韌皮部的纖維稱為韌皮纖維，這種纖維一般紋孔及細胞腔都較顯著，細胞壁增厚的成分主要是纖維素，因此韌性大，拉力強，如亞麻、苧麻等植物的韌皮纖維很發達。分布在木質部的纖維稱為木纖維。木纖維細胞壁極度木質化增厚，細胞腔通常較小，如川木通。木纖維硬度大，有較強的支持力，但彈性小，易折斷。此外，還有一種纖維，其細胞腔中有很薄的橫隔膜，這種纖維稱分隔纖維，如姜。另一種稱晶鞘纖維或晶纖維，纖維束外側包圍著許多含草酸鈣方晶的薄壁細胞所組成的復合體，如甘草、黃柏等。

（2）石細胞（圖2-52）　廣泛分布于植物體內，其細胞壁明顯增厚，均木質化，細胞腔極小，是死細胞，有較強的支持作用。石細胞的形態多樣，可呈等徑方體、橢圓形、類方形、不規則形、分枝狀、星狀、柱狀、骨狀等形狀。常見于莖、葉、果實和種子中，可單獨存在或成群分布于薄壁組織中，也可連成環狀。例如梨果肉中普遍存在的石細胞，核桃內果皮的石細胞，五味子種皮的石細胞，黃柏皮層的石細胞，三角葉黃連髓部的石細胞等。

由于石細胞的形狀變化較大，所以它是藥材鑒定重要的依據之一。如厚樸的分枝狀石細胞，黃柏中不規則的石細胞，杏仁中的貝殼狀石細胞，五味子中的柵欄狀石細胞，山茶葉柄中的長分枝狀石細胞，又稱為畸形石細胞或支柱細胞，山桃種皮中猶如非腺毛狀的石細胞。

此外，還有一些特殊的石細胞，如虎杖根及根莖中的分隔石細胞，這種石細胞腔內有薄的橫隔膜；南五味子根皮中的嵌晶石細胞，這種石細胞次生壁外壁嵌有非常小的草酸鈣晶體；桑寄生莖和葉等組織中有含晶石細胞，此種石細胞胞腔內有草酸鈣方晶體，龍膽根的石細胞內有砂晶，紫菀根石細胞內含有簇晶。

（六）輸導組織

輸導組織是植物體內運輸水分、無機鹽和營養物質的細胞群。輸導組織的細胞一般呈長管狀，常上下連接，貫穿于整個植物體。根據內部構造和運輸物質的不同，輸導組織可分為兩類：一類是木質部中的導管與管胞，主要是由下而上輸送水分和無機鹽；另一類是韌皮部中的篩管、伴胞和篩胞，主要是由上而下輸送有機物質。

1.管胞和導管

（1）管胞（圖2-53）　是絕大多數蕨類植物和裸子植物的輸水組織，同時還有支持作用。在被子植物的木質部（如葉柄、葉脈）中也發現管胞，但數量少。管胞是一種狹長形、口徑小、兩端偏斜，端壁上不穿孔即相連的細胞壁不消失的管狀細胞。管胞次生增厚的細胞壁木質化，類似導管，也有環紋、螺紋、梯紋、孔紋等類型。管胞的輸導作用是通過相鄰管胞側壁上的紋孔來實現的，相對于導管來說，輸導能力較低，是一類較原始的輸導組織。

（2）導管　是被子植物最主要的輸水組織，由多數端壁具穿孔的管狀死細胞縱向連接而成，每個管狀細胞稱為導管分子。導管分子的上下兩端相接處的橫壁常貫通成大的穿孔，因而輸導能力強。導管分子也可通過側壁未增厚的部分與相鄰細胞進行橫向輸送水分和無機鹽。導管在形成過程中，其木質化的次生壁非均勻增厚而形成各種各樣的紋理或紋孔。根據導管發育順序和導管分子壁增厚的紋理不同，可以分為五種類型（圖2-54）。

① 環紋導管　木質化增厚的紋理呈環狀的，增厚的環紋之間仍有薄層的初生壁，有利于導管繼續生長。環紋導管直徑較小，常見于幼嫩器官，如南瓜、玉米、鳳仙花幼莖中。

② 螺紋導管　木質化增厚的紋理呈一條或數條螺旋帶狀，導管直徑也較小，同環紋導管一樣，螺紋導管也不妨礙導管生長，常見于幼嫩器官，如“藕斷絲連”的絲就是螺紋導管中次生壁與初生壁分離呈螺旋狀帶。

③ 梯紋導管　木質化增厚部分呈橫條狀，與未增厚的部分相間排成梯狀。這種導管分化程度較高，不利于伸長生長，常見于成熟器官，如在葡萄莖、常山根中的梯紋導管。

④ 網紋導管　木質化增厚的紋理交織成網狀，網孔為未增厚的部分，導管直徑較大，多存在于成熟器官，如大黃的根及根狀莖中。

⑤ 孔紋導管　管壁幾乎全面木質化增厚，未增厚的部分為單紋孔或具緣紋孔。導管直徑較大，多存在于植物器官的成熟部位，如甘草根中的導管。

以上只是幾種典型的導管類型，實際觀察中還可見一些混合型導管，如環紋-螺紋導管和梯紋-網紋導管等。

2.篩胞、篩管和伴胞（圖2-55）

（1）篩胞　存在于裸子植物和蕨類植物韌皮部中，是輸送有機物質的組織。篩胞是單個存在的狹長形細胞，直徑較小，端壁偏斜，無篩板和伴胞，但是在篩胞側壁或端壁上有一些凹入的小孔，為篩域。篩胞是生活細胞，其輸導能力較弱，是一種較原始的輸導組織。

（2）篩管　是被子植物輸送有機物質的主要組織。它由生活的管狀細胞縱向連接而成，每個管狀細胞稱為篩管分子。相連的篩管分子的橫壁特化為篩板，篩板上有許多小孔，稱為篩孔，篩孔集中分布的區域為篩域。篩管分子通過兩端篩孔里的原生質絲聯系在一起，這種原生質絲稱聯絡索。有時有些植物側壁上也有篩孔，使相鄰的篩管分子得以聯系。

篩管分子一般生活1～2年，所以老的篩管會被新的篩管所取代，老的篩管成為頹廢組織。但是，多年生單子葉植物篩管可以保持長期的輸導功能，甚至整個生活期，而一些溫帶樹木，在冬季來臨時，形成胼胝體，即在篩板部形成一些黏稠的碳水化合物，阻塞篩管，使篩管失去運輸功能，到翌年春天，堵塞篩板的物質被溶解，篩管恢復運輸功能。

（3）伴胞　伴胞和篩管是由同一母細胞分裂而來。伴胞的細胞呈細長梭形，細胞質濃，細胞核大，常存在于被子植物篩管旁邊。伴胞與篩管相鄰的壁上有許多紋孔，通過胞間連絲相互聯系。伴胞為被子植物所特有，裸子植物和蕨類植物沒有伴胞。

（七）維管束

1.維管束的組成

維管束是維管植物（包括蕨類植物、裸子植物和被子植物）內部的輸導系統，呈束狀，貫穿于整個植物體內部，同時還起著支持作用。維管束主要由韌皮部與木質部組成。蕨類植物和裸子植物的木質部主要由管胞和木薄壁細胞組成，韌皮部主要是由篩胞和韌皮薄壁細胞組成；被子植物的木質部主要由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成，韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成。

裸子植物和雙子葉植物的木質部和韌皮部之間常有形成層存在，能不斷增粗，這種維管束為無限維管束或開放性維管束；蕨類植物和單子葉植物常沒有形成層，這種維管束為有限維管束或閉鎖維管束。

2.維管束的類型

根據形成層的有無，以及維管束中韌皮部與木質部排列方式的不同，將維管束分為下列五種（圖2-56、圖2-57）：

（1）外韌維管束　韌皮部位于外側，木質部位于內側的維管束。中間有形成層，維管束可逐年增粗的，稱無限外韌維管束，如裸子植物和雙子葉植物莖中的維管束；中間無形成層的，稱有限外韌維管束，如大多數單子葉植物莖的維管束。

（2）雙韌維管束　木質部內外兩側都有韌皮部，外側形成層明顯，常見于夾竹桃科、葫蘆科、旋花科、桃金娘科等植物莖中的維管束。

（3）周韌維管束　木質部位于中央，韌皮部圍繞在木質部周圍，常見于禾本科、蓼科、百合科、棕櫚科及蕨類某些植物的維管束。

（4）周木維管束　韌皮部位于中央，木質部圍繞在韌皮部周圍，常見于少數單子葉植物根狀莖，如莎草科、仙茅科、鳶尾科、百合科和天南星科等植物的維管束。

（5）輻射維管束　韌皮部與木質部相間排列呈輻射狀，僅見于被子植物根的初生構造。

三、植物器官的內部構造

（一）根的顯微構造

1.根尖的構造

根尖是指從根的頂端到生有根毛的這一部分。根據根尖的外部構造和內部組織分化的不同，可將其分為根冠、分生區、伸長區和成熟區四部分（圖2-58）。

（1）根冠　位于根的最先端，是根所特有的組織，略呈圓錐狀，像帽套一樣包被著生長錐的外圍，對根起保護作用。

（2）分生區　是位于根冠的上方或內方的頂端分生組織，呈圓錐狀，具有極強的分生能力，又稱為生長錐或生長點。分生區的細胞體積小，排列緊密；細胞核大，細胞壁薄，原生質濃；細胞能不斷地進行分裂，增加細胞的數量，并經過細胞的進一步生長和分化，逐漸形成根的表皮、皮層和中柱等各種結構。

（3）伸長區　位于分生區上方到出現根毛的地方，細胞分裂已逐漸停止，體積擴大，細胞沿根的長軸方向顯著延伸，因而稱為伸長區。伸長區的細胞除顯著延伸外，同時也加速了細胞分化，細胞的形狀已開始有了差異，最早的篩管與環紋導管等往往出現在此區域。伸長區細胞的延伸，可使根顯著地伸長，并不斷地向土壤中推進。

（4）成熟區　位于伸長區的上方，細胞已停止伸長，并且多數已分化成熟，形成了根的各種初生組織。最外的一層細胞分化為表皮，內層細胞分化為皮層和中柱。成熟區表皮中一部分細胞的外壁向外突出形成根毛，所以又稱根毛區。根毛細小，數量較多，可增大根的吸收面積，有利于根對水分和無機鹽的吸收。

2.根的初生構造

初生構造直接源于根中頂端分生組織細胞的增生與成熟，使根延長的生長稱為初生生長；由初生生長過程所形成的結構，稱為初生構造。根的初生構造由外向內分為表皮、皮層和維管柱三部分（圖2-59）。

（1）表皮　位于根的最外層，為一層扁平的薄壁細胞所組成。細胞排列整齊、緊密，無細胞間隙，細胞壁薄，非角質化，富有通透性，沒有氣孔。部分表皮細胞的外壁向外突出伸長，形成根毛，增大了根的吸收面積。

（2）皮層　位于表皮與維管柱之間，由多層薄壁細胞所組成，細胞排列疏松，常有顯著的細胞間隙，占幼根絕大部分的面積。通常可分為外皮層、皮層薄壁組織和內皮層。

① 外皮層　為皮層最外方緊鄰表皮的一層細胞，細胞較小，排列整齊、緊密。當根毛枯萎，表皮受破壞脫落后，外皮層細胞的細胞壁常增厚并栓質化，代替表皮起保護作用。

② 皮層薄壁組織　又稱中皮層，位于外皮層內方，由幾層至幾十層細胞組成，占皮層的絕大部分。細胞多呈類圓形，細胞壁薄，排列疏松，有明顯的細胞間隙。有的皮層細胞內儲存有淀粉等后含物，因此，皮層兼有吸收、運輸和儲藏作用。

③ 內皮層　為皮層最內方的一層細胞，細胞排列整齊、緊密，無細胞間隙，包圍在維管柱的外方。內皮層的細胞壁增厚情況特殊，一種是在內皮層細胞的徑向壁（側壁）和上下壁（橫壁）上，形成木質化或木栓化的帶狀增厚，環繞徑向壁和上下壁而成一整圈，稱為凱氏帶（圖2-60）。從橫切面觀察，凱氏帶增厚部分呈點狀，稱凱氏點。另一種是多數單子葉植物和少數雙子葉植物幼根的內皮層進一步發育，其徑向壁、上下壁和內切向壁顯著增厚，只有外切向壁比較薄，從橫切面觀察，細胞壁增厚部分呈“U”字形。在內皮層細胞壁增厚的過程中，有少數正對初生木質部束頂端的內皮層細胞壁未增厚，稱為通道細胞。通道細胞有利于水分和養料的橫向運輸。

（3）維管柱　根的內皮層以內的所有組織，統稱為維管柱，包括中柱鞘、初生木質部和初生韌皮部三部分。

① 中柱鞘　在維管柱的最外方，緊貼著內皮層，多數為一層薄壁細胞組成，細胞較小，排列緊密，具有潛在的分生能力，在一定時期能產生側根、不定根、不定芽、乳汁管，以及參與形成層和木栓形成層的形成等。

② 維管束　位于根的最內方，由初生木質部和初生韌皮部組成。初生木質部分成數束，呈星角狀，與初生韌皮部相間排列；初生韌皮部位于初生木質部外側凹陷處，形成輻射型維管束。初生木質部由外向內逐漸成熟，這種成熟方式稱為外始式。外方先成熟的初生木質部稱為原生木質部，內方后分化成熟的木質部稱后生木質部。根的初生木質部的束數因植物種類而異，如十字花科、傘形科的一些植物和多數裸子植物的根中，只有2束初生木質部，稱二原型；毛茛科的唐松草屬有3束，稱三原型；葫蘆科、楊柳科及毛茛科毛茛屬的一些植物有4束，稱四原型；如果初生木質部束數多于6，則稱為多原型。一般雙子葉植物輻射維管束束數較少，為二原型至六原型；而單子葉植物根的輻射維管束多在六原型以上。被子植物的初生木質部由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成；初生韌皮部由篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞組成。一般雙子葉植物的根，初生木質部一直分化到維管柱的中心，因此沒有髓部，少數植物如烏頭、龍膽等，其初生木質部不分化到維管柱的中心，因而有髓部。單子葉植物的根，初生木質部一般不分化到中心，中央仍保留未經分化的薄壁細胞，因而具有發達的髓部，如百部、麥冬等；也有些單子葉植物的根，其髓部細胞增厚木化而成為厚壁組織，如鳶尾。

在初生木質部和初生韌皮部之間有數列薄壁組織。這些薄壁組織在根進行次生生長時將會恢復分生能力。

3.根的次生構造

絕大多數蕨類植物和單子葉植物的根，在整個生活期中，一直保持著初生構造。而多數雙子葉植物和裸子植物的根，由于能產生次生分生組織，即形成層和木栓形成層，發生了次生增粗生長，形成次生構造。

（1）形成層的活動及次生維管組織　當根進行次生生長時，位于初生韌皮部內方的薄壁細胞首先恢復分生能力轉變為形成層，并逐漸向初生木質部外方的中柱鞘部位發展，使相鄰的中柱鞘細胞也開始分化成為形成層的一部分，使片段的形成層連成一個凹凸相間的形成層環。形成層細胞不斷進行平周分裂，向內產生次生木質部，加在初生木質部的外方，次生木質部包括導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維；向外產生次生韌皮部，加在初生韌皮部的內方，次生韌皮部包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維。次生木質部和次生韌皮部合稱為次生維管組織。由于形成層向內分生速度快，次生木質部細胞數目大量增加，使形成層的位置向外推移，因而使凹凸相間的形成層環逐漸轉變為圓形。此時，維管束便由初生構造的木質部與韌皮部相間排列的輻射型轉變為木質部在內方、韌皮部在外方的外韌型。在韌皮部與木質部之間始終保留著一層具有分生能力的形成層細胞，使根能夠持續地進行次生生長（圖2-61）。同時，由于新生的次生維管組織總是添加在初生韌皮部的內方，初生韌皮部遭受擠壓而被破壞，成為沒有細胞形態的頹廢組織。因為形成層產生的次生木質部的數量較多，所以粗大的樹根主要是木質部。

形成層細胞活動時，在一定部位也分生一些薄壁細胞，這些薄壁細胞沿徑向延長，呈放射狀排列，貫穿在次生維管組織中，稱次生射線或維管射線。其中位于韌皮部的稱韌皮射線，位于木質部的稱木射線。次生射線具有橫向運輸水分和營養物質的功能。

在根的次生韌皮部中，常有各種分泌組織分布，如馬兜鈴根（青木香）有油細胞，人參有樹脂道，當歸有油室，蒲公英根有乳汁管。有的薄壁細胞（包括射線薄壁細胞）中常含有淀粉、生物堿、激素、晶體等各種物質。

（2）木栓形成層的發生及周皮的形成　根的次生生長使根不斷加粗，但表皮及部分皮層因為不能相應加粗而被破壞。此時，由中柱鞘細胞恢復分生能力，形成木栓形成層。木栓形成層向外產生木栓層，向內產生栓內層，三者共同構成周皮。木栓層細胞多呈扁平狀，排列整齊緊密，往往多層相疊，細胞壁木栓化，呈褐色。栓內層為數層薄壁細胞，排列較疏松，不含葉綠體，有的植物根的栓內層較發達，有類似于皮層的作用，稱次生皮層。周皮形成后，木栓層外方的皮層和表皮被脹破并因得不到水分和營養物質而逐漸枯死脫落。因此，根的次生構造沒有表皮和皮層，而為周皮所代替。

最初的木栓形成層產生后，隨著根的進一步增粗，老周皮中的木栓形成層逐漸終止活動，其內方的部分薄壁細胞（皮層和次生韌皮部內）又能恢復分生能力，產生新的木栓形成層，進而形成新的周皮。

植物學上的根皮是指周皮，而中藥材中的根皮，如地骨皮、牡丹皮等，則是指形成層以外的部分，包括韌皮部和周皮。

單子葉植物根中無形成層，不能加粗生長，無木栓形成層，不產生周皮，其保護功能由表皮或外皮層行使。也有一些單子葉植物，如百部、麥冬、石斛等植物的根，表皮常進行切向分裂形成多列細胞，其細胞壁木栓化，成為一種無生命的死亡組織，起保護作用，這種組織稱為根被。

4.根的異常構造

在一些雙子葉植物根的生長發育過程中，除了正常的次生構造外，還產生一些額外特殊的維管束，稱為異型維管束，形成根的異常構造（圖2-62），也稱三生構造。常見的有以下幾種類型：

（1）同心環狀排列的異常維管束　在根的正常維管束形成不久，形成層往往失去分生能力，而相當于中柱鞘部位的薄壁細胞轉化成新的形成層，由于此形成層的活動，產生一圈小型的異型維管束。在它的外方，還可以繼續產生新的形成環，再分化成新的異型維管束，如此反復多次，構成同心型的多環維管束，在橫切面上呈年輪狀。如莧科的牛膝、川牛膝、商陸科的商陸等。

（2）附加維管柱　有些雙子葉植物的根在正常維管束形成后，皮層或韌皮部中部分薄壁細胞恢復分生能力，產生多個新的形成層環而形成多個大小不等的單獨的和復合的異型維管束，即附加維管柱，形成異常構造。如何首烏的塊根在橫切面上可看到一些大小不一的圓圈狀花紋，藥材鑒定上稱其為“云錦花紋”。

（3）木間木栓　有些雙子葉植物的根，在次生韌皮部內也形成木栓帶，稱為木間木栓。木間木栓通常由次生木質部薄壁組織細胞分化形成。如黃芩老根中央常見木栓環，新疆紫草根中央也有木栓環帶，甘松根中的木間木栓環包圍一部分木質部和韌皮部，而把維管柱分隔成2～5個束。

（二）莖的顯微構造

種子植物的主莖起源于種子內幼胚的胚芽，主莖上的側枝則由主莖上的側芽（腋芽）發育而來。無論主莖或側枝，一般在其頂端均具有頂芽，能保持頂端生長的能力，使植物體不斷長高。

1.莖尖的構造

莖尖是指主莖或枝條的頂端部分，其結構與根尖基本相似，即由分生區（生長錐）、伸長區和成熟區三部分組成。所不同的是莖尖頂端沒有根冠樣的結構，而是由幼小的葉片包圍著幾個小突起，這些小突起分別稱葉原基和腋芽原基，以后分別發育成葉和腋芽，其次莖成熟區的表皮不形成根毛，卻常有氣孔和毛茸等附屬物（圖2-63）。

由生長錐分裂出來的細胞逐漸分化為原表皮層、基本分生組織和原形成層等初生分生組織，這些分生組織細胞繼續分裂分化，所形成的構造即為莖的初生構造。

2.雙子葉植物莖的初生構造

通過莖的成熟區作一橫切面，可觀察到莖的初生構造。從外到內可分為表皮、皮層和維管柱三部分（圖2-64）。

（1）表皮　位于莖的最外層，由一層扁平、排列整齊而緊密的生活細胞構成。表皮細胞的外壁較厚，常具有角質層或蠟被，有的表皮上還有氣孔、毛茸或其他附屬物。

（2）皮層　位于表皮內方，是表皮與維管柱之間的部分，由多層薄壁細胞構成。一般不如根的皮層發達，僅占莖中較小的部分。細胞常為多面體，球形或橢圓形，細胞壁薄，排列疏松，具細胞間隙；靠近表皮的細胞常含葉綠體，故嫩莖一般呈綠色。有些植物近表皮部位常具有厚角組織，以增強莖的韌性，其中有的呈環狀，如葫蘆科和菊科的一些植物；有的聚集在莖的棱角處，如薄荷、益母草、芹菜等植物；有些植物在莖的皮層中還有纖維、石細胞或分泌組織，如向日葵、黃柏、桑等。

莖的內皮層通常不明顯，所以皮層與維管區域之間無明顯界限。少數草本植物的皮層最內一層細胞含有大量淀粉粒，特稱淀粉鞘，如蠶豆、蓖麻等。

（3）維管柱　是皮層以內所有組織的總稱，包括初生維管束、髓和髓射線，占莖的較大部分。

① 初生維管束　是莖的輸導系統，位于皮層的內方，呈環狀排列，包括初生韌皮部、束中形成層和初生木質部三部分。初生韌皮部位于維管束的外側，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和初生韌皮纖維組成，分化成熟的方向與根相同，由外向內，為外始式。初生韌皮纖維常成群分布于韌皮部外側，可增強莖的韌性。初生木質部位于維管束的內側，由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成，其分化成熟的方向與根相反，由內向外，為內始式。束中形成層位于初生韌皮部與初生木質部之間，由1～2層具分生能力的細胞組成，能分裂產生大量細胞，使莖不斷增粗生長。

② 髓射線　由基本分生組織分化而形成，亦稱為初生射線，是位于各個初生維管束之間的薄壁細胞區域，外連皮層，內接髓部，細胞常徑向延長，在橫切面上呈放射狀排列，具橫向運輸和貯藏的作用。一般草本植物的髓射線較寬，而木本植物的髓射線則較窄。

③ 髓　位于莖的中央，被初生維管束圍繞。主要由體積較大的薄壁細胞組成，細胞排列疏松，有明顯的胞間隙，常含有淀粉粒，有的含有石細胞或晶體。有些植物的髓部呈局部破壞，形成一系列片狀的橫隔，如胡桃、獼猴桃；也有些植物莖的髓部在發育過程中逐漸消失而形成髓腔，此時莖中央呈現中空，如連翹、芹菜、南瓜等；有些植物莖的髓部最外層有一些緊密小型的、細胞壁較厚的環髓帶細胞包圍著髓部，如椴樹。

3.雙子葉植物木質莖的次生構造

大多數雙子葉植物莖在初生構造形成后，由于維管形成層和木栓形成層的分裂活動，隨之進行次生生長，產生次生結構，使莖不斷加粗。木本植物的生活周期長，次生生長可持續多年，故次生構造特別發達（圖2-65）。

（1）形成層活動及次生結構　在植物莖開始次生生長時，靠近束中形成層的髓射線薄壁細胞恢復分生能力，轉變為束間形成層，并與束中形成層連接，形成一個形成層圓筒，橫切面觀，呈一個完整的形成層環。

大部分形成層細胞略呈紡錘形，稱紡錘原始細胞；少部分形成層細胞近于等徑，稱射線原始細胞。當形成層成為一完整環后，紡錘原始細胞即開始進行切向分裂，向內產生次生木質部細胞，向外產生次生韌皮部細胞。射線原始細胞則向內向外分裂產生次生射線。

在次生生長中，形成層細胞具有強烈的分生能力，束中形成層產生的次生木質部添加在初生木質部的外方；向外產生的次生韌皮部添加在初生韌皮部的內方，并將初生韌皮部向外推移。同時，形成層中的射線原始細胞也不斷產生次生射線薄壁細胞，貫穿于次生木質部和次生韌皮部中，形成橫向的聯系組織，位于韌皮部的稱為韌皮射線，位于木質部的稱為木射線，二者合稱維管射線。通常產生的次生木質部細胞比次生韌皮部細胞數量多得多，因此，橫切面觀，次生木質部比次生韌皮部大得多。次生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞和韌皮射線組成；次生木質部由導管、管胞、木纖維、木薄壁細胞和木射線組成。而束間形成層一部分形成薄壁細胞，延長髓射線，另一部分分裂分化產生新的維管組織，所以木本植物莖維管束之間距離會變窄。藤本植物莖次生生長時，束間形成層不分化產生新的維管組織，故藤本植物的次生構造中維管束之間距離較寬，如木通馬兜鈴莖。

形成層的分裂活動受一年四季環境氣候變化的影響。生長在溫帶和亞熱帶的植物，其維管形成層的活動具有周期性。春季，氣候溫和，雨量充沛，形成層活動旺盛，所形成的次生木質部中的細胞徑大壁薄，質地較疏松，色澤較淺，稱為早材或春材；到了秋季，氣溫下降，雨量稀少，形成層活動逐漸減弱，所產生的細胞徑小壁厚，質地緊密，顏色較深，稱為晚材或秋材。同一年中早材和晚材是逐漸轉變的，沒有明顯的界限。但是，當年的秋材與次年的春材之間卻界限明顯，形成一圓環，稱為年輪。通常每年形成1個年輪，因此根據樹干基部的年輪數目，可以推斷出樹木的年齡。但也有些植物一年形成2～3個年輪，這是由于形成層有節律的活動，每年有幾個循環的結果，這些年輪稱假年輪。

在多年生木質莖的次生木質部橫切面上，靠近形成層的部分顏色較淺，質地松軟，稱邊材，具有輸導作用；而中心部分，顏色較深，質地較堅硬，稱心材。由于心材中常常積累一些代謝產物，如單寧、樹脂、樹膠和各種色素等化學成分，因此莖木類藥材多為心材，如沉香、降香、檀香、蘇木等，均為心材入藥。

要充分地了解莖的次生結構及鑒定莖木類藥材，常采用三種切面，即橫切面、徑向切面和切向切面，以便進行比較觀察（圖2-66）。

① 橫切面　是與莖的縱軸垂直所作的切面，從切面上可見年輪呈同心環狀，所見射線為縱切面，呈放射狀排列，可觀察到射線的長度和寬度。兩射線間的導管、管胞、木纖維和木薄壁細胞等，呈大小不一、細胞壁厚薄不等的類圓形或多角形。

② 徑向切面　是通過莖的直徑所作的縱切面。可見年輪呈垂直平行的帶狀，射線則橫向分布，與年輪成直角，可觀察到射線的高度和長度。一切縱長細胞如導管、管胞、木纖維等均為縱切面，呈長管狀或梭形，其長度和次生壁的增厚紋理都很清楚。

③ 切向切面　是不通過莖的中心而垂直于莖的半徑所作的縱切面。可見射線為橫切面，細胞群呈紡錘形，作不連續的縱行排列。可觀察到射線的寬度和高度以及細胞列數和兩端細胞的形狀。所見到的導管、管胞和木纖維等細胞的形態、長度及次生壁增厚的紋理等都與其徑向切面相似。

在木材的三個切面中，射線的形狀最為突出，可作為判斷切面類型的重要依據。

（2）木栓形成層活動及周皮　形成層的活動產生大量組織細胞，使莖不斷增粗生長，但已分化成熟的表皮細胞一般不能相應增大和增多，從而失去了保護功能。此時，植物莖就由表皮細胞或皮層薄壁細胞（也可能是韌皮薄壁細胞）恢復分生能力，轉化為木栓形成層。木栓形成層向外產生木栓層，向內產生栓內層，栓內層為生活細胞組成，細胞中常含有葉綠體。木栓層、木栓形成層和栓內層共同構成周皮，以代替表皮行使保護作用。當新周皮形成后，其外方所有的組織，由于水分和營養物質供應的終止，相繼全部死亡，這些新周皮及其被隔離的頹廢組織的綜合體，稱為落皮層。狹義的樹皮即落皮層；廣義的樹皮指的是維管形成層以外的所有組織，包括歷年產生的周皮、皮層和次生韌皮部等。多數皮類藥材，如肉桂、黃柏、厚樸、杜仲、秦皮、合歡皮等，均指廣義的樹皮。在莖的皮層、次生韌皮部薄壁細胞中除含有糖類、油脂等營養物質外，有的還含有鞣質、橡膠、生物堿、皂苷、揮發油等，具有一定的藥用價值，如杜仲、黃柏、肉桂、厚樸等莖皮類藥材。

4.雙子葉植物草質莖的構造（圖2-67）

雙子葉植物草質莖的生長期較短，次生生長有限，次生構造不發達，木質部的量少，質地柔軟，與雙子葉植物木質莖相比有以下特點：

（1）最外面仍由表皮起保護作用，表皮上常具有角質層、蠟被、氣孔及毛茸等附屬物。表皮細胞中含葉綠體，因此草質莖常呈綠色，具有光合作用的能力。

（2）表皮下常有厚角組織，有的排列成環狀，有的聚集在棱角處。

（3）多數無限外韌維管束呈環狀排列，有些植物僅具束中形成層，沒有束間形成層，還有些植物不僅沒有束間形成層，束中形成層也不明顯。

（4）髓部發達，髓射線較寬，有的髓部中央破裂形成空洞。

5.雙子葉植物根狀莖的構造

雙子葉植物根狀莖一般指草本雙子葉植物根狀莖，其構造（圖2-68）與地上莖相類似，有以下特點：

（1）根狀莖表面常為木栓組織，有的植物木栓組織中分布有木栓石細胞，如蒼術、白術等；少數植物具有表皮或鱗葉。

（2）皮層中常有根跡維管束和葉跡維管束斜向通過。

（3）維管束為無限外韌型，呈環狀排列。束間形成層明顯的植物，其形成層成完整的環狀；但有的植物束間形成層不明顯。

（4）髓射線較寬，中央有明顯的髓部。

（5）薄壁組織發達，細胞中多含有貯藏物質；機械組織一般不發達，僅皮層內側有時具有纖維或石細胞。

6.雙子葉植物莖及根狀莖的異常構造

某些雙子葉植物莖或根狀莖除了能形成正常的維管構造以外，通常有部分薄壁細胞還能恢復分生能力，轉化成非正常形成層。該形成層的活動所產生的維管束即為異型維管束，所形成的構造即為異常構造。常見的異常構造有：

（1）髓維管束　在髓部形成多數星點狀的異型維管束。如大黃根狀莖的橫切面上，除正常的維管束外，髓部有許多星點狀的異型維管束，其形成層呈環狀，外側是由幾個導管組成的木質部，內側為韌皮部，射線呈星芒狀排列，習稱星點（圖2-69，圖2-70）。此外，胡椒科植物海風藤莖的橫切面上，除正常排成環狀的維管束外，髓部還有6～13個異型維管束散在。

（2）同心環狀排列的異常維管束　在某些雙子葉植物莖內，初生生長和早期次生生長都正常。當正常的次生生長發育到一定階段，次生維管柱的外圍又形成多輪呈同心環狀排列的異常維管組織。如雞血藤、常春油麻藤莖。

（3）木間木栓　根莖中薄壁細胞恢復分生能力后，形成新的木栓形成層，并呈環狀包圍一部分韌皮部和木質部，把維管柱分隔為數束，如甘松的根莖。

7.單子葉植物莖的構造

單子葉植物的莖和根狀莖中只有初生構造而沒有次生構造（圖2-71），不能進行次生生長，與雙子葉植物莖在組織構造上不同的是：

（1）單子葉植物莖一般無形成層和木栓形成層，除少數熱帶單子葉植物，如龍血樹、蘆薈等外，一般終身只具有初生構造，沒有次生構造，不能無限增粗生長。

（2）莖的最外面通常由一列表皮細胞起保護作用，不產生周皮。禾本科植物莖稈的表皮下方，往往有數層厚壁細胞分布，以增強支持作用。

（3）表皮以內為基本薄壁組織和星散分布于其中的有限外韌型維管束，因此沒有皮層、髓和髓射線之分。多數禾本科植物莖的中央部位萎縮破壞，形成中空的莖稈。

8.單子葉植物根狀莖的構造

其構造特點如下：

（1）根狀莖的表面仍為表皮或木栓化的皮層細胞起保護作用。少數植物有周皮，如射干、仙茅等。

（2）皮層常占較大體積，其中常有細小的葉跡維管束存在，薄壁細胞內含有大量營養物質。維管束散在，多為有限外韌型，如白茅根、姜黃、高良姜等；少數為周木型，如香附；有的則兼有有限外韌型和周木型兩種維管束，如石菖蒲（圖2-72）。

（3）內皮層大多明顯，具凱氏帶，因而皮層與維管組織區域有明顯的分界，如姜、石菖蒲等。也有的內皮層不明顯，如玉竹、知母、射干等。

（4）有些植物根狀莖在皮層靠近表皮部位的細胞形成木栓組織，如姜；有的皮層細胞轉變為木栓化細胞，形成所謂“后生皮層”，以代替表皮行使保護功能，如藜蘆。

9.裸子植物莖的構造

裸子植物莖均為木質，因此它的構造與木本雙子葉植物莖相似，不同點為：

（1）次生木質部主要由管胞、木薄壁細胞和射線細胞所組成，如柏科、杉科；或無木薄壁細胞，如松科。除麻黃科和買麻藤科以外，裸子植物均無導管。

（2）次生韌皮部是由篩胞、韌皮薄壁細胞組成，無篩管、伴胞和韌皮纖維。

（3）松柏類植物莖的皮層、韌皮部、木質部及髓部，甚至髓射線中常有樹脂道。

（三）葉的顯微構造

葉主要由葉片和葉柄組成，葉柄的結構與莖相似，由表皮、皮層和維管組織三個部分組成，橫切面常呈半月形、圓形、三角形等。而葉片為綠色的扁平體，分為上下兩面，上面稱為腹面，下面稱為背面，其構造與葉柄不同。

1.雙子葉植物葉片的構造

雙子葉植物的葉片多有腹面（上面或近軸面）和背面（下面或遠軸面）之分，一般腹面為深綠色，背面為淡綠色。這是由于葉片在枝上的著生位置為橫向，即葉片近于和枝的長軸相垂直，使葉片兩面受光照的情況不同，腹背兩面的色澤與內部結構出現較大的差異，這種葉稱為兩面葉或異面葉。還有些植物的葉著生于枝上，近于和枝的長軸平行，或與地面相垂直，葉片兩面的受光情況差異不大，因而葉片兩面色澤與內部結構基本相似，即上下兩面均有氣孔和柵欄組織，或沒有明顯的柵欄組織和海綿組織的分化，這種葉稱為等面葉。無論是兩面葉還是等面葉，盡管其外形上表現多種多樣，但葉片的內部構造卻基本相似，均由三種基本結構組成，即表皮、葉肉和葉脈（圖2-73）。

（1）表皮　表皮覆蓋在整個葉片的最表面，位于在葉片腹面的稱上表皮，位于背面的稱下表皮。表皮通常由一層生活細胞組成，也有少數植物，葉片表皮系由多層細胞組成，稱之為復表皮，如夾竹桃具有2～3層細胞組成的復表皮，印度橡膠樹葉具有3～4層細胞組成的復表皮。表皮細胞中一般不含葉綠體。大多數雙子葉植物葉片的表皮細胞頂面觀，呈不規則形，側壁（徑向壁）往往凸凹不齊，細胞之間彼此緊密嵌合，除氣孔外沒有細胞間隙。橫切面觀，表皮細胞呈方形或長方形，外壁較厚，具角質層，有些植物在角質層外面，還有一層不同厚度的蠟質層。角質層起著保護作用，可以控制水分蒸騰，防止病菌侵入，對于噴灑的藥液也有不同程度的吸收能力。

葉片的表皮上分布著許多氣孔，氣孔與兩個保衛細胞共同組成氣孔器。各種植物的氣孔數目、位置和分布是不同的，這與生態條件密切相關，也是生藥顯微鑒定的輔助依據之一。一般植物下表皮的氣孔較多，如薄荷、洋地黃等植物的葉；也有些植物，氣孔只分布于下表皮，如小檗、旱金蓮、蘋果葉等；還有些植物的氣孔只限于分布在下表皮的局部區域，如夾竹桃葉的氣孔，僅存在凹陷的氣孔窩內；浮水植物的氣孔只分布于上表皮，如蓮、睡蓮葉等；沉水葉一般沒有氣孔。

有些植物葉片表面上常常有形態與結構各異的毛茸，如非腺毛、腺毛等。毛茸的有無和毛茸的類型因植物的種類而異，是植物分類及葉類生藥顯微鑒定的重要特征。

（2）葉肉　位于上表皮與下表皮之間，其細胞中含有大量的葉綠體，是綠色植物進行光合作用的主要場所，因而它屬于同化基本組織。在異面葉中，葉肉可分為柵欄組織和海綿組織兩部分。

① 柵欄組織　位于上表皮之下，細胞呈長圓柱形，排列整齊緊密，細胞的長軸與上表皮相垂直，細胞間隙小，呈柵欄狀。細胞內含有大量葉綠體，而使葉片上表面的顏色較深，其光合作用效能也較強。各種植物葉肉中柵欄組織細胞排列的層數，可作為葉類藥材鑒定的特征。

② 海綿組織　位于柵欄組織與下表皮之間，由一些近圓形或不規則形的薄壁細胞構成，細胞間隙較大，排列疏松，呈海綿狀；細胞內所含的葉綠體比柵欄組織少，所以葉片下表面的綠色較淺。

葉肉組織在上表皮和下表皮的氣孔處常有較大的空隙，稱孔下室。這些空隙與柵欄組織和海綿組織的胞間隙相通，構成葉片的通氣組織，并通過氣孔與外界相通，有利于內外氣體交換和光合作用。

有些植物葉肉組織中，含有分泌腔，如桉葉；有的含有各種單個分布的石細胞，如茶葉；還有的在薄壁細胞中常含有結晶體，如曼陀羅葉中的砂晶。

（3）葉脈　主要由維管束和機械組織組成，在葉肉中呈束狀結構，并通過葉柄中的維管束與莖的維管束相連，其維管束的構造和葉柄的維管束也大致相同，木質部位于腹面，韌皮部位于背面。在木質部和韌皮部之間還有形成層，不過活動期很短，只產生少量的次生組織。在維管束的上、下方常有多層機械組織，尤其下方的機械組織更為發達，因此，主脈和大的側脈在葉片的背面常形成顯著的突起。隨著側脈越分越細，其構造也越趨簡化。先是形成層消失，然后機械組織逐漸減少，甚至完全沒有，木質部和韌皮部的組成分子數目也逐漸減少，到達脈梢時，木質部僅有1～2個螺紋管胞，韌皮部僅有短狹的篩管分子和增大的伴胞，甚至由長型的薄壁細胞完成輸導作用。

葉片主脈部位的上下表皮內方，一般為厚角組織和薄壁組織，而無柵欄組織和海綿組織。但有些植物在主脈的上方有一層或幾層柵欄組織，與葉肉中的柵欄組織相連接，如番瀉葉、石楠葉，形成葉類藥材的鑒定特征。

2.單子葉植物葉的構造

單子葉植物的葉多為等面葉，在外形上多種多樣，在內部構造上同樣分為表皮、葉肉和葉脈三部分（圖2-74），現以禾本科植物葉片為例加以說明。

（1）表皮　禾本科植物葉表皮結構比較復雜，由表皮細胞、泡狀細胞和氣孔器等有規律地排列組成。表皮細胞有長細胞和短細胞兩種類型。長細胞是構成表皮的主要部分，細胞長徑與葉的縱長軸相平行，外壁角質化，且硅質化，形成一些硅質的乳突；短細胞又分為硅質細胞和栓質細胞，硅質細胞向外突出如齒，細胞中常充滿著硅質體，栓質細胞則細胞壁木栓化，細胞內常含有有機物質。長細胞與短細胞的形狀、數目和相對位置，常因植物種類而異，有時一個長細胞和兩個短細胞（一個硅質細胞和一個栓質細胞）交互排列，有時可見五個以上的短細胞聚集在一起等。上表皮中還有一些特殊的大型薄壁細胞，稱泡狀細胞，這些細胞壁較薄，有大的液泡，一般不含葉綠體。泡狀細胞在橫切面上略呈展開的扇形排列，中間的一個細胞最大，兩側的細胞較小。當氣候干燥時，葉片蒸騰失水過多，泡狀細胞收縮，使葉片卷曲呈筒；當氣候濕潤時，蒸騰作用減少，泡狀細胞吸水膨脹，使葉片重新展開。由于泡狀細胞與葉片的卷曲和伸展有關，因此又稱之為運動細胞。表皮的上下兩面都有數目近相等的氣孔分布，且成行排列。氣孔由2個狹長的呈啞鈴狀的保衛細胞組成，保衛細胞外側連接近圓三角形的副衛細胞。

（2）葉肉　由于禾本科植物葉片生長多呈直立狀態，兩面受光條件相近，因此，葉肉中無柵欄組織和海綿組織的明顯分化，屬于等面葉。葉肉細胞或呈典型的薄壁細胞狀，或細胞壁向內凹陷，呈折疊狀、分叉狀或具臂狀等。

（3）葉脈　禾本科植物的葉脈為平行脈，中脈明顯粗大，維管束中無形成層，為有限外韌型維管束。在較大維管束的上、下方與上、下表皮間有厚壁組織，外有一或二層細胞組成維管束鞘，以增強葉片的支持作用。維管束鞘可以作為禾本科植物分類上的特征。